La retina è l'organo sensibile della vista . Di origine diencefalica , è una sottile membrana multistrato di circa 0,5 mm di spessore che copre circa il 75% della superficie interna del bulbo oculare e interposta tra l'umore vitreo e l'epitelio pigmentato subcoroidale. La sua parte fotosensibile è costituita da fotorecettori : circa 5 milioni di coni (visione diurna e colorata) e ~ 120 milioni di bastoncelli (visione crepuscolare e notturna in bianco e nero), che catturano segnali luminosi ( fotoni ) e li trasformano in segnali elettrochimici. È costituito anche da neuroni che a loro volta integrano questi segnali chimici ( neurotrasmettitori ) in segnali elettrici all'origine dei potenziali d'azione ma anche delle cellule gliali . Questi potenziali d'azione generati dalle cellule gangliari saranno trasportati dai nervi ottici all'encefalo dai corpi genicolati laterali (relè talamici che sono proiettati dalle radiazioni ottiche verso la fessura calcarina del lobo occipitale, ipotalamo , collicoli superiori, nuclei del tratto ottico accessorio). La retina è fornita dalla cosiddetta arteria centrale e vena della retina.
La fisiologia della retina mostra una grande diversità nel regno animale che si spiega con le diverse funzioni che questo organo deve svolgere. Ma sappiamo anche da Cajal che segue un'organizzazione simile. Lo descriveremo qui per i primati (umani e non umani).
La retina è costituita da una pila di strati, in direzione radiale (dalla superficie della retina alla parte posteriore dell'occhio):
La retina presenta anche, schematicamente, una doppia organizzazione architettonica: radiale e tangenziale.
A seconda dell'intensità della luce, verranno reclutate tre reti parzialmente diverse per garantire la trasduzione dei fotoni luminosi a livello dei fotorecettori e l'emissione di potenziali d'azione da parte delle cellule gangliari.
Sistema retinotettale (relè: collicolo superiore senza proiezione sulla corteccia) |
Sistema genico-striato (relè: corpo genicolato laterale con proiezione sulla corteccia visiva primaria (corteccia striata e V1)) |
Retina periferica | Retina centrale |
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Presenza di bastoncini | Presenza di coni |
Relazioni convergenti | Relazioni tra le unità |
Cellule gangliari di tipo M (magnocellulari: ampio, ampio campo recettoriale, adattamento fasico) | Cellule gangliari di tipo P (parvocellulari: piccolo, piccolo campo recettoriale, adattamento tonico) |
Forte sensibilità | Bassa sensibilità |
Basso potere di discriminazione | Acutezza forte |
Elabora le informazioni sul movimento | Elabora le informazioni su forma e colore |
Ruolo: rilevamento delle informazioni | Ruolo: riconoscimento delle informazioni |
Esistono due tipi di fotorecettori che trasformano (o trasducono) il segnale luminoso (fotoni) in segnali elettrici (potenziali recettori) poi chimici ( tramite il neurotrasmettitore glutammato ):
Istologicamente , i fotorecettori si presentano con un pericaryon attorno al nucleo cellulare , il cui polo superiore è successivamente sormontato da un segmento interno contenente principalmente ergastoplasma (reticolo endoplasmatico ruvido) e mitocondri , quindi un segmento esterno costituito da una pila di cisterne (o membrana dischi) sviluppato nel segmento interno per le aste e pieghe della membrana di superficie decrescente per i coni. Queste cisterne e pieghe della membrana contengono i pigmenti visivi.
Al polo inferiore del pericario dei coni, le evaginazioni citoplasmatiche, o peduncolo , definiscono terminazioni sinaptiche con cellule orizzontali e cellule bipolari. Queste sinapsi hanno un aspetto particolare e si dice che siano a nastro ("sinapsi a nastro"). Consistono in invaginazioni del peduncolo in cui sono alloggiati i dendriti di due cellule orizzontali e da due a cinque cellule bipolari. Di fronte, all'interno del compartimento intracellulare, c'è una densità presinaptica attorno alla quale si accumulano vescicole riempite di glutammato . Il nastro sinaptico è una struttura specializzata che svolge un ruolo importante nel guidare le vescicole di glutammato verso le aree di esocitosi .
L'estremità assonale delle aste, di forma sferica, è nota come sferula . È l'equivalente del peduncolo del cono ma più piccolo (3-5 μm di diametro contro 8-10 μm ). La sferula contiene anche nastri sinaptici diretti all'invaginazione contenenti dendriti di cellule orizzontali e cellule bipolari.
Nel peduncolo del cono, una trentina di nastri sono associati a invaginazioni contenenti elementi postsinaptici; nella sfera di un'asta, due nastri sono associati a quattro invaginazioni e al loro contenuto. Un peduncolo conico può avere diverse centinaia di contatti sinaptici.
Ogni fotorecettore sintetizza nel suo segmento interno sopra il pericaryon e immagazzina nella membrana plasmatica del suo segmento esterno, pigmenti composti da una proteina vettore che determina la sensibilità spettrale e che è accoppiata a una molecola cromoforo che cattura i fotoni.
Nel caso dei bastoncelli , il pigmento corrisponde alla rodopsina costituita da una proteina: opsina , e il cromoforo: 11-cis retinale , vitamina A aldeide di massima sensibilità corrispondente ad una radiazione di circa 510 nm (di colore verde).
Per i coni , i pigmenti sono: cianolabio (S), clorolabio (M) ed eritrolabio (L), rispettivamente sensibili alla luce di massima lunghezza d'onda: 420 nm ( blu ), 530 nm ( verde ) e 560 nm ( rosso ). Negli esseri umani ci sono circa 5-7 milioni di coni e 120 milioni di bastoncini.
La ricerca attuale tende a dimostrare che in una certa percentuale di uomini (10%) e donne (50%) esiste un quarto tipo di coni sensibili alle arance.
I coni (C) e i bastoncelli (B) sono opposti alla proprietà dei loro pigmenti visivi: sensibilità forte (B) e debole (C), acuità forte (C) e debole (B) e forte adattamento (B) e bassa (C), fattori che causano l'assuefazione retinica .
Proprietà dei pigmenti visivi | ||
Coni | Bastoni | |
Sensibilità | debole | forte |
Acutezza | forte | debole |
Adattamento | debole | forte |
L'assorbimento di un fotone da parte del cromoforo provoca modificazioni elettrochimiche transitorie dei fotorecettori che ne influenzano la polarità e il rilascio di Glu al suo polo basale.
Meccanismi biochimici (esempio dei bastoncelli): A riposo (al buio), i bastoncelli appaiono spontaneamente depolarizzati (-40 mV ) per l'esistenza di un flusso interno di cationi ( sodio e calcio , e in misura minore (5% ) di magnesio e potassio ). Questo flusso è legato all'apertura delle conduttanze transmembrana sotto l'azione del cGMP ( guanosina monofosfato ciclico ) sintetizzato dall'azione della guanilato ciclasi su GTP ( guanosina trifosfato ). Il flusso di potassio attiva un canale antiport: il potassio in entrata viene escreto nello stesso momento in cui il sodio viene pompato nel mezzo extracellulare, il che aiuta ad aumentare l'afflusso complessivo di questo ione.
L'illuminazione della retina provoca la cattura dei fotoni da parte della rodopsina . Ciò si traduce in una modifica geometrica del cromoforo ( fotoisomerizzazione ) che cambia da 11-cis retinale a 11-trans-retinale. Questo fenomeno si verifica all'interno della membrana delle cisterne dei segmenti esterni.
Questa fotoisomerizzazione porta all'attivazione di una proteina che è anche una membrana: la trasducina , una subunità alfa della quale si stacca e si ricombina transitoriamente con una molecola GTP, e con un enzima fino ad ora inattivo: la fosfodiesterasi . Il complesso risultante aiuta ad attivare la fosfodiesterasi che a sua volta idrolizza e quindi inattiva cGMP a GMP. Tuttavia, il GMpc è responsabile dell'apertura dei canali cationici all'origine della depolarizzazione. Pertanto, la diminuzione della concentrazione di cGMP determina la chiusura di questi canali. La diminuzione dell'afflusso di sodio ripolarizza quindi la membrana.
Questa ripolarizzazione, che si propaga dal segmento esterno all'intero fotorecettore, si riflette a livello delle terminