Il letargo è uno stato di ipotermia controllato per diversi giorni o settimane che consente agli animali di conservare energia durante l' inverno . Durante il letargo, gli animali rallentano il loro metabolismo a livelli molto bassi, abbassando gradualmente la temperatura corporea e la frequenza respiratoria, e attingono alle riserve di grasso corporeo che sono state immagazzinate durante i mesi attivi.
Il letargo è una delle strategie di adattamento al freddo, insieme alla migrazione , alla resistenza al freddo (pelliccia di castoro europeo , riserve di grasso di volpe polare , crioconservazione naturale ), il ciclo vitale dell'insetto che permette di passare, a seconda della specie, allo stato di uovo, larva talvolta protetta da bozzolo o guaina, o ninfa.
Un animale che alcuni considerano erroneamente un letargo è l' orso . Questo perché sebbene la sua frequenza cardiaca rallenti, la temperatura corporea dell'orso rimane relativamente stabile e può essere facilmente risvegliata. Lo stesso vale per tassi , procioni e opossum . Gli orsi sono semi-ibernati, quindi si parla di svernamento .
Gli animali considerati in letargo sono: marmotte , ghiri , leots , scoiattoli di terra , ricci , tenrec , setifer , succiacapre di Nuttall , puzzole, oltre ad alcuni criceti , topi, pipistrelli .
Per quanto riguarda gli animali a sangue freddo come rane , lucertole , tartarughe o certi pesci , si parla più precisamente di nebulizzazione .
Esistono tre tipi principali di rallentamento o cessazione durante l'inverno delle attività in omeotermia , solo l'ultimo dei quali può essere qualificato come ibernazione propriamente detta:
La stragrande maggioranza dei mammiferi è costretta a mantenere una temperatura costante in un ambiente freddo regolandone la temperatura attraverso processi fisiologici chiamati termogenesi .
Uno stato simile in estate è l' estivation (sonno estivo ), adottato ad esempio dal coccodrillo del Nilo che si seppellisce nel fango durante il periodo caldo.
Il più antico animale conosciuto che potrebbe essere stato in grado di ibernare è il Lystrosaurus , un terapside endotermico vissuto tra il Permiano superiore e il Triassico medio.
Diversi mesi prima del periodo di letargo, gli ibernanti immagazzinano e consumano una grande quantità di cibo . Ad esempio, lo scoiattolo a terra passa da 150 grammi di massa corporea a 350 grammi. Le riserve sono essenzialmente riserve lipidiche immagazzinate sotto la pelle.
Gli ibernanti costruiscono quindi le loro tane che chiamiamo hibernaculum . L'ibernacolo è scelto per evitare notevoli variazioni termiche. Gli animali si mettono in una posizione che mantenga il massimo calore, solitamente in una palla.
La temperatura corporea dell'animale poi scende drasticamente fino a quando la temperatura interna si avvicina a 1 °C o 2 °C . La termoregolazione non si ferma e ricomincia la termogenesi per mantenere la temperatura interna dell'animale ad una temperatura accettabile. L'ibernazione non è uno stato passivo.
La diminuzione della temperatura interna porta ad una regolazione delle varie funzioni. Il metabolismo è ridotto del 98%.
C'è una diminuzione:
Il sistema nervoso è reattivo. Tuttavia, solo le aree del cervello che svolgono un ruolo nelle funzioni vegetative autonome (come la respirazione ) rimangono veramente attive. Le altre regioni non mostrano attività corticale spontanea. Ma l'animale reagisce al rumore, al tatto, ecc.
Al di sotto di una temperatura corporea di 25 °, l' elettroencefalogramma è piatto.
La diminuzione della velocità di circolazione del sangue richiede un abbassamento della sua coagulabilità per evitare il rischio di formazione di coaguli. Questo viene fatto abbassando il livello delle piastrine e dei fattori della coagulazione.
