Anfibi, batraci
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Anfibi Anfibi di diversi ordini: (da sinistra a destra e dall'alto in basso) un anuro ( Litoria phyllochroa ), un seymouriamorph ( Seymouria baylorensis ), un urodel ( Notophthalmus viridescens ) e un gymnophiones ( Dermophis mexicanus )Regno | Animalia |
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Ramo | Chordata |
Sub-embr. | Vertebrata |
Infra-embr. | Gnathostomata |
Super classe | Tetrapoda |
Taxa di rango inferiore
Gli anfibi ( Amphibia ), precedentemente " rane ", sono una classe di vertebrati tetrapodi . Sono generalmente definiti come un gruppo che include "tutti i tetrapodi non amniotici ". La branca della zoologia che li studia (oltre che dei " rettili ") è l' erpetologia , più precisamente la batracologia, dal greco batrachos , rana, a cui è particolarmente devoto.
Gli anfibi vivono in una varietà di habitat, ma la maggior parte delle specie ama gli ecosistemi terrestri, d'acqua dolce o alberi. Gli anfibi di solito iniziano la loro vita come una larva acquatica, che successivamente si trasforma in una forma adulta definitiva, ma alcune specie non eseguono questa metamorfosi, né rimanendo larve per tutta la vita e quindi riproducendosi ( neotenia ), o assumendo la forma adulta in miniatura prima cova. La larva ha uno stile di vita completamente acquatico e respira attraverso le branchie mentre l'adulto ha i polmoni e respira all'aria aperta. Gli anfibi usano la loro pelle come superficie respiratoria secondaria e alcune specie di piccole salamandre e rane terrestri respirano addirittura esclusivamente attraverso la pelle e mancano di polmoni. Hanno una serie di somiglianze con i rettili , ma questi ultimi sono amnioti che, come uccelli e mammiferi, non hanno bisogno di acqua per riprodursi. Gli anfibi hanno bisogno di acqua chimicamente non inquinata per la loro riproduzione e la salute della loro pelle permeabile, il che li rende buoni indicatori ecologici. Negli ultimi decenni, c'è stato un drastico calo delle loro popolazioni in tutto il mondo, a causa dell'inquinamento e della diffusione dell'infezione da lieviti .
I primi anfibi apparvero all'inizio del Devoniano tra i "pesci" sarcopterigi , provvisti di polmoni e pinne ossee, organi adattati all'esposizione regolare e prolungata sulle piane di marea di estuari , delta e altri ambienti paralici . Si diversificarono e divennero il gruppo predominante tra i vertebrati terrestri durante il Carbonifero e il primo Permiano , prima di essere soppiantati dagli amnioti il cui sviluppo approfittò della scomparsa, nel corso delle estinzioni di massa , di molti lignaggi di anfibi. Solo gli antenati della sottoclasse lissampibiana , più piccoli e meno diversificati, sono sopravvissuti fino ai giorni nostri.
I tre ordini moderni di anfibi sono anuri (rane e rospi), urodele (tritoni e salamandre) e gimnofioni (cecilie). Il numero totale di specie conosciute di anfibi è di circa 7.000, di cui quasi il 90% sono rane (rispetto ai mammiferi : circa 5.000 specie). L'anfibio più piccolo (e il vertebrato terrestre più piccolo del mondo) è una rana della Nuova Guinea , Paedophryne amauensis, che misura solo 7,7 mm . Il più grande anfibio vivente è la salamandra gigante cinese ( Andrias davidianus ) con 1,8 m di lunghezza, comunque ben al di sotto dei 9 m di Prionosuchus , una specie estinta vissuta durante il Permiano in Brasile , o dei 7 m del Brachyopoid di 'Alweynskop in Lesotho , che visse nel tardo Triassico e all'inizio del Giurassico .
Secondo la Lista Rossa IUCN pubblicata nel 2019, il 40% delle 8.100 specie di anfibi elencate è in pericolo.
Tra i vertebrati , la superclasse dei tetrapodi si divide in quattro classi comprendenti rettili, uccelli e mammiferi, che sono amnioti , le cui uova sono trasportate o deposte dalla femmina e sono protette da diverse membrane, alcune impermeabili. Poiché le loro uova non hanno queste membrane, gli anfibi hanno bisogno dell'ambiente acquatico per deporre e riprodursi con successo, anche se alcune specie hanno sviluppato varie strategie per proteggere le loro larve, o anche per evitare lo stadio larvale acquatico durante il quale sono vulnerabili. Di solito c'è l'accoppiamento, ma senza fecondazione interna, il maschio versa il suo sperma sulle uova quando la femmina depone. Esistono però delle eccezioni come la maggior parte delle salamandre , anfibi dell'ordine degli urodeli in cui la femmina, dopo la fecondazione interna, trattiene gli embrioni e le larve nel suo tratto genitale (caso di viviparità ). Attualmente non si incontrano anfibi in ambienti marini, ad eccezione di rare rane che vivono nelle acque salmastre delle mangrovie . Sulla terra, gli anfibi preferiscono gli habitat umidi perché hanno bisogno di evitare che la loro pelle si secchi.
L'anfibio e vertebrato più piccolo del mondo è una rana Microhylidae della Nuova Guinea , Paedophryne amauensis , scoperta nel 2012. Misura una media di 7,7 mm e fa parte di un genere che contiene quattro delle dieci specie di rane più piccole del mondo. Il più grande anfibio vivente è lungo fino a 1,8 m . Questa è la salamandra gigante cinese ( Andrias davidianus ), che rimane molto più piccola dei suoi antenati, il più grande dei quali, Prionosuchus , un temnospondilo simile a un coccodrillo che vive in Brasile , era lungo 9 me è scomparso. Ci sono 270 milioni di anni, in la metà del Permiano.
Gli anfibi sono qualificati come animali "a sangue freddo" perché sono poichilotermici , cioè non possono regolare la loro temperatura corporea, e sono quindi dipendenti dalle condizioni termiche esterne. Come rettili, la loro termoregolazione è garantita da heliothermy o thigmothermy . Il loro metabolismo basale è basso e quindi il loro fabbisogno alimentare ed energetico è basso. Nella fase adulta, hanno condotti lacrimali e palpebre mobili e la maggior parte delle specie ha orecchie in grado di percepire le vibrazioni nell'aria o nel terreno. Hanno una lingua muscolosa, che è protrusa in molte specie. Gli anfibi moderni hanno vertebre completamente ossificate e vere articolazioni. Le loro costole sono generalmente molto corte, anche fuse con le vertebre. I loro crani sono larghi e corti e spesso non completamente ossificati. La loro pelle contiene poca cheratina ed è priva di squame, tranne in alcuni cecilia. La pelle contiene molte ghiandole mucose e in alcune specie ghiandole produttrici di veleno. Il cuore degli anfibi ha tre camere, due atri e un ventricolo. Hanno una vescica e le scorie azotate vengono escrete principalmente sotto forma di urea . La maggior parte degli anfibi depone le uova nell'acqua e ha larve acquatiche che si trasformano in adulti terrestri. Gli anfibi respirano attirando aria attraverso le loro narici nella regione buccofaringea , quindi le loro narici vengono bloccate e l'aria viene inviata ai polmoni a causa della contrazione della gola. Completano la respirazione attraverso lo scambio di gas attraverso la loro pelle sottile, riccamente vascolarizzata e spesso ricoperta di muco , che consente al gas di dissolversi.
I tre principali gruppi di anfibi che vivono oggi sono abbastanza diversi, sia nel loro modo di vivere che nel loro aspetto.
L'ordine di anoura (dal latino di un significato "senza" e dal greco antico oura che significa "coda") comprende le rane e rospi. Di solito hanno arti posteriori lunghi infilati sotto il corpo, zampe anteriori più corte, dita palmate senza artigli, senza coda, occhi grandi e pelle ghiandolare umida. I membri di questo ordine che hanno la pelle liscia sono comunemente indicati come rane, mentre quelli con la pelle verrucosa sono noti come rospi. La differenza tra rane e rospi non si basa su un carattere ufficiale tassonomico e ci sono molte eccezioni a questa regola. I membri della famiglia Bufonidae sono conosciuti come i "veri rospi". Le rane possono essere alte più di 30 centimetri come la Rana del Golia ( Conraua goliath ) in Africa occidentale, ma anche molto piccole come la Paedophryne amauensis da 7,7 millimetri, descritta per la prima volta in Papua Nuova-Guinea nel 2012, e che è anche il più piccolo vertebrato conosciuto nel mondo. Sebbene la maggior parte delle specie siano associate ad habitat umidi, alcune si sono specializzate a vivere sugli alberi o nei deserti. Così gli anuri si trovano in tutto il mondo ad eccezione delle regioni polari.
L'ordine Anurans è diviso in tre sottordini ampiamente riconosciuti dalla comunità scientifica, ma i rapporti tra alcune famiglie rimangono poco chiari. Futuri studi molecolari dovrebbero fornire nuove informazioni sulle loro relazioni evolutive. Il sottordine Archaeobatrachia comprende quattro famiglie di rane primitive: Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae e Leiopelmatidae , che hanno alcuni caratteri divergenti e sono probabilmente parafiletiche rispetto ad altri lignaggi di rane. Le sei famiglie del sottordine Mesobatrachia più evolutivamente avanzato sono i Megophryidae , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae , Rhinophrynidae e Pipidae esclusivamente acquatici. Queste famiglie hanno caratteristiche intermedie tra gli altri due sottordini. Il sottordine Neobatrachia è di gran lunga il più grande e comprende altre famiglie di rane moderne, comprese le specie più comuni. Il 96% delle oltre 5.000 specie di rane presenti sono Neobatrachia.
