Dendrobatidae

Dendrobatidae Descrizione di questa immagine, commentata anche di seguito Dendrobates leucomelas Classificazione secondo ASW
Regno Animalia
Ramo Chordata
Sub-embr. Vertebrata
Classe Anfibi
Sottoclasse Lissamphibia
Super ordine Salientia
Ordine Anura
Sottordine Neobatrachia
Famiglia fantastica Dendrobatoidea

Famiglia

Dendrobatidae
Cope , 1865

Sinonimi


Distribuzione geografica

Descrizione dell'immagine Dendrobatidae range.PNG.


I Dendrobatidae , comunemente chiamati rane velenose, sono una famiglia di anfibi originari dell'America centrale e meridionale . Queste piccole specie di rane sono diurne e spesso hanno corpi dai colori vivaci. Tutti i coleotteri selvatici sono velenosi, anche se la loro tossicità varia notevolmente da specie a specie e da popolazione a popolazione. Questi anfibi sono chiamati "  rane dal dardo velenoso  " in inglese a causa dell'uso fatto dai nativi americani delle loro secrezioni tossiche per avvelenare le estremità delle loro frecce a cannello . Tuttavia, solo quattro specie del genere altamente tossico Phyllobates sono state documentate per essere utilizzate a questo scopo. Sono commercializzati in particolare in Francia come nuovi animali da compagnia . Molte specie sono minacciate.

Descrizione

Anatomia

La maggior parte delle specie di Dendrobatidae sono piccole in età adulta, che vanno da meno di 15  mm di lunghezza e meno di 1  g di montone a 6  cm di lunghezza e circa 28  g . La maggior parte dei Dendrobatidae mostra modelli aposematici dai colori vivaci che avvertono i potenziali predatori della loro pericolosità. La loro colorazione vivida è associata alla loro tossicità e ai livelli di alcaloidi contenuti nella loro pelle. Le rane del genere Dendrobates hanno alti livelli di alcaloidi , mentre le specie del genere Colostethus sono criptiche e non velenose.

I dendrobatidi sono un esempio di un organismo aposematico . La loro colorazione brillante annuncia la loro inappetenza per i potenziali predatori. Si ritiene che l'aposematismo sia apparso almeno quattro volte all'interno della famiglia Dendrobatidae secondo gli alberi filogenetici, e da allora queste rane hanno sperimentato drammatiche discrepanze - sia interspecifiche che intraspecifiche - nella loro colorazione. Ciò è sorprendente dato che questo tipo di meccanismo di difesa dipende dalla frequenza con cui questi animali sono presenti.

Colori

Alcune specie di Dendrobatidae mostrano un numero di colorazioni diverse all'interno di una singola specie, e questo polimorfismo sembra essere apparso di recente, 6000 anni fa. Pertanto, specie come Dendrobates tinctorius , Oophaga pumilio e O. granulifera possono avere un modello di colore che può variare tra gli incroci (i colori sono sotto controllo poligenico, mentre i modelli sono probabilmente controllati da un singolo locus ). Le differenze nella colorazione hanno storicamente portato a identificare individui della stessa specie come appartenenti a due specie diverse, e questo spiega il gran numero di controversie tra i tassonomi per la classificazione di queste specie.

Variazioni nei regimi di predazione possono aver influenzato l'evoluzione del polimorfismo in O. granulifera , mentre la selezione sessuale sembra aver contribuito alla differenziazione tra le popolazioni di Oophaga pumilio a Bocas del Toro.

Biologia ed ecologia

Riproduzione

Le specie della famiglia Dendrobatidae esibiscono uno spettro di comportamenti riproduttivi caratterizzati da rituali nuziali e cure parentali in contrasto con la maggior parte degli anuri.

I dendrobatidi si riproducono più volte all'anno, la stagione riproduttiva inizia tipicamente all'inizio della stagione delle piogge.

I maschi sono particolarmente territoriali durante questo periodo e competono lottando sui luoghi da cui pronunciano il loro richiamo e sui siti di deposizione delle uova. Le lotte tra femmine sono presenti anche in alcune specie e condizionano l'accesso ai maschi e ai siti di deposizione delle uova. Le femmine ispezionano i maschi e poi scelgono i loro compagni in base al loro aspetto e al luogo scelto per chiamarli. Nella maggior parte delle specie, il maschio porta quindi la femmina nel sito di deposizione delle uova. Alcuni Dendrobatidae formano quindi un caratteristico amplexus cefalico , il maschio si aggrappa alla schiena della femmina tenendola per la testa, mentre altri non formano un amplexus. Le uova vengono deposte fuori dall'acqua in luoghi umidi, come sulle foglie, nelle piante, sulle radici esposte, le uova vengono fecondate mediante fertilizzazione esterna.

Una volta nati, i girini vengono spostati individualmente o in gruppi sul dorso di un genitore per essere trasportati in un ambiente acquatico dove prospereranno. A seconda della specie, la deposizione dei girini avviene a livello del suolo in uno specchio d' acqua stagnante o in un ruscello, oppure nei fitotelmi di piante terrestri o epifite come le riserve idriche delle bromelie . Nella maggior parte delle specie la cura dei genitori persiste in varie forme come spostare i girini quando l'acqua si prosciuga o nutrire i girini dalla femmina con uova infertili, fino alla metamorfosi dei girini.

La metamorfosi avviene tra i 50 e gli 80 giorni dopo la deposizione e il giovane raggiunge la maturità sessuale nel primo anno .

Esempi di strategie riproduttive
Specie Assalti Struttura genitore Assistenza genitoriale Numero di girini Sito di deposito
Sesso (i) Tipo (i)
Colostethus panamensis Colostethus panamensis che trasporta diversi girini Territoriale verso tutti i sessi. Poligamo Femmina Depositare 20-35 Stream
Oophaga pumilio Oophaga pumilio femmina che trasporta 2 girini Maschi-maschi Poligamo Femmina Depositare,

Mutevole,

Alimentazione

1-4 Phytotelmas di Bromelia.
Imitatore di Ranitomeya Maschi-maschi Monogamo Femmina

Maschi

Deposito (♂), Spostamento (♂), Alimentazione (♀) 1 Fitotelmi di piante terrestri come Heliconia , Dieffenbachia o Xanthosoma
 


Alimentazione

I Dendrobatidi adulti sono carnivori e si nutrono di piccoli artropodi che cacciano attivamente durante il giorno. Le specializzazioni alimentari sono apparse in diverse occasioni nella famiglia Dendrobatidae e sono fortemente correlate con la tossicità e l'aposematismo delle specie specializzate. Questi sono infatti in grado di sequestrare gli alcaloidi presenti nel loro cibo, composto principalmente da formiche e acari oribani e sviluppare così una tossicità proteggendoli dai predatori.

I girini sono principalmente carnivori con una forte tendenza cannibalistica. Si nutrono di artropodi acquatici e girini della stessa specie o di altri anfibi. Diverse ricerche dimostrano che questa predazione consente anche ai girini di eliminare altri girini e larve di insetti predatori quando questi ultimi sono ancora troppo piccoli per attaccarli e mangiarli. In alcune specie, la dieta è completata da uova infertili deposte dalla femmina, per lo più incluse in queste uova nei Dendrobatidi più specializzati.

Distribuzione e habitat

I dendrobatidi sono endemici degli ambienti tropicali umidi nell'America centrale e meridionale. Queste rane si trovano comunemente nelle foreste tropicali , specialmente in Bolivia , Costa Rica , Brasile , Colombia , Ecuador , Venezuela , Suriname , Guyana francese , Perù , Panama , Guyana , Nicaragua e alle Hawaii (dove vengono introdotte).