I periodi di sonno sono caratterizzati dal punto di vista respiratorio, da scoppi di cicli respiratori intervallati da apnee prolungate (fino a un'ora nel riccio o nel body). Il debole scambio di gas nei polmoni contribuisce all'accumulo nel corpo dell'anidride carbonica disciolta, che acidifica il sangue (chiamata acidosi respiratoria).
Durante il letargo ci sono risvegli periodici a tempi variabili, ma molto rari, e sempre più frequenti quando raggiungiamo la fine del letargo. Il risveglio dura qualche ora e corrisponde a un rapido aumento della temperatura. Questo per tutti gli ibernanti, con intervalli variabili. Ad esempio, il criceto dorato si sveglia ogni 3-5 giorni mentre lo scoiattolo di terra si sveglia ogni 15 giorni. Durante questi risvegli, l'animale si gira nell'ibernacolo, mangia, urina e si riaddormenta. Gli esperimenti di ablazione di neuroni nel ipotalamo ha mostrato una soppressione di questi risvegli e la morte dell'animale. Questi risvegli sono quindi fondamentali, permettono in particolare di eliminare le scorie metaboliche, il cui accumulo è molto tossico. Questi risvegli comportano la cosiddetta termogenesi da brividi, cioè utilizzando il tessuto adiposo bruno. Il 90% della perdita di peso durante il letargo è dovuto a queste fasi di veglia.
È notevole che l'area CA3 del cervello di un animale in letargo subisca le stesse regressioni sinaptiche del cervello di una persona con malattia di Alzheimer . Ma negli ibernanti, queste regressioni sono reversibili e si pensa che siano il prodotto di iperfosforilazioni delle proteine tau prodotte dalle cellule cerebrali (irreversibili nei pazienti con Alzheimer o paralisi sopranucleare progressiva ) e defosforilazioni quando le connessioni si riformano.
Per i letargo stagionali, anche se la temperatura esterna rimane alta, l'animale va in letargo. In cattività e in assenza di stimoli esterni, c'è sempre un fenomeno di letargo ma il ciclo inizia sempre prima nell'anno. È un ritmo di letargo endogeno ma in condizioni naturali, l'ingresso in letargo è risincronizzato dalle condizioni esterne per iniziare e terminare in momenti strategici.
Fattori come il fotoperiodo e la temperatura sincronizzano questi ritmi.Per la stessa specie, l'inizio del letargo è più precoce quando la popolazione è più a nord o più in altitudine .
Il tipo di acido grasso consumato influenza il metabolismo e la durata del letargo. Grassi polinsaturi che stimolano/prolungano il letargo; mentre i grassi saturi riducono il letargo.
I grassi di tipo n-3 PUFA (grassi polinsaturi ricchi di omega 3) riducono il letargo mentre i n-6 PUFA (grassi polinsaturi ricchi di omega 6) promuovono il letargo.
Sono stati evidenziati fattori interni come riserve interne inferiori o un fattore sanguigno. Iniettando il sangue di uno scoiattolo di terra in letargo in uno scoiattolo di terra non in letargo, si scopre che diventa ibernato. I fattori di ibernazione interni quindi circolano nel sangue (questi fattori sono ancora poco conosciuti). Secondo studi recenti, l'area preottica dell'ipotalamo consente al set point corporeo di scendere fino a 2 °C in alcune specie.
Si ritiene che anche il sistema riproduttivo sia coinvolto nell'inibizione del letargo. Sperimentalmente, l'iniezione di testosterone provoca la fine del letargo.
Nel fegato vengono prodotte proteine che formano un complesso: HPc (complesso di proteine di ibernazione). Questo complesso è composto dalle proteine HP20, HP22, HP27 e HP55. Una diminuzione del livello ematico di questi HPc precede il letargo. Il ciclo si inverte a livello del liquido cerebrospinale (CSF): lì infatti si raggiunge il livello massimo di HPc durante il letargo. Si noti inoltre che la proteina HP50 non è mai presente nel liquido cerebrospinale, ma quest'ultimo contiene HP20. Si pensa che questa proteina passi dal sangue al liquido cerebrospinale a livello del plesso coroideo , la regione del cervello dove viene prodotto questo fluido.
I processi cellulari vengono fermati o perlomeno notevolmente rallentati in diversi modi: come il riposo in letargo
I gruppi fosforilici si attaccano alle pompe del sodio e alle pompe del potassio , impedendo così lo scambio di questi ioni tra i compartimenti intracellulari ed extracellulari. Inoltre, i gruppi fosforilici si attaccano ai ribosomi , che bloccano la biosintesi delle proteine .
Mentre l'energia cellulare è normalmente ottenuta principalmente dall'ossidazione delle molecole di glucosio , i lipidi diventano la fonte primaria di energia durante il letargo.
Un acetiltransferasi favorisce il passaggio di istoni loro stato acetilato allo stato acetilato. Questo provoca una maggiore condensazione del DNA , che poi si avvolge più strettamente intorno agli istoni, e rende i geni molto meno accessibili.
Inoltre, le RNA polimerasi non sono più attive, il che riduce ulteriormente le possibilità di trascrizione.
Nei tessuti adiposi bruni, la membrana interna dei mitocondri presenta proteine disaccoppianti che consentono ai protoni di passare facilmente , consentendo così di ridurre il gradiente di concentrazione tra i due compartimenti situati ai lati di questa membrana. Meno ATP viene quindi prodotto da ATPasi. Il flusso di protoni alimenta quindi principalmente l'aumento di temperatura da parte delle proteine di disaccoppiamento. Durante il letargo, l'attività di queste proteine di disaccoppiamento è ridotta.
L'uscita dal letargo è caratterizzata da un rapido riscaldamento di diverse parti del corpo, aumento della frequenza cardiaca, ecc. Questi meccanismi sono più veloci di quelli per entrare in ibernazione. Tutto è ripristinato in poche ore.
Fasi da 1 a 3.
Fasi da 4 a 6.
La membrana delle cellule animali è costituita da un doppio strato lipidico che è fluido a temperatura normale. Il freddo quando la temperatura si avvicina a 0 °C provoca una scomparsa della fluidità della membrana tranne che negli ibernanti perché i lipidi delle loro membrane hanno acidi grassi insaturi in concentrazione superiore a quella dei non ibernanti. Inoltre, questi ultimi hanno proteine “chaperone” che proteggono i lipidi da una modifica della loro fase (gli acidi grassi mantengono la loro fluidità nella membrana).
Gli ibernatori sono generalmente animali di media taglia.
Se sono troppo piccoli, hanno un metabolismo molto alto che impedisce lunghi periodi di letargo, perché anche con una frequenza cardiaca più bassa, le riserve sarebbero insufficienti.
Se sono grandi, il metabolismo è relativamente basso, quindi l'aumento della temperatura richiederebbe diversi giorni, cosa difficile da immaginare dopo un periodo di letargo. Gli scienziati ritengono che, affinché il letargo sia un guadagno per la sopravvivenza dell'animale, non dovrebbe superare i 7 kg . Oltre a ciò, l'energia richiesta durante i periodi di risveglio sarebbe troppo consistente.
Per gli ibernanti, l'ibernazione è sempre redditizia dal punto di vista energetico e corrisponde ad un risparmio energetico. Ad esempio, per un topo Perognathus americano , se entra in letargo per 100 ore, consuma 7,7 ml di ossigeno per grammo del suo peso, mentre per lo stesso periodo impedendo l'ingresso in letargo consuma 40 ml di ossigeno per grammo per 100 ore per mantenere 37 ° C .
Il raffreddamento consente ad esempio una sopravvivenza più lunga in caso di annegamento, che consente una rianimazione anche dopo un arresto cardiaco prolungato. La conservazione dei tessuti mediante raffreddamento viene utilizzata anche per i trapianti, sia per il trasporto di organi, sia per il ricevente in caso di trapianto di cuore, che richiede una temporanea interruzione della circolazione sanguigna.