L'ordine dei Caudata (dal latino cauda che significa "coda"), chiamato anche Urodela, è composto da salamandre e tritoni , sono molto dipendenti dall'ambiente acquatico, hanno un corpo allungato, una lunga coda e quattro piccole zampe. Questi animali sembrano lucertole, ma non sono più imparentati con le lucertole di quanto non lo siano con i mammiferi. Le salamandre sono prive di artigli, hanno una pelle priva di squame, liscia o tuberosa e code appiattite verticalmente. La loro dimensione varia tra i 20 mm per il Thorius pennatulus , una specie che vive in Messico, e gli 1,8 m , la dimensione della salamandra gigante cinese ( Andrias davidianus ). Le salamandre si trovano in tutta la regione olartica dell'emisfero settentrionale. La famiglia Plethodontidae si trova anche nell'America centrale e meridionale a nord del bacino amazzonico . I membri di diverse famiglie di salamandre sono diventati neotenici e non completano mai la loro metamorfosi o mantengono caratteristiche larvali quando maturano. La maggior parte delle salamandre sono lunghe meno di 6 pollici . Possono essere terrestri e acquatici e molte specie si alternano tra questi due habitat durante tutto l'anno. A terra, trascorrono la maggior parte della giornata nascosti sotto una roccia, un ramo caduto o in una fitta vegetazione, e escono di notte per nutrirsi di vermi, insetti e altri invertebrati.
Il sottordine Cryptobranchoidea comprende le salamandre primitive. Sono stati trovati numerosi fossili di criptobranchidi, ma oggi ne esistono solo tre specie, la salamandra gigante cinese ( Andrias davidianus ), la salamandra gigante giapponese ( Andrias japonicus ) e il Menopoma ( Cryptobranchus alleganiensis ) in Nord America. Questi grandi anfibi mantengono diverse caratteristiche larvali nella loro fase adulta: sono presenti fessure branchiali e gli occhi non hanno le palpebre. Sono caratterizzati dalla loro capacità di nutrirsi per aspirazione, creando una depressione su un lato o sull'altro della mascella inferiore. Il maschio scava il nido, invita la femmina a deporre le uova all'interno e le tiene. Oltre a respirare attraverso i polmoni, respirano attraverso le numerose pieghe della loro pelle sottile, che ha capillari vicino alla superficie.
Il sottordine Salamandroidea è costituito da salamandre più evolute. Si differenziano dai criptobranchidi per il loro osso prearticolare fuso alla mascella inferiore e per la pratica della fecondazione interna. A Salamandroidea, il maschio deposita un fascio di sperma, lo spermatoforo , e la femmina lo raccoglie e lo inserisce nella sua cloaca dove lo sperma viene immagazzinato fino alla deposizione delle uova. La famiglia più numerosa di questo gruppo è la Plethodontidae, le salamandre senza polmoni, che comprende il 60% di tutte le specie di salamandre. La famiglia Salamandridae comprende vere salamandre e membri della sottofamiglia Pleurodelinae sono chiamati "tritoni".
Il terzo sottordine, Sirenoidea , ha quattro specie nella sua unica famiglia Sirenidae. Membri di questo ordine sono eel- come salamandre acquatiche , prive di posteriori e con arti anteriori ridotti. Alcune delle loro caratteristiche sono primitive mentre altre sono più avanzate. La fecondazione sembra essere esterna perché i maschi non hanno le ghiandole cloacali utilizzate dalle salamandridi per produrre spermatofore e le femmine non hanno spermateche per la conservazione dello sperma. Nonostante ciò, le uova vengono deposte una ad una, comportamento poco favorevole alla fecondazione esterna.
L'ordine dei Gymnophiona ( gymnos greco che significa "nudo" e ophis che significa "serpente"), chiamato anche Apoda (latino an- significa "senza" e il greco poda significa "piedi"), comprende i ceciliani. Sono animali lunghi e cilindrici senza zampe, che somigliano superficialmente a serpenti e vermi . Gli adulti sono lunghi tra gli 8 ei 75 cm , con la notevole eccezione di Caecilia thompsoni che può raggiungere una lunghezza di 150 cm. La pelle della cecilia ha un gran numero di pieghe trasversali e in alcune specie è ricoperta da minuscole squame dermiche. Hanno occhi rudimentali ricoperti di pelle e la cui funzione è probabilmente limitata a discernere le differenze nell'intensità della luce. Hanno anche un paio di piccoli tentacoli vicino all'occhio, che possono espandersi e avere funzioni tattili e olfattive. La maggior parte delle Cecilie vive sottoterra in gallerie scavate nel terreno umido, nel legno in decomposizione o sotto i detriti delle piante, ma alcune sono acquatiche. La maggior parte delle specie depone le uova sottoterra e non appena le larve si schiudono si spostano verso il punto d'acqua più vicino. Altre specie portano le uova e la metamorfosi avviene prima che si schiudano. Infine, specie più rare danno alla luce piccoli che si nutrono di secrezioni ghiandolari mentre sono nell'ovidotto . Le Cecilie si trovano nei tropici dell'Africa, dell'Asia, dell'America centrale e del Sud America.
La struttura tegumentaria della pelle degli anfibi ha alcune caratteristiche in comune con quella di altri vertebrati terrestri. Pertanto, la loro pelle ha strati esterni fortemente cheratinizzati e periodicamente rinnovati attraverso un processo di muta controllato dall'ipofisi e dalla tiroide . Le verruche sono comuni, specialmente nei rospi. A differenza dei mammiferi e degli uccelli la cui pelle si rinnova in piccole chiazze, gli anfibi fanno la muta spargendo l'intero strato esterno della pelle in una volta, a intervalli regolari. L'intervallo tra due mute varia a seconda della specie. Accade spesso che poi mangino questa muta. Cecilia differisce dagli altri anfibi per le loro squame dermiche incorporate nel derma, tra i solchi della pelle. Queste scaglie hanno una vaga somiglianza con quelle dei pesci ossei. Le lucertole e alcune rane hanno placche ossee simili nel derma, ma questo è un esempio di convergenza evolutiva , con strutture simili che si sono sviluppate indipendentemente in vari lignaggi di vertebrati.
La pelle degli anfibi è permeabile all'acqua. Lo scambio di gas può avvenire attraverso la pelle, che consente agli adulti di respirare senza salire sulla superficie dell'acqua e di ibernare sul fondo di stagni o stagni. Per evitare che la loro pelle sottile e fragile si secchi, gli anfibi hanno sviluppato ghiandole mucose, localizzate principalmente sulla testa, sulla schiena e sulla coda. Le secrezioni prodotte da questi li aiutano a mantenere la pelle umida. Inoltre, la maggior parte delle specie di anfibi ha ghiandole che secernono sostanze nocive o velenose. Alcune tossine prodotte dagli anfibi possono essere fatali per l'uomo, mentre altre hanno scarso effetto. Le principali ghiandole produttrici di veleno, le parotidi , producono una neurotossina , la bufotossina . Si trovano dietro le orecchie dei rospi, lungo il dorso delle rane, dietro gli occhi delle salamandre e sulla superficie superiore delle cecilie.
Il colore della pelle degli anfibi dipende da tre strati di cellule pigmentate chiamate cromatofori . Questi tre strati di cellule includono melanofori (che occupano lo strato più profondo), guanofori (che formano uno strato intermedio e contengono molti granuli, producendo un colore blu-verde) e lipofori (giallo, lo strato più esterno). La maggior parte delle specie adotta colori che consentono loro di mimetizzarsi con l'ambiente circostante. Alcuni di loro sono addirittura in grado di modificare la loro colorazione a seconda dell'ambiente in cui si evolvono, come i camaleonti ma in modo meno marcato. Questo cambiamento di colore è avviato dagli ormoni secreti dalla ghiandola pituitaria , sulla base delle informazioni fornite dagli occhi. A differenza del pesce ossuto, non esiste un controllo diretto del sistema nervoso sulle cellule del pigmento e questo si traduce in un cambiamento di colore più lento rispetto al pesce. La pelle dai colori vivaci di solito indica che la specie è velenosa e funge da avvertimento per i predatori.
Nel 2017, i ricercatori dell'Università di Buenos Aires hanno scoperto la prima rana fluorescente ( Hypsiboas punctatus ), unica per gli anfibi, mentre studiavano la sua pigmentazione. Alla luce del giorno, questa rana sfoggia i colori verde, giallo o rosso, ma illuminata da un raggio ultravioletto , inizia a brillare intensamente, un colore blu-verde. D'altra parte, ha molecole fluorescenti mai osservate prima negli animali. Questi sono concentrati nel suo tessuto linfatico , nella sua pelle e nelle sue secrezioni ghiandolari .
Lo scheletro degli anfibi ricorda molto quello di altri tetrapodi. Hanno tutte quattro arti, ad eccezione delle cecilie e di alcune specie di salamandre con arti ridotti o assenti. Le ossa sono cave e leggere. Il sistema muscolo-scheletrico è robusto per consentirgli di sostenere la testa e il corpo. Il cingolo scapolare è supportato da muscoli e il cingolo pelvico ben sviluppato è attaccato allo scheletro da un paio di costole collegate all'osso sacro . L' ileo si inclina in avanti e il corpo è tenuto vicino al suolo, il che non è il caso dei mammiferi.
Nella maggior parte degli anfibi, la zampa anteriore ha quattro dita e la zampa posteriore ne ha cinque, ma nessuna ha gli artigli. Alcune specie di salamandre hanno meno dita e l' Amphiuma simile all'anguilla ha zampe minuscole. Sirenoidea, salamandre acquatiche, hanno arti anteriori tozzi ma non arti posteriori. Le Cecilie non hanno le gambe. Avanzano nelle loro gallerie come i lombrichi, per contrazioni muscolari lungo il loro corpo. Sulla superficie del terreno o in acqua, si muovono ondulando.
Nelle rane, le zampe posteriori sono più grandi delle zampe anteriori, un tratto particolarmente marcato nelle specie che si muovono principalmente saltando o nuotando. Le specie che si muovono camminando hanno sviluppato arti posteriori e gli scavatori hanno per lo più arti corti e un corpo ampio. I piedi possono avere una varietà di adattamenti allo stile di vita, come dita palmate adatte al nuoto, grandi ventose adesive per l'arrampicata e tubercoli cheratinizzati sulle zampe posteriori per scavare (le rane di solito scavano nel terreno facendo marcia indietro). Nella maggior parte delle salamandre, gli arti sono corti, all'incirca della stessa lunghezza e perpendicolari al corpo. Quando si cammina sulla terra, la coda passa da un lato all'altro e può essere utilizzata come pendolo, soprattutto per l'arrampicata. Nella loro andatura normale, si muovono in avanti una zampa alla volta, allo stesso modo dei loro antenati Osteichthyans. Alcune salamandre appartenenti al genere Aneides e alcuni Plethodontidae si arrampicano sugli alberi e hanno arti lunghi, grandi ventose e una coda prensile. Nelle salamandre acquatiche e nei girini di rana, la coda ha pinne dorsali e ventrali e si muove da destra a sinistra, consentendo all'animale di spingersi da solo. Le rane adulte non hanno la coda e quella di Cecilia è molto corta.
Le salamandre possono usare la coda per difendersi e alcune specie la abbandonano dietro di loro per un diversivo, la coda continua a contrarsi e scappa. Questo comportamento è chiamato autotomia . Questo è il caso di alcune specie di Plethodontidae in cui la coda si stacca facilmente. La coda e gli arti possono essere rigenerati. D'altra parte, gli arti delle rane adulte non si rigenerano, a differenza di quelli dei loro girini.
Gli anfibi hanno uno stadio larvale e uno stadio adulto, con sistemi circolatori distinti. Nella larva la circolazione è simile a quella di un pesce, e il cuore composto da due compartimenti manda il sangue alle branchie dove viene ossigenato, prima che attraversi il resto del corpo e ritorni al cuore formando un solo cappio . Negli adulti, gli anfibi, in particolare le rane, perdono le branchie e sviluppano i polmoni. Il loro cuore è costituito da un unico ventricolo e due atri . Quando il ventricolo si contrae, il sangue deossigenato viene pompato attraverso l' arteria polmonare ai polmoni, quindi le contrazioni continuano e inviano il sangue ossigenato al resto del corpo. La miscelazione di sangue ossigenato e non ossigenato è ridotta al minimo dall'anatomia delle camere.
Il sistema nervoso è simile a quello di altri vertebrati, con un cervello centrale, midollo spinale e nervi in tutto il corpo. Il cervello degli anfibi è meno sviluppato di quello di rettili, uccelli e mammiferi, ma la sua morfologia e funzione è simile a quella di un pesce. Consiste di un telencefalo , un mesencefalo e un cervelletto di dimensioni equivalenti. Il telencefalo riceve segnali sensoriali per l'olfatto nel lobo olfattivo e la vista nel lobo ottico, ed è anche il centro del comportamento e dell'apprendimento. Il cervelletto controlla la coordinazione muscolare e il midollo allungato regola alcune funzioni degli organi, tra cui la frequenza cardiaca e la respirazione. Il cervello invia segnali attraverso il midollo spinale e i nervi per regolare l'attività del resto del corpo. La ghiandola pineale , nota nell'uomo per regolare il sonno, produce gli ormoni coinvolti nel letargo e nell'estivazione degli anfibi.
I girini hanno una linea laterale , come i loro antenati il pesce, ma è scomparsa negli anfibi terrestri adulti. Alcune Cecilie hanno elettrorecettori che consentono loro di localizzare gli oggetti intorno a loro quando sono immerse nell'acqua. Le orecchie sono ben sviluppate nelle rane. Non c'è l'orecchio esterno, ma un grande timpano si trova appena dietro l'occhio. Vibra e il suono viene trasmesso attraverso un singolo osso, il calibro, all'orecchio interno. In questo modo si sentono solo i suoni ad alta frequenza come le chiamate di accoppiamento. I rumori a bassa frequenza possono essere rilevati da un altro meccanismo: cellule ciliate specializzate chiamate papilla amphibiorum situate nell'orecchio interno sono in grado di rilevare questi suoni. Un'altra caratteristica, unica di rane e salamandre, è l'adiacente complesso columella-opercolo della capsula uditiva che consente agli animali di sentire le vibrazioni dall'aria o dal suolo. Le orecchie delle salamandre e delle cecilie sono meno sviluppate di quelle delle rane e queste specie generalmente non possono comunicare tramite il suono.
Gli occhi dei girini non hanno le palpebre, ma subiscono vari cambiamenti al momento della metamorfosi: la cornea assume una forma a cupola, il cristallino si appiattisce e compaiono le palpebre e le ghiandole e i dotti associati. Gli occhi degli adulti sono intermedi tra quelli degli invertebrati e quelli di altri vertebrati più evoluti. Consentono la visione dei colori e della profondità di campo. La retina è costituita da cellule di bastoncelli , sensibili a un'ampia gamma di lunghezze d'onda.
Molti anfibi afferrano le loro prede lanciandogli contro le loro lunghe lingue appiccicose, prima di afferrarle con le mascelle. Alcuni ingoiano la preda muovendo più volte velocemente la testa in avanti, in modo da far avanzare il cibo verso la parte posteriore della bocca usando la loro inerzia. La maggior parte degli anfibi ingoia la preda intera, senza masticare, e quindi ha grandi pance per accogliere queste prede. L' esofago è corto, rivestito di ciglia e ricoperto di muco prodotto dalle ghiandole della bocca e della faringe , che facilita il passaggio del cibo allo stomaco. Il loro stomaco produce chitinasi , un enzima che aiuta a digerire la cuticola chitinosa degli artropodi .
Gli anfibi hanno vescica , pancreas , fegato e cistifellea . Il fegato è generalmente grande con due lobi. Poiché la sua funzione è quella di immagazzinare glicogeno e grasso , le sue dimensioni variano di stagione in stagione a seconda che queste riserve vengano accumulate o utilizzate. Il tessuto adiposo è un altro deposito di energia per gli anfibi e si trova nell'addome, sotto la pelle e, in alcune salamandre, nella coda.
Gli anfibi hanno due reni situati nella parte posteriore, nella parte superiore della cavità addominale. La loro funzione è quella di filtrare il sangue per estrarre i rifiuti metabolici e trasportare l' urina attraverso gli ureteri alla vescica dove viene immagazzinata prima di essere periodicamente evacuata attraverso la cloaca. Le larve, come gli adulti di specie più acquatiche, espellono azoto sotto forma di ammoniaca in grandi quantità di urina diluita, mentre le specie terrestri, che devono conservare l'acqua, espellono azoto sotto forma di urea, un prodotto meno tossico che può essere concentrato e immagazzinato. Alcune raganelle con accesso limitato all'acqua espellono i loro rifiuti metabolici sotto forma di acido urico.
Le larve si distinguono principalmente per la respirazione branchiale mentre gli adulti hanno la respirazione polmonare .
Rispetto a quelli degli amnioti, i polmoni degli anfibi sono primitivi, con poche partizioni interne e grandi alveoli , e quindi la velocità di diffusione dell'ossigeno nel sangue è relativamente lenta. L'apporto d'aria ai polmoni si ottiene mediante aspirazione attraverso la bocca. La maggior parte degli anfibi, tuttavia, è in grado di scambiare gas nell'acqua o nell'aria attraverso la pelle. Affinché questa respirazione cutanea funzioni, la superficie della pelle è altamente vascolarizzata e deve essere mantenuta umida per consentire all'ossigeno di diffondersi a una velocità sufficientemente elevata. Poiché la concentrazione di ossigeno nell'acqua aumenta sia quando la temperatura è bassa che il flusso è alto, gli anfibi acquatici possono, quando esistono queste condizioni, fare affidamento principalmente sulla respirazione cutanea, così come la rana del lago Titicaca ( Telmatobius culeus ) e la salamandra Menopoma . All'aria aperta, dove l'ossigeno è più concentrato, alcune piccole specie possono fare affidamento solo sullo scambio di gas della pelle per respirare, il caso più famoso è quello delle salamandre della famiglia dei Plethodontidae , che non hanno polmoni, né branchie. Gli anfibi mostrano tutti branchie nel loro stadio larvale e alcune salamandre acquatiche le conservano nella loro forma adulta.
Per riprodursi, gli anfibi hanno bisogno di acqua fresca, anche se alcuni depongono le uova a terra, avendo sviluppato diversi mezzi per mantenerli a un livello di umidità sufficiente. Alcuni (ad esempio Fejervarya raja ) possono vivere in acque salmastre , ma nessun anfibio è veramente marino. Tuttavia, sono stati osservati alcuni casi speciali di popolazioni di anfibi che colonizzano l'acqua salata. Questo è stato il caso nel Mar Nero con l' ibrido naturale Pelophylax esculentus nel 2010.
Diverse centinaia di specie di rana derivanti dalla stessa radiazione evolutiva (tra cui in particolare l'Eleutherodactylus , i Platymantines del Pacifico, la Microhylidae di Oceania e varie specie di rane tropicali) non hanno bisogno di acqua per riprodursi. Quasi tutte queste rane vivono nelle foreste pluviali tropicali e non hanno uno stadio larvale: versioni in miniatura dell'adulto si schiudono direttamente dalle loro uova, che passano attraverso lo stadio del girino mentre sono ancora nell'uovo. Il successo della loro riproduzione dipende quindi dalla quantità di precipitazione e dal fatto che coincida con il momento della riproduzione.
Ai tropici, molti anfibi si riproducono durante tutto l'anno. Nelle regioni temperate, l'allevamento è stagionale e di solito avviene in primavera, poiché è innescato dall'aumento della lunghezza del giorno, dall'aumento delle temperature o dalle forti precipitazioni. Gli esperimenti hanno dimostrato l'importanza della temperatura nell'innescare la riproduzione, ma nelle regioni aride è spesso una tempesta a provocarla. Negli anuri, i maschi di solito arrivano prima delle femmine nei siti di riproduzione e le loro canzoni stimolano l' ovulazione femminile e la produzione di ormoni sessuali nei maschi immaturi.
Nelle cecili la fecondazione è interna, il maschio introduce il suo fallodeo , nella cloaca della femmina. Le ghiandole mulleriane situate all'interno della cloaca dei maschi secernono un fluido simile a quello prodotto dalle ghiandole prostatiche dei mammiferi e che viene utilizzato per trasportare e nutrire lo sperma. La fecondazione avviene probabilmente nell'ovidotto.
La maggior parte delle salamandre pratica anche la fecondazione interna. Per la maggior parte di loro, il maschio deposita uno spermatoforo (piccolo pacchetto di sperma) sopra un cono gelatinoso, sul terreno o nell'acqua. La femmina afferra il pacchetto di sperma con le labbra del suo pozzo nero e lo spinge nell'orifizio. Gli spermatozoi raggiungono quindi la spermatheca situata nella parte superiore della cloaca e vi rimangono fino all'ovulazione che può avvenire diversi mesi dopo. Le manifestazioni di corteggiamento ei metodi di trasferimento degli spermatofori variano a seconda delle specie. In alcuni casi, lo spermatoforo può essere posizionato direttamente nella cloaca della femmina mentre in altri la femmina può essere guidata verso lo spermatoforo o tenuta in un abbraccio chiamato amplexus . Alcune salamandre primitive appartenenti alle famiglie Sirenidae , Hynobiidae e Cryptobranchidae praticano la fecondazione esterna allo stesso modo delle rane, con la femmina che depone le uova in acqua e il maschio che rilascia il suo sperma sulla massa dell'uovo.
Con poche eccezioni, le rane usano la fertilizzazione esterna. Il maschio afferra la femmina con le zampe anteriori sia a livello delle zampe anteriori sia a livello delle zampe posteriori, anche nel caso di Epipedobate tricolore intorno al collo. Rimangono in questa posizione, i loro pozzi neri sono posti a poca distanza l'uno dall'altro, e mentre la femmina depone le uova, il maschio le copre con il suo seme. I calli ruvidi sulle zampe del maschio ti consentono di avere più presa per mantenere questa posizione abbastanza a lungo. Spesso il maschio raccoglie e conserva la massa dell'uovo, formando una specie di cesto con le zampe posteriori. L'Oophaga granulifera è un'eccezione, poiché il maschio e la femmina posizionano bene i loro pozzi neri, ma sono rivolti in direzioni opposte e rilasciano contemporaneamente uova e sperma. Ascaphus truei utilizza la fertilizzazione interna. Solo i maschi hanno una "coda" che è un prolungamento della cloaca e serve per fecondare la femmina. Questa rana vive in fiumi che scorrono veloci e la fecondazione interna impedisce allo sperma di essere lavato via dalla corrente prima che avvenga la fecondazione. Lo sperma può essere conservato in tubi di stoccaggio collegati all'ovidotto fino alla primavera successiva.
La durata del periodo di riproduzione varia a seconda della specie. Di regola, è piuttosto lungo, con i maschi che arrivano gradualmente ai siti di riproduzione, dove i primi si stabiliscono in un territorio e cantano, mentre altri aspettano che un territorio venga rilasciato. A poco a poco le femmine arrivano, scelgono un partner e depongono le uova. Quando se ne vanno, il territorio cambia di mano, e così via fino a quando non arrivano più femmine nei siti di riproduzione, segnandone la fine. Altre specie hanno un periodo di riproduzione molto più breve, con un'attività più marcata. Questi includono specie scavatrici che vivono in regioni aride, che emergono dopo forti piogge e si riuniscono in un sito di riproduzione. Gli animali sono attratti dal canto del primo maschio per trovare un punto adatto, come una pozzanghera che si forma nello stesso punto ogni stagione delle piogge. Le rane riunite possono chiamare all'unisono e ne consegue un'attività frenetica, con i maschi che si arrampicano per accoppiarsi con le femmine, che di solito sono meno numerose.
La maggior parte degli anfibi metamorfosano, un processo di cambiamento morfologico significativo dopo la nascita. Durante lo sviluppo classico degli anfibi, le uova vengono deposte in acqua e le larve vengono adattate a uno stile di vita acquatico. Rane, rospi e salamandre emergono dall'uovo come larve con branchie esterne. La metamorfosi degli anfibi è regolata dalla concentrazione nel sangue di due ormoni antagonisti, la tiroxina , che stimola la metamorfosi, e la prolattina , che contrasta l'effetto della tiroxina. Gli eventi di metamorfosi sono indotti dal passaggio della concentrazione dei suoi ormoni oltre i valori soglia nei diversi tessuti. Poiché lo sviluppo embrionale avviene principalmente al di fuori del corpo dei genitori, è soggetto a molti adattamenti derivanti dalle condizioni ambientali. Quindi, i girini hanno creste cornee invece di denti ed estensioni della pelle piuttosto che pinne. Hanno anche un organo sensoriale, la linea laterale, simile a quella del pesce. Dopo la metamorfosi, questi organi diventano inutili e gradualmente scompaiono a causa della degenerazione cellulare, chiamata apoptosi . La varietà di adattamenti legati alle specificità dell'ambiente negli anfibi è molto importante e molte scoperte sono ancora da fare.
L'uovo di anfibi è caratterizzato dalla presenza di una copertura gelatinosa trasparente secreta dagli ovidotti e composta da mucoproteine e glicosaminoglicani . Questa capsula è permeabile all'acqua e ai gas e le sue dimensioni aumentano notevolmente man mano che assorbe l'acqua. L'ovulo viene prima tenuto saldamente all'interno, ma nelle uova fecondate lo strato più interno si liquefa e consente all'embrione di muoversi liberamente. Questo è anche il caso delle uova di salamandra, anche quando non sono ancora fecondate. Le uova di alcune salamandre e quelle di rane contengono alghe verdi unicellulari. Questo entra nella busta congelata dopo che le uova sono state deposte e può migliorare l'apporto di ossigeno all'embrione attraverso la fotosintesi. Sembra sia accelerare lo sviluppo delle larve sia ridurne la mortalità. La maggior parte delle uova contiene melanina , un pigmento che aumenta la loro temperatura assorbendo la luce e le protegge dalle radiazioni ultraviolette. Cecilies, alcune salamandre e rane della famiglia Plethodontidae che depongono le uova sottoterra hanno uova non pigmentate. Nella Rana dei boschi ( Rana sylvatica ), l'interno dell'ammasso globulare dell'uovo è fino a 6 ° C superiore al suo ambiente, nella parte più settentrionale del suo areale.
Le uova possono essere deposte singolarmente o in gruppi, o anche in grandi grappoli di uova sferiche, che possono formare zattere o lunghe catene. Nella cecilia terrestre, le uova vengono deposte a grappoli in tane vicino ai corsi d'acqua. La salamandra anfibia Ensatina attacca grappoli simili a steli o radici sott'acqua. Eleutherodactylus planirostris depone le sue uova in piccoli grappoli nel terreno dove si sviluppano in circa due settimane in giovani rane, che non attraversano lo stadio larvale. Il Physalaemus pustulosus costruisce un nido di muschio galleggiante per proteggere le sue uova. Inizia costruendo la zattera, poi depone le uova al centro e le copre con un tappo di gommapiuma. La schiuma ha proprietà antimicrobiche. Viene creato emulsionando proteine e lectine secrete dalla femmina. Il rospo Pipa pipa incuba le uova incorporate nella schiena della femmina.
Le uova degli anfibi vengono solitamente deposte nell'acqua e le larve che si schiudono completano il loro sviluppo nell'acqua e successivamente si sviluppano in adulti, acquatici o terrestri. In alcune specie di rane e nella maggior parte delle salamandre senza polmoni (Plethodontidae), non esiste uno stadio larvale apparente. Le larve si sviluppano nelle uova ed emergono come adulti in miniatura. Molte Cecilie e alcuni altri anfibi depongono le uova sulla terra e la larva appena schiusa si dimena o viene trasportata in una pozza d'acqua. Alcune Cecilie, la Salamandra Nera ( Salamandra atra ) e alcune specie di Nectophrynoides sono vivipare . Le loro larve si nutrono di secrezioni ghiandolari e si sviluppano nell'ovidotto della femmina, spesso per lunghi periodi. Altri anfibi, oltre alla cecilia, sono ovovivipari . Le uova vengono tenute all'interno o sul corpo della madre, ma le larve si nutrono del tuorlo dell'uovo, senza ricevere alcun cibo dall'adulto. Le larve emergono in diverse fasi della loro crescita, prima o dopo la metamorfosi, a seconda della specie. I rospi del genere Nectophrynoides presentano tutti questi modelli di sviluppo tra la sua dozzina di rappresentanti.
AnuriLe larve degli anuri sono conosciute come girini. Questi hanno una forma generalmente ovale e lunga, una coda appiattita verticalmente e provvista di pinne. Le larve sono normalmente interamente acquatiche, ma i girini di alcune specie come Nannophrys ceylonensis sono semi-terrestri e vivono tra le rocce umide. I girini hanno uno scheletro cartilagineo, branchie per la respirazione (branchie esterne, poi branchie interne mentre si sviluppano), una linea laterale e una grande coda che usano per nuotare. Durante la schiusa, i girini sviluppano rapidamente sacche branchiali che coprono le branchie. I polmoni si sviluppano precocemente e vengono utilizzati come organi respiratori accessori, con i girini che salgono sulla superficie dell'acqua per respirare all'aria aperta. Alcune specie completano il loro sviluppo all'interno dell'uovo e si schiudono come piccole rane. In questo caso, gli animali appena nati non hanno branchie ma regioni della pelle molto specializzate attraverso le quali avviene la respirazione. Sebbene i girini non abbiano denti veri, nella maggior parte delle specie le mascelle presentano lunghe file parallele di piccole strutture cheratinizzate chiamate cheradonti, circondate da un becco corneo. Le zampe anteriori si formano sotto le sacche branchiali e le zampe posteriori diventano visibili pochi giorni dopo. I girini sono generalmente erbivori, si nutrono principalmente di alghe, comprese le diatomee filtrate dall'acqua attraverso le branchie. Sono anche detritivori e sollevano sedimenti sul fondo dell'acqua per rilasciare piccoli frammenti di materia commestibile. Hanno un intestino sufficientemente lungo ea forma di spirale per digerire questi alimenti. Alcune specie sono carnivore dallo stadio larvale e il girino mangia insetti, altri girini più piccoli e pesci. I girini della rana a Cuba ( Osteopilus septentrionalis ) possono praticare il cannibalismo, i giovani girini attaccano più girini mentre è in metamorfosi.
Durante la metamorfosi, si osservano cambiamenti rapidi e drastici nella morfologia e nello stile di vita delle rane. La bocca a forma di spirale con i suoi denti cornee si riassorbe con l'intestino a spirale. L'animale sviluppa una grande mascella e le sue branchie e le sue sacche branchiali scompaiono. Gli occhi e le gambe crescono rapidamente e appare una lingua. Il sistema nervoso si evolve di conseguenza e osserviamo lo sviluppo della visione stereoscopica e la perdita della linea laterale. Tutto questo può accadere entro un giorno o giù di lì. Pochi giorni dopo, la coda viene assorbita.
UrodelesAl momento della schiusa, la larva della salamandra ha solitamente occhi con le palpebre, denti della mascella inferiore e superiore, tre paia di branchie esterne piumate, un corpo leggermente appiattito lateralmente e una lunga coda con pinne dorsali e ventrali. Gli arti anteriori possono essere parzialmente sviluppati e gli arti posteriori sono rudimentali nelle specie che vivono in acque stagnanti, ma forse un po 'più sviluppati nelle specie che si riproducono in acque in movimento. Le larve delle specie riproduttrici di laghetti hanno spesso una coppia di bilancieri, elementi simili a bastoncelli posti su entrambi i lati della testa che impediscono alle branchie di essere ostruite dai sedimenti. Le larve di alcuni membri dei generi Ambystoma e Dicamptodon non metamorfosano mai completamente, e mantengono caratteristiche larvali. La salamandra scura ( Ambystoma gracile ) è in questo caso e, a seconda dei fattori ambientali, può rimanere nello stato larvale in modo permanente, fenomeno chiamato neotenia , oppure trasformarsi in un adulto. In entrambi i casi la specie è in grado di riprodursi. La neotenia si verifica quando la crescita dell'animale è molto scarsa ed è solitamente correlata a condizioni sfavorevoli come la bassa temperatura dell'acqua, che possono alterare la risposta dei tessuti alla tiroxina. Anche la mancanza di cibo, la mancanza di oligoelementi e la forte concorrenza dei congeneri possono inibire la metamorfosi. Anche la salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) a volte si comporta in questo modo. La salamandra tigre adulta è terrestre, ma la larva è acquatica ed è in grado di riprodursi rimanendo allo stato larvale. Quando le condizioni sulla terra sono particolarmente inospitali, questa riproduzione delle larve può consentire la sopravvivenza di una popolazione che altrimenti si sarebbe estinta. Esistono circa 15 specie di salamandre completamente neoteniche, comprese le specie dei generi Necturus , Proteus e Amphiuma , e ci sono molti esempi di specie neoteniche facoltative che adottano questa strategia in particolari condizioni ambientali.
Le salamandre senza polmoni della famiglia Plethodontidae sono terrestri e depongono un piccolo numero di uova non pigmentate tra le foglie morte bagnate. Ogni uovo ha un grande tuorlo e la larva si nutre e si sviluppa all'interno dell'uovo, emergendo dopo la metamorfosi come una salamandra giovanile. La salamandra femmina spesso incuba le uova. Nel genere Ensatina , la femmina è stata osservata premere contro di loro la gola, massaggiandole con una secrezione di muco.
Nei tritoni e nelle salamandre, la metamorfosi è meno drammatica che nelle rane. Le larve, infatti, sono carnivore, come gli adulti, e quindi sono necessari piccoli cambiamenti per il loro sistema digerente. I loro polmoni sono funzionali dal momento in cui si schiudono, ma le larve non li usano tanto quanto i girini. Le loro branchie non sono mai coperte da sacche branchiali e si risolvono appena prima che gli animali escano dall'acqua. Durante la metamorfosi, le pinne della coda si restringono o addirittura scompaiono, le fessure branchiali si chiudono, la loro pelle si ispessisce, compaiono le palpebre e si osservano anche cambiamenti nella dentatura e nella struttura della lingua. Le salamandre sono molto vulnerabili al momento della metamorfosi perché la loro velocità di nuoto è ridotta e le loro grandi code sono ingombranti sulla terra. Le salamandre adulte hanno spesso una fase acquatica in primavera ed estate e una fase terrestre in inverno. Per adattarsi successivamente a questi due stili di vita, subiscono alcuni cambiamenti ormonali: la prolattina viene prodotta per prepararsi alla vita acquatica quando la tiroxina è associata alla vita sulla terra. Le branchie esterne non vengono utilizzate durante le fasi acquatiche, in quanto queste vengono completamente assorbite quando gli animali escono dall'acqua per la prima volta.
CeciliesLa maggior parte delle cecili terrestri che depongono le uova lo fanno in tane o luoghi umidi vicino a specchi d'acqua. Lo sviluppo del giovane Ichthyophis glutinosus , specie originaria dello Sri Lanka , è stato studiato in dettaglio. Le larve sembrano anguille quando si schiudono e strisciano verso una pozza d'acqua. Hanno tre paia di branchie piumate rosse, una testa smussata con due occhi rudimentali, una linea laterale e una coda corta con pinne. Nuotano mentre agitano il corpo. Queste larve, attive soprattutto di notte, perdono le branchie e iniziano quindi ad emergere sulla terraferma. La metamorfosi è graduale. A circa dieci mesi, questa Cecilia ha una testa appuntita con tentacoli sensoriali vicino alla bocca e ha perso gli occhi, la linea laterale e la coda. La pelle si ispessisce, le squame integrate in essa si sviluppano e il corpo si divide in segmenti. L'animale costruisce quindi una tana e vive esclusivamente sulla terra.
La maggior parte delle specie di cecilia è vivipara. Typhlonectes compressicauda , una specie del Sud America, è un esempio calzante. Fino a nove larve possono svilupparsi contemporaneamente nell'ovidotto. Sono allungati e hanno branchie a forma di borsa, occhi piccoli e denti specializzati per raschiare. All'inizio si nutrono del loro tuorlo, ma man mano che questa fonte di cibo diminuisce, iniziano a grattugiare le cellule epiteliali ciliate che rivestono l'ovidotto. Questo stimola la secrezione di sostanze ricche di lipidi e mucoproteine di cui si nutrono dalla parete dell'ovidotto. Le larve possono vedere la loro lunghezza moltiplicata per sei e quindi misurare i due quinti della lunghezza della madre. Quando emergono dall'ovidotto, hanno subito la loro metamorfosi, hanno perso gli occhi e le branchie, hanno sviluppato una pelle più spessa e tentacoli sulla bocca ei loro denti sono scomparsi. I denti permanenti cresceranno subito dopo la nascita.
Siphonops annulatus ha sviluppato un adattamento unico per riprodursi. La prole si nutre di uno strato di pelle appositamente sviluppato dall'adulto, in un fenomeno noto come dermatofagia materna. Le larve si nutrono insieme e divorano lo strato cellulare in circa sette minuti, quindi attendono tre giorni affinché si rigeneri. Durante questo periodo si nutrono di liquidi prodotti dal pozzo nero materno.
Poco si sa sulla cura dei genitori negli anfibi, ma in generale, più uova vengono deposte, meno è probabile che i genitori siano preoccupati per la loro prole. Tuttavia, si stima che per circa il 20% delle specie di anfibi, uno o entrambi i genitori abbiano un ruolo nell'allevamento dei piccoli. Le specie che si riproducono in piccoli specchi d'acqua o in habitat specializzati tendono a sviluppare comportamenti più evoluti nella cura dei giovani.
La maggior parte delle salamandre che vivono nei boschi depongono le uova a terra sotto il legno morto o una pietra. È il caso del Desmognathus welteri , una salamandra che cova le sue uova e le protegge dai predatori mentre i piccoli si nutrono del tuorlo. Quando sono completamente operativi, i giovani trovano la via d'uscita dal nido e si disperdono. Nel Menopoma, una salamandra primitiva, il maschio scava un nido sott'acqua e incoraggia le femmine a deporre le uova lì. Il maschio protegge quindi il sito per due o tre mesi prima che le uova si schiudano e garantisce il loro apporto di ossigeno facendo roteare l'acqua intorno al nido.
Il maschio Colostethus subpunctatus , una piccola rana, protegge le sue uova che sono nascoste sotto una pietra o foglie morte. Quando le uova si schiudono, il maschio trasporta i girini sulla schiena, sui quali si tengono grazie ad una secrezione di muco, ad uno stagno dove si tuffa e lascia cadere i girini. L' ostetrica maschio Alytes ( Alytes obstetricans ) attacca grappoli di uova intorno alle sue cosce e le porta per circa otto settimane. Li mantiene umidi e quando sono pronti per la schiusa va in uno stagno o in un fosso e rilascia i girini. Nelle rane del genere Rheobatrachus , la femmina allevava le larve nel suo stomaco dopo aver ingoiato le uova oi giovani appena nati. Tuttavia, questo fenomeno non è mai stato osservato prima che queste specie fossero estinte. I girini secernevano un ormone che inibiva la digestione nella madre mentre si sviluppavano consumando il loro grande tuorlo. Assa darlingtoni depone le uova per terra. Quando si schiudono, il maschio trasporta i girini in una sorta di tasche situate a livello delle zampe posteriori. Il rospo del Suriname ( Pipa pipa ) è una specie acquatica che alleva i suoi piccoli nei pori sul dorso dove rimangono fino alla metamorfosi. L'Oophaga granulifera è una specie caratteristica di raganelle velenose della famiglia Dendrobatidae . Le sue uova vengono deposte sul suolo della foresta e quando si schiudono, i girini vengono trasportati uno ad uno sul dorso di un adulto in una fessura piena d'acqua, alla base di una foglia o nel cuore della rosetta di bromeliacee . La femmina si reca nei luoghi in cui i giovani si sviluppano e depositano regolarmente uova non fecondate che vengono mangiate dai girini.
Con poche eccezioni, gli anfibi adulti sono carnivori, nutrendosi di quasi tutto ciò che si muove e sono in grado di ingoiare. La loro dieta consiste principalmente in piccole prede lente, come coleotteri , bruchi , lombrichi e ragni . Le specie del genere Siren spesso ingeriscono piante acquatiche insieme agli invertebrati di cui si nutrono e la raganella brasiliana Xenohyla truncata include una grande quantità di frutta nella sua dieta. Il rospo messicano Rhinophrynus dorsalis ha una lingua particolarmente adatta per catturare formiche e termiti.
Gli anfibi localizzano la loro preda la maggior parte del tempo di vista, anche in condizioni di scarsa illuminazione. Sono in particolare i movimenti della preda a innescare l'attacco della rana. Ad esempio, le rane possono essere catturate con un pezzo di stoffa rossa attaccata a un gancio e le rane verdi ( Lithobates clamitans ) hanno trovato semi di olmo che galleggiano nello stomaco . Anche rospi, salamandre e cecili possono usare il loro olfatto per rilevare la loro preda. L'olfatto rimane secondario, tuttavia, le salamandre sono state osservate immobili vicino alla preda senza sentirla, individuandola solo quando si muove. Gli anfibi trogloditi cacciano principalmente grazie al loro senso dell'olfatto.
Gli anfibi ingoiano il loro cibo intero, a volte masticandolo leggermente per inghiottirlo. Hanno piccoli denti articolati su peduncoli, una caratteristica unica degli anfibi. La base e la sommità di questi denti sono costituite da dentina e sono separate da uno strato non calcificato. Inoltre, questi denti vengono sostituiti regolarmente. Le salamandre, le rane e alcune cecilie hanno una o due file di denti in entrambe le mascelle, ma alcune rane (specie del genere Rana ) non hanno i denti della mascella inferiore e i rospi giganti (genere Bufo ) sono privi di dentatura. I denti di vomere si trovano anche in molti anfibi, attaccati a un osso nella volta del palato.
La Salamandra Tigre ( Ambystoma tigrinum ) adotta un comportamento tipico delle rane e delle salamandre, nascondendosi al riparo in attesa del passaggio di uno spericolato invertebrato. Altri anfibi, come i rospi del genere Bufo , cercano attivamente la loro preda, mentre la rana cornuta argentina ( Ceratophrys ornata ) attira la sua preda sollevando le zampe posteriori sopra il dorso e facendo vibrare le dita gialle. Tra le rane che vivono nella lettiera delle foglie a Panama, le rane che cacciano attivamente hanno bocche strette e sono snelle, spesso sfoggiano colori vivaci e sono velenose, mentre quelle in agguato hanno bocche larghe e sono sempre più grandi, ben mimetizzate. Le cecili non possono lanciare la lingua, ma afferrare la preda con i loro denti affilati rivolti all'indietro. I movimenti della mascella e quelli della preda che lotta aiutano a dirigerla a poco a poco verso lo stomaco dell'animale, che si ritira nella sua tana per finire di deglutirlo intero.
Le larve delle rane appena nate si nutrono del tuorlo. Quando questo è esaurito, si nutrono di batteri, alghe, detriti e frammenti di piante sommerse. L'acqua viene aspirata attraverso la bocca e filtrata attraverso le branchie dove le particelle fini sono intrappolate nel muco. Alcuni hanno apparato boccale specializzato costituito da un becco corneo delimitato da diverse file di denti labiali. Grattano e mordono cibi di ogni tipo e sollevano sedimenti sul fondo dell'acqua, filtrando le particelle più grandi con le loro papille gustative situate intorno alla bocca. Alcuni, come quelli dei rospi della famiglia Scaphiopodidae , hanno mascelle potenti e sono carnivori o addirittura cannibali.
I richiami di Cecilie e Salamandre sono limitati a squittii, morbidi ringhi o sibili e non sono stati studiati molto. Le cecili emettono un clic che può essere utilizzato per l'orientamento, come i pipistrelli, o come forma di comunicazione. La maggior parte delle salamandre è considerata silenziosa, ma la salamandra Dicamptodon ensatus ha corde vocali e può fare clic o abbaiare. Alcune specie di salamandra strillano o strillano quando vengono attaccate.
Le rane sono molto più rumorose, specialmente durante la stagione riproduttiva, quando i maschi usano la loro voce per attirare le femmine. La presenza di una particolare specie in un'area è talvolta più facilmente individuabile dal suo caratteristico richiamo che dalla vista dell'animale stesso. Nella maggior parte delle specie, il suono viene prodotto espellendo l'aria dai polmoni attraverso le corde vocali a una o più sacche gulari nella gola o nell'angolo della bocca. Questa sacca può espandersi come un palloncino e funge da risonatore, aiutando a trasmettere il suono all'atmosfera o all'acqua quando l'animale è immerso. Il richiamo più noto è il forte canto maschile, che mira ad attirare le femmine ma anche a scoraggiare altri maschi dall'entrare nel suo territorio. Questa canzone diventa più smorzata quando si seduce una donna che si avvicina e più aggressiva se si avvicina un intruso maschio. Questa canzone rischia di attirare i predatori e comporta un elevato dispendio di energie. La femmina canta in risposta alla chiamata del maschio. Quando una rana viene attaccata, emette un grido di angoscia o paura. L'Osteopilus septentrionalis , una raganella tipicamente notturna, canta quando piove durante il giorno.
Poco si sa del comportamento territoriale di Cecilia, ma alcune rane e salamandre difendono i loro habitat, dove si nutrono e si riproducono. Sono principalmente i maschi che mostrano tale comportamento, ma in alcune specie sono coinvolti femmine e giovani. In molte specie di rane, le femmine sono più grandi dei maschi, ma questo non è per le specie in cui i maschi difendono attivamente il loro territorio. Alcuni di loro hanno adattamenti specifici come denti più grandi o spine sul petto, sulle braccia o sulle dita.
Le salamandre difendono il loro territorio adottando una postura aggressiva e attaccando l'intruso se necessario, inseguendolo, inseguendolo e talvolta mordendolo, il che a volte può provocare la perdita della coda. In particolare è stato studiato il comportamento della salamandra grigia ( Plethodon cinereus ). Pertanto, secondo lo studio, il 91% degli individui di questa specie contrassegnati e successivamente recuperati si trovava a meno di un metro dalla posizione di cattura iniziale. Una proporzione simile di animali, che sono stati spostati di 30 metri dalla loro posizione di cattura, ha trovato la via del ritorno alla base. Le salamandre lasciano segni di profumo intorno ai loro territori che hanno una media di 0,16-0,33 metri quadrati e sono abitate da una coppia. Si tratta di dissuadere l'intrusione di intrusi e di delimitare i confini tra territori. Gran parte del comportamento di queste salamandre è stereotipato e sembra non implicare alcun contatto effettivo tra gli individui. A volte assume una postura aggressiva, sollevando il corpo da terra e fissando il suo avversario che spesso si allontana obbedientemente. Se l'intruso persiste, la salamandra morde l'intruso, nella coda o nella regione naso-labiale.
Nelle rane, il maschio mostra comportamenti territoriali spesso osservati nei luoghi di riproduzione. Il suo canto è sia l'annuncio della sua presenza sul territorio per possibili concorrenti, ma anche un richiamo alle femmine. In generale, un canto più basso corrisponde a una rana più grande, che può essere sufficiente per impedire l'intrusione di piccoli maschi. Questa canzone richiede molte energie, e il proprietario di un territorio è quindi esausto, il che può ostacolarlo in caso di lotta contro un concorrente. Generalmente i maschi tendono a tollerare i possessori di territori vicini, ma predano vigorosamente intrusi sconosciuti. I detentori del territorio hanno il "vantaggio di casa" in una lotta e di solito vincono lotte tra rane di dimensioni simili. Se le minacce sono insufficienti, le rane si aggrappano petto a petto. Le rane combattono spingendosi a vicenda, sgonfiando il sacco golare dell'avversario, afferrandolo per la testa, saltandogli sulla schiena, mordendolo o schizzandolo.
Gli anfibi hanno corpi morbidi e pelle sottile e, poiché mancano di artigli, carapace o spine, sembrano relativamente indifesi. Tuttavia, hanno sviluppato vari meccanismi di difesa per proteggersi. La prima difesa di salamandre e rane è il muco che producono. Mantiene la loro pelle umida e le rende scivolose e difficili da afferrare. La secrezione è spesso appiccicosa e può avere un odore sgradevole o essere velenosa. Sono stati osservati serpenti sbadigliare e aprire la bocca mentre tentavano di ingoiare Xenopus laevis , dando alle rane l'opportunità di scappare. Cecilia è stata poco studiata su questo argomento, ma Typhlonectes compressicauda produce muco tossico che è fatale per i pesci predatori, come ha dimostrato un esperimento in Brasile. In alcune salamandre la pelle è tossica. Il grezzo Newt ( Taricha granulosa ) del Nord America e altri membri del genere producono la neurotossina tetrodotossina (TTX), la sostanza non proteico più tossica nota, quasi identico a quello prodotto da pesci palla . Maneggiare questi tritoni non è pericoloso, ma ingerire anche una piccola porzione di pelle è fatale. Si è scoperto che pesci, rane, rettili, uccelli e mammiferi sono suscettibili a questo veleno. Gli unici predatori che tollerano il veleno sono alcune popolazioni del serpente giarrettiera comune ( Thamnophis sirtalis ). Nei luoghi in cui coesistono questo serpente e il tritone, i serpenti hanno sviluppato un'immunità genetica e si nutrono degli anfibi in sicurezza. Alcune rane e rospi sono velenosi, con le principali ghiandole velenose situate sul lato del collo e sotto le verruche sul dorso. Queste regioni sono quelle che hanno maggiori probabilità di essere attaccate da un predatore e le loro secrezioni possono emanare un sapore sgradevole o causare vari sintomi fisici o neurologici. In totale, più di 200 tossine sono state isolate dalle specie di anfibi che sono state studiate.
Le specie velenose assumono spesso colori vivaci per avvertire i potenziali predatori della loro tossicità. Questi colori sono di solito rosso o giallo combinato con il nero, il rosso maggiore Salamander ( Salamandra salamandra ) è un esempio. Una volta che un predatore ha affrontato uno di loro, è facile per loro ricordare la loro colorazione e cambieranno idea la prossima volta che incontreranno un animale simile. In alcune specie come Ringing Toads (genere Bombina ), la colorazione di avvertimento è posta sul ventre e questi animali adottano una posa difensiva quando vengono attaccati, presentando i loro colori vivaci al predatore. La rana zaparo di Allobates non è velenosa, ma imita l'aspetto di altre specie velenose che condividono il suo areale, una strategia che può ingannare i predatori.
Molti anfibi sono notturni e si nascondono durante il giorno, evitando i predatori diurni che cacciano a vista. Altri anfibi usano il camuffamento per evitare di essere scoperti. Adottano varie colorazioni come il marrone screziato, il grigio e l'oliva e si fondono con il paesaggio circostante. Alcune salamandre adottano una postura difensiva contro un potenziale predatore come il grande toporagno ( Blarina brevicauda ). Torcono i loro corpi e frustano le code, rendendo difficile per il predatore evitare il contatto con le loro ghiandole velenose. Alcune salamandre eseguono l'autotomia, perdendo la coda quando attaccate, sacrificando quella parte del corpo per permettere loro di scappare. La coda può quindi presentare un restringimento alla base per consentirne il facile distacco. Si rigenera successivamente, ma a costo di un notevole dispendio di energie per l'animale.
Alcune rane e rospi si gonfiano per sembrare più grandi, e alcuni rospi del genere Pelobate urlano e saltano verso il predatore per impressionarlo e respingerlo. Le salamandre giganti del genere Andrias , così come alcune rane della sottofamiglia Ceratophryinae e del genere Pyxicephalus hanno denti aguzzi e sono in grado di mordere l'avversario fino a sanguinare. La salamandra Desmognathus quadramaculatus può mordere un serpente Thamnophis sirtalis due o tre volte le sue dimensioni alla testa e spesso riesce a scappare.
I primi animali "anfibi" compaiono durante la terrestrializzazione dei tetrapodi durante il Devoniano , circa 370 milioni di anni fa. Le pinne dei pesci sarcopterigi , simili al celacanto e ai moderni polmoni , si evolvono fino a diventare simili a zampe, con le dita, permettendo loro di strisciare sul fondo del mare. Alcuni di questi pesci sviluppano polmoni primitivi per aiutarli a respirare all'aria aperta nelle acque stagnanti delle paludi devoniane, che hanno pochissimo ossigeno . Possono anche usare le loro potenti pinne per sollevarsi dall'acqua se le circostanze lo richiedono. Infine, le loro pinne ossee alla fine si evolvono per formare vere gambe, che si trovano successivamente in tutti i tetrapodi , compresi i moderni anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. Anche se sono in grado di strisciare sulla terraferma, molti di questi "pesci" preistorici trascorrono la maggior parte del loro tempo in acqua; se hanno iniziato a sviluppare i polmoni, respirano ancora principalmente attraverso le branchie. I primi anfibi conosciuti, nel senso non cladistico del termine, sono gli ittiostegidi . Le loro tracce sono state scoperte sulla costa orientale della Groenlandia negli strati fossiliferi datati al Devoniano superiore, da 367 Ma a 362 Ma). Costituiscono uno dei più notevoli livelli evolutivi intermedi mai scoperti, poiché combinano le caratteristiche sia dei pesci osteittii che degli anfibi. Come gli anfibi attuali, hanno quattro potenti arti e un collo, ma una coda e un cranio pinne molto simili a quelli dei pesci sarcopterigi come Eusthenopteron . Gli ittiostegidi probabilmente non sono gli antenati diretti di tutti gli anfibi apparsi in seguito. In effetti, secondo alcuni dettagli del loro scheletro, erano già più specializzati di altri anfibi successivi. Ma erano quasi certamente simili agli animali da cui si sono evoluti tutti i vertebrati terrestri.
Gli anfibi hanno sviluppato gradualmente una serie di adattamenti che consentono loro di rimanere fuori dall'acqua per lunghi periodi di tempo. I loro polmoni sono migliorati e i loro scheletri sono diventati sempre più robusti, per resistere meglio alla gravità quando erano sulla terra. Hanno "mani" e "piedi" con cinque o più dita; la loro pelle è diventata in grado di trattenere i liquidi corporei e resistere alla disidratazione. L'osso iomandibolare del pesce, situato nella regione dell'osso ioide , dietro le branchie, ha visto ridursi le sue dimensioni ed è gradualmente diventato la staffa dell'orecchio anfibio, necessario adattamento all'udito a terra. Gli anfibi condividono anche somiglianze con i pesci teleostei , come la struttura multi-piegata dei denti e la coppia di ossa sopra-occipitali nella parte posteriore della testa, caratteristiche che non si vedevano in nessun'altra specie in passato, il regno animale.
Alla fine del Devoniano (360 milioni di anni fa), mari, fiumi e laghi brulicavano di vita poiché la terra era il regno delle prime piante e rimase priva di vertebrati, sebbene alcuni, come Ichthyostega , possano vivere brevemente fuori dal acqua. Si crede che escano dall'acqua usando gli arti anteriori, trascinando i quarti posteriori in un modo simile all'elefante marino . All'inizio del Carbonifero (tra 360 e 345 milioni di anni fa), il clima diventa caldo e umido. Paludi vaste crescono con muschi , felci , equiseti e Calamites . Degli artropodi respiratori d'aria sono già apparsi sulla terra, e si sono fortemente propagati, fornendo una fonte di cibo per gli anfibi carnivori, che poi iniziano ad adattarsi all'ambiente terrestre. Non ci sono poi altri tetrapodi sulla terra e gli anfibi sono al vertice della catena alimentare , trattenendo la nicchia ecologica attualmente occupata dal coccodrillo . Membro forte e in grado di respirare aria, la maggior parte ha ancora corpi lunghi e snelli e code forti. Gli anfibi sono i primi predatori terrestri, raggiungendo talvolta diversi metri di lunghezza, nutrendosi di grossi insetti e di alcuni pesci.
Gli anfibi stanno sviluppando nuovi mezzi di locomozione. In acqua, i movimenti laterali delle loro code hanno permesso loro di spingersi in avanti, ma a terra sono necessari meccanismi abbastanza diversi. Le loro spine , arti e muscolatura devono essere abbastanza forti da consentire agli animali di muoversi e nutrirsi sulla terraferma. Gli adulti hanno sviluppato nuovi sistemi sensoriali per ricevere stimoli esterni all'aria aperta, a scapito della loro linea laterale . Stanno inoltre sviluppando nuovi metodi per regolare la temperatura corporea nonostante le fluttuazioni della temperatura ambiente. La loro pelle, ora esposta ai dannosi raggi ultravioletti che venivano assorbiti dall'acqua, diventa una coperta più protettiva, in grado di prevenire un'eccessiva perdita d'acqua. Hanno ancora bisogno di tornare in acqua per deporre le uova senza guscio , una caratteristica che ancora caratterizza gli anfibi moderni, che mantengono uno stadio larvale acquatico con respirazione branchiali, come i loro antenati pesci. Fu lo sviluppo dell'uovo amniotico , che impedisce l'essiccamento dell'embrione in via di sviluppo, che permise ai primi rettili di riprodursi sulla terra e portò al loro dominio nel periodo successivo.
Durante il Triassico (da 250 a 200 milioni di anni prima della nostra era), i rettili iniziarono a soppiantare gli anfibi, il che portò a una riduzione delle dimensioni di questi ultimi e soprattutto alla loro minore importanza nella biosfera. Secondo i fossili, Lissamphibia , che comprende tutti gli anfibi moderni ed è l'unico lignaggio sopravvissuto, sarebbe derivato dai gruppi estinti di Temnospondyli e Lepospondyli tra la fine del Carbonifero e l'inizio del Triassico. La relativa scarsità di fossili impedisce una datazione più precisa, ma uno studio molecolare del 2010, basato su diversi geni, suggerisce che gli anfibi moderni siano apparsi nel tardo Carbonifero o nel primo Permiano .
Il nome della classe "Amphibia" e il termine "anfibio" derivano dall'aggettivo anfibio , che a sua volta deriva dal greco antico ἀμφίβιος ( amphíbios ) che significa "chi vive in due elementi". Classicamente, questa classe comprende tutti i vertebrati tetrapodi che non sono amnioti ma che possiedono uno stadio larvale; gli anfibi sono il grado evolutivo dei tetrapodi i cui embrioni non sono protetti da un amnion . Nella tassonomia classica, questo gruppo è diviso in tre sottoclassi, due delle quali sono estinte:
La filogenesi ha portato in disuso il gruppo della Labirintodontia , che si è dimostrato parafiletico e privo di carattere comune a tutti i suoi membri tranne che per caratteristiche primitive . Le relazioni tra i diversi gruppi, tuttavia, sono difficili da chiarire senza fossili chiave. Per alcuni autori, i lissamphibiani sono annidati all'interno di Temnospondyli . Per altri, come Laurin, quest'ultimo è esterno ai tetrapodi ed è quindi necessario definire il gruppo degli anfibi come comprendente animali più vicini agli amnioti rispetto ad altri stegocefali , cioè comprendenti anche il gruppo parafiletico dei Lepospondili . anfibi, lissampibiani : se l'antenato comune degli anfibi e degli amnioti fosse incluso in Amphibia, diventerebbe un gruppo parafiletico.
Filogenesi parziale tradizionale dei tetrapodi | Filogenesi parziale dei tetrapodi secondo Laurin e Reisz (1997), controversa |
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I gruppi contrassegnati da un asterisco (*) corrispondono al gruppo parafiletico delle Lepospondylae . |
Il particolare gruppo che comprende l'antenato di tutti gli anfibi attuali e dei loro discendenti è chiamato Lissamphibia . La filogenesi degli anfibi paleozoici è incerta e la Lissamphibia potrebbe essere collocata in altri gruppi estinti, come Temnospondyli (classicamente collocato tra Labyrinthodontia) o Lepospondyli ; alcuni studi li collocano addirittura accanto agli amnioti. Tutto ciò significa che la classificazione filogenetica ha rimosso dalla tassonomia degli Anfibi di Linneo un certo numero di tetrapodi che assomigliano agli anfibi primitivi del Devoniano e del Carbonifero.
Le origini dei tre principali gruppi di anfibi e le loro relazioni sono oggetto di dibattito. Uno studio di filogenesi del 2005 su questi animali, basato sull'analisi molecolare dell'rDNA , suggerisce che le salamandre e la cecilia sono più strettamente legate l'una all'altra di quanto non lo siano alle rane. Sembra anche che la scissione tra i tre gruppi sia avvenuta durante il Mesozoico o il tardo Paleozoico (circa 250 milioni di anni fa), prima della disgregazione della Pangea e poco dopo la loro divergenza con i pesci a pinne lobate. La brevità di questo periodo e la rapidità con cui si è verificata la radiazione delle specie spiegherebbero la relativa scarsità di fossili di anfibi primitivi. Ci sono lacune significative nei fossili recuperati, ma la scoperta di Gerobatrachus , un primo proto-rana del Permiano scoperto in Texas nel 1995 e descritto nel 2008, che condivide molte caratteristiche con le rane moderne ha fornito un anello mancante. L'analisi molecolare suggerisce che la divergenza tra rane e salamandre si sia verificata molto prima di quanto indichino le prove paleontologiche. Tuttavia, la sua posizione è dibattuta.
Il lavoro che utilizza l' orologio molecolare di questi gruppi ha ottenuto risultati abbastanza vari. Suggeriscono che la separazione tra gimnofioni e batraci nel senso stretto del termine (gruppo che include urodeli e anuri) risalga al Devoniano superiore, al Carbonifero superiore o persino al Permiano inferiore. Il fossile più antico che può appartenere a questo gruppo risale al Permiano inferiore, ma la sua posizione sistematica è dibattuta. I fossili più antichi le cui affinità con gli anfibi attuali non sono in discussione sono Triadobatrachus e Czatkobatrachus (en) , che risalgono al Triassico inferiore (circa 250 milioni di anni fa).
Filogenesi parziale di Anfibi secondo Cannatella (Tolweb, 2007): | |
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La sottoclasse Lissamphibia forma probabilmente un clade e comprende i tre ordini attuali di anfibi - Anura (rane e rospi), Caudata (o "Urodela", salamandre e tritoni) e Gymnophiona (o "Apoda", Cecilie) - così come altri gruppi estinti che non fanno parte di un ordine particolare - alcuni Salientia primitivi come Triadobatrachus o Czatkobatrachus , la famiglia degli Albanerpetontidae che è fortemente imparentata con Gymnophiona . È stato suggerito che i Caudata siano emersi separatamente dagli altri due ordini da un antenato simile a Temnospondyli, o anche che i Gymnophiona siano il gruppo sorella dei Reptiliomorpha , e quindi gli amnioti.
Sebbene diversi fossili antichi di proto-rane siano noti per mostrare caratteri primitivi, il "vero" anuro più antico è Prosalirus bitis , del Giurassico inferiore, trovato nella Formazione Kayenta , Arizona. La più antica Cecilia conosciuta è un'altra specie del Giurassico inferiore che si trova anche in Arizona, Eocaecilia micropodia . La più antica Salamandroidea conosciuta è Beiyanerpeton jianpingensis , risalente al tardo Giurassico ed è stata trovata nella Cina nord-orientale.
Uno studio del 2007 di Alford, Richards e McDonald ha stimato che il numero totale di anfibi sia compreso tra 8.000 e 10.000 specie, affermando che molte specie devono ancora essere scoperte. Così all'inizio degli anni '90 , più di 100 specie di raganelle della famiglia dei rhacophoridés furono scoperte sull'isola dello Sri Lanka . Questo è tanto più sorprendente che molte specie descritte nel XIX ° secolo, sembra essere scomparso. Se poi conosciamo 5.000 specie di rane, le stime di questi ricercatori indicano che un migliaio di specie sono ancora sconosciute. L'80% delle specie conosciute vive nelle regioni tropicali, il Sud America è l'obiettivo principale di questa biodiversità. Alford, Richards e McDonald sottolineano anche che delle oltre 500 specie conosciute di salamandre , molte vivono in Nord America; la famiglia dei pletodontidi , che si trova in Nord e Sud America, comprende più della metà delle salamandre conosciute.
Ordine | Famiglie | Generi | Contanti |
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Anuri | 54 | 434 | 6.200 |
Caudata | 9 | 65 | 652 |
Gymnophiona | 10 | 34 | 192 |
Totale | 73 | 533 | 7 044 |
Il numero di specie attuali in ciascun gruppo dipende dalla classificazione tassonomica seguita. Ne esistono due principali per il gruppo degli anfibi. La prima è che seguito da AmphibiaWeb , un sito gestito dalla University of California ( Berkeley ) e il secondo che ha mantenuto da erpetologo Darrel gelo del Museo Americano di Storia Naturale , disponibile sul database online Anfibio Species of the World . Secondo Frost, ci sono più di 7.000 specie di anfibi attuali in tutto (versione 5.6 di gennaio 2013), di cui gli anuri rappresentano quasi il 90%. I principali gruppi tassonomici sono così distribuiti:
Drammatico calo delle popolazioni di anfibi, comprese estinzioni di massa localizzate, sono stati registrati dalla fine degli anni '80 in tutto il mondo e il declino degli anfibi è visto come una delle minacce più gravi per il mondo biodiversità globale. Nel 2006, c'erano 4.035 specie di anfibi dipendenti dall'acqua ad un certo punto del loro ciclo vitale. Di queste, 1.356 (33,6%) sono state considerate minacciate e questa cifra può essere sottostimata in quanto esclude 1.427 specie per le quali non c'erano dati sufficienti per valutare il loro stato. Sono coinvolte numerose cause, come la distruzione e la modifica dell'habitat di questi animali, l'inquinamento, le specie introdotte, i cambiamenti climatici, gli inquinanti che alterano il sistema endocrino, la distruzione dello strato di ozono (le radiazioni ultraviolette sono particolarmente dannose per la pelle, gli occhi e gli anfibi uova) e malattie come la chitridiomicosi . Questo massiccio declino si osserva anche in aree isolate (foresta tropicale) o poco coltivate e montuose in Europa (ad esempio la Svizzera, dove 9 specie sono nella Lista Rossa classificate come a rischio di estinzione ). Tuttavia, molte delle cause del declino degli anfibi sono ancora poco conosciute e sono oggetto di dibattito in corso.
Con le loro complesse esigenze riproduttive e la pelle permeabile, gli anfibi sono spesso considerati buoni indicatori ecologici. In molti ecosistemi terrestri, costituiscono una delle parti più grandi della biomassa dei vertebrati. Qualsiasi diminuzione del numero di anfibi avrà un impatto sulle abitudini di predazione di altre specie che potrebbero essere influenzate. La perdita di specie carnivore situate vicino al vertice della catena alimentare può sconvolgere l'equilibrio di un ecosistema delicato e portare a un drammatico aumento delle specie opportuniste. In Medio Oriente , una crescente domanda di cosce di rana per il consumo umano e la conseguente raccolta di alcune di esse ha portato ad un aumento del numero di zanzare. I predatori che si nutrono di anfibi sono colpiti da questo declino. In California, il Serpente occidentale ( Thamnophis elegans ) è prevalentemente acquatico e dipende fortemente da due specie di anuri in declino, il rospo Bufo canorus e la rana Rana muscosa , e il futuro di questo serpente è quindi anche lui. Se il serpente dovesse diventare raro, potrebbe colpire popolazioni di rapaci e altri predatori che si nutrono di loro. Nel frattempo, negli stagni e nei laghi, meno rane significa meno girini. Questi normalmente svolgono un ruolo importante nel controllo della crescita di alghe e detriti che si raccolgono nei sedimenti sul fondo dell'acqua. Una riduzione del numero di girini può portare a una crescita eccessiva di alghe, che si traduce nell'esaurimento dell'ossigeno nell'acqua quando le alghe si disgregano. Gli invertebrati acquatici e i pesci sono quindi minacciati e ci sarebbero conseguenze ecologiche imprevedibili.
Una strategia globale per arginare questo declino è stata messa in atto nel 2005 sotto forma di un piano d'azione per la conservazione degli anfibi. Sviluppato da più di ottanta dei maggiori esperti del settore, questo invito ha identificato le azioni necessarie per limitare il declino e le estinzioni degli anfibi nei prossimi cinque anni e ha stimato il costo. L'Amphibian Specialist Group della World Conservation Union (IUCN) sta guidando gli sforzi per attuare una strategia globale completa per la conservazione degli anfibi. Amphibian Ark è un'organizzazione che è stata creata per attuare le raccomandazioni di conservazione ex situ di questo piano, e questa organizzazione lavora con zoo e acquari di tutto il mondo, per incoraggiarli a creare colonie di anfibi in via di estinzione e garantire così la loro conservazione, almeno in cattività. Tra i suoi progetti c'è anche il tentativo di salvare gli anfibi da Panama, che si basa sugli sforzi di conservazione a Panama per rispondere a livello nazionale alla minaccia di chytridiomicosi.