I loro habitat naturali includono foreste subtropicali e tropicali di pianura umida, arbusti subtropicali o tropicali di alta quota, montagne, fiumi, paludi d'acqua dolce, laghi e paludi in un clima subtropicale o tropicale. Alcune specie possono essere trovate in praterie stagionalmente umide o pianure allagate, terreni coltivabili, pascoli, giardini, piantagioni, savane umide e foreste antiche fortemente degradate. I dendrobatidi tendono a vivere sopra o vicino al suolo, ma anche sugli alberi fino a 10  m dal suolo.

Tassonomia

I Dendrobatidae insieme alla loro famiglia sorella Aromobatidae formano la superfamiglia Dendrobatoidae. Secondo Amphibian Species of the World (04 aprile 2020) , la famiglia Dendrobatidae comprende 17 generi, con 199 specie, è però oggetto di vari studi filogenetici e la tassonomia delle specie ad essa appartenenti si evolve frequentemente.

Generi secondo Amphibian Species of the World (4 aprile 2020) Derivato cladogramma , secondo di Grant et al. (2017)
  • sottofamiglia Colostethinae Cope, 1867
    • genere Ameerega Bauer, 1986
    • genere Colostethus Cope, 1866
    • genere Epipedobates Myers, 1987
    • genere Leucostethus Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado e Rueda-Almonacid, 2017
    • genere Silverstoneia Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006
  • sottofamiglia Dendrobatinae Cope, 1865
    • genere Adelphobates Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006
    • genere Andinobates Twomey, Brown, Amézquita & Mejía-Vargas, 2011
    • gruppo incerto sedis "Colosthethus" ruthveni , Kaplan 1997
    • genere Dendrobates Wagler, 1830
    • genere Excidobates Twomey & Brown, 2008
    • genere Minyobates Myers, 1987
    • genere Oophaga Bauer, 1994
    • genere Phyllobates Duméril & Bibron, 1841
    • genere Ranitomeya Bauer, 1986
  • sottofamiglia Hyloxalinae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006
    • genere Ectopoglossus Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado e Rueda-Almonacid, 2017
    • genere Hyloxalus Jiménez de la Espada, 1870
    • genere Paruwrobates Bauer, 1994
  • specie incerta di sedis
 Dendrobatoidea 


 Aromobatidae



Dendrobatidae
Colostethinae


 Colostethus




 Ameerega



 Leucostethus






 Epipedobati



 Silverstoneia





Hyloxalinae


 Ectopoglosso



 Paruwrobates




 Hyloxalus



Dendrobatinae

 Filobati




 Minyobates





 Oophaga




 Dendrobates



 Adelfobati






 Excidobates




 Andinobates



 Ranitomeya










Tossicità e medicina

Molte rane della famiglia Dendrobatidae secernono tossine alcaloidi lipofile attraverso la loro pelle. Gli alcaloidi nelle ghiandole cutanee della rana fungono da difesa chimica contro i predatori e sono quindi in grado di essere attivi contro potenziali predatori durante il giorno. In queste rane sono note circa 28 classi strutturali di alcaloidi. Tra queste specie la più tossica è Phyllobates terribilis . Alcuni scienziati ritengono che i Dendrobatidae non sintetizzino i loro veleni, ma sequestrino le sostanze chimiche da alcuni artropodi che consumano, come formiche , millepiedi e acari . Per questo motivo, gli animali allevati in cattività non mostrano livelli significativi di tossine da coloro che vivono nell'ambiente naturale, poiché la loro dieta è diversa. In effetti, nuovi studi suggeriscono che le femmine di alcune specie depongono uova non fecondate, che hanno tracce di alcaloidi, per nutrire i girini. Questo comportamento mostra che i veleni vengono introdotti fin dalla tenera età. Tuttavia, le rane allevate in cattività mantengono la capacità di accumulare alcaloidi quando ricevono una dieta che li contiene. Nonostante le tossine utilizzate da alcuni Dendrobatidae, i predatori hanno sviluppato la capacità di resistere a loro. Ad esempio il serpente Liophis epinephelus ha sviluppato l'immunità al veleno.

Le molecole chimiche estratte dalla pelle dell'Epipedobate tricolore hanno valore medicinale. Gli scienziati usano questo veleno come analgesico . Tra le molecole estratte c'è infatti un analgesico 200 volte più potente della morfina , l' epibatidina . Tuttavia, la dose terapeutica è molto vicina alla dose letale. Un derivato, ABT-594 , sviluppato da Abbott Laboratories, chiamato Tebanicline, è entrato nella seconda fase dei test sugli esseri umani, ma il suo sviluppo è stato interrotto a causa degli eccessivi effetti collaterali gastrointestinali. Le secrezioni di Dendrobatidae possono anche essere di interesse come miorilassanti, stimolanti cardiaci e soppressori dell'appetito . La più velenosa di queste rane, Phyllobates terribilis , ha in media abbastanza tossine da uccidere da dieci a venti umani o circa diecimila topi. La maggior parte degli altri Dendrobatidae, sebbene colorati e abbastanza velenosi da scoraggiare i predatori, rappresentano un pericolo molto inferiore per gli esseri umani o altri grandi animali.

Evoluzione del colore e della tossicità della pelle

Un primo studio di Summers e Clough (2000) sull'evoluzione del colore e della tossicità della pelle nella famiglia dei Dendrobatidae ha indicato che l'evoluzione della tossicità della pelle era significativamente correlata con l'evoluzione della colorazione brillante. Inoltre, uno studio di Santos e Cannatella (2011) lo ha confermato spiegando che esisteva una notevole correlazione tra colorazione e specializzazione alimentare, massa corporea, capacità aerobica e difesa chimica nei Dendrobatidae. Santos e Cannatella (2011) propongono due scenari evolutivi che spiegano queste correlazioni. Una possibilità è che l' aposematismo e la capacità aerobica abbiano preceduto una maggiore raccolta di risorse, con le rane che consumavano più formiche e acari e si specializzavano nella loro dieta. Ciò è contrario alla classica teoria aposematica, che ritiene che la tossicità della dieta sia apparsa prima della vivida colorazione. La seconda ipotesi suggerisce che la specializzazione alimentare abbia preceduto una maggiore capacità aerobica e che l'aposematismo si sia evoluto per consentire ai Dendrobatidae di cercare cibo senza rischiare la predazione.

Altri dati indicano che la colorazione e la tossicità possono essere inversamente correlate. Uno studio pubblicato di recente da Wang e Shaffer (2011) supporta questa idea. Questo studio ha rilevato che nelle rane polimorfiche Dendrobatidae, gli animali con una colorazione meno visibile sono più tossici delle specie più brillanti e visibili. Il dispendio energetico per produrre tossine e pigmenti dai colori vivaci porta a possibili compromessi tra tossicità e colorazione brillante. Le prede con forti difese secondarie (come le rane velenose nello studio Wang e Shaffer del 2011) hanno meno da guadagnare con la pelle colorata e costosa dal punto di vista energetico. Di conseguenza, le popolazioni di rane altamente tossiche mostrano segnali esterni di pericolo meno evidenti. Questa teoria sfida il principio secondo cui l'aumento del colore della pelle si evolve sempre con una maggiore tossicità.

La mobilità della preda potrebbe anche spiegare lo sviluppo iniziale della segnalazione aposematica. Se la preda ha caratteristiche che la rendono più incline ai predatori, come le dimensioni o l'habitat, hanno buone ragioni per sviluppare aposematismo. Un esempio di ciò è il passaggio dal comportamento notturno a quello diurno in alcuni Dendrobatidae. Dopo il passaggio a un comportamento diurno, le rane avevano maggiori possibilità in termini di biologia, e di conseguenza nacque la specializzazione alimentare. Pertanto, l'aposematismo non è solo un sistema di segnalazione, ma un mezzo per gli organismi per avere un migliore accesso alle risorse e aumentare il loro successo come allevatori.

Marples et al. , tuttavia, ha dimostrato che le abitudini alimentari (neofobia a lungo termine) dei predatori potrebbero facilitare l'evoluzione della colorazione di avvertimento se i predatori evitano le nuove forme per un periodo di tempo sufficientemente lungo.

Numerosi studi hanno suggerito che la selezione sessuale gioca un ruolo nella diversificazione del colore e dei modelli della pelle nei Dendrobatidae. Poiché le preferenze delle femmine giocano quindi un ruolo importante, la colorazione dei maschi dovrebbe cambiare più rapidamente. La selezione sessuale è influenzata da molte cose. L'investimento dei genitori può spiegare a un certo punto l'evoluzione della colorazione rispetto alla scelta della femmina. Ad esempio, a Oophaga pumilio i due sessi non sono coinvolti nella cura dei giovani allo stesso modo. La femmina depone le uova e si prende cura della prole per diverse settimane mentre i maschi depositano lo sperma (che richiede meno energia) e si prendono cura dei piccoli solo per pochi giorni. Questa differenza tra i sessi indica che ci sarà un forte impatto nella scelta delle femmine. La selezione sessuale aumenta notevolmente la variazione fenotipica nelle specie. Tazzyman e Iwasa (2010) hanno scoperto che c'erano alcune popolazioni di O. pumilio che utilizzavano la selezione sessuale e altre che non lo facevano. Nelle prime popolazioni, il polimorfismo fenotipico era evidente.

L'assenza di forte dimorfismo sessuale in alcune popolazioni di Dendrobatidae suggerisce che la selezione sessuale non sia un'ipotesi valida per l'aposematismo di queste rane. Ciò potrebbe essere dovuto al fatto che la principale misura protettiva per le popolazioni di rane aposematiche è la loro capacità di avvertire i predatori della loro tossicità. Rûdh et al. (2011) hanno predetto che la preferenza delle femmine per i maschi più luminosi aumenterebbe la vivacità della colorazione in entrambi i sessi e quindi aumenterebbe la loro capacità di avvertire gli aggressori. Se ci fosse un dimorfismo sessuale tra maschi e femmine all'interno di una popolazione aposematica ci sarebbe una differenza nel livello di predazione di maschi e femmine che provocherebbe uno squilibrio nel rapporto tra i sessi, che avrebbe un effetto sulle strategie di accoppiamento e alla fine altererebbe l'accoppiamento comportamento della specie.

Rapporti con gli esseri umani

Salva stato

Molte specie di Dendrobatidae hanno recentemente subito la perdita dell'habitat (a causa del disboscamento e dell'agricoltura) e sono affette da malattie come la chytridiomicosi . Alcune specie sono quindi elencate come minacciate o in via di estinzione. Gli zoo hanno cercato di arginare questa malattia trattando le rane in cattività con un agente antifungino che viene normalmente utilizzato per trattare i piedi degli atleti.

Allevamento in cattività

Tutte le specie di rane velenose sono di origine neotropicale. Gli esemplari catturati in natura possono mantenere la tossicità per un po 'di tempo, quindi è necessario prestare molta attenzione quando si maneggiano questi animali. In cattività, la maggior parte delle specie vive bene quando l'umidità è mantenuta costante intorno all'80-100% e quando la temperatura è compresa tra 22 ° C e 27 ° C durante il giorno e non inferiore tra 16 ° C e 18 ° C durante la notte. Alcune specie tollerano temperature più basse meglio di altre.

Pubblicazione originale

link esterno

Note e riferimenti

(fr) Questo articolo è parzialmente o interamente tratto dall'articolo di Wikipedia in inglese intitolato "  Dendrobatidae  " ( vedere la lista degli autori ) .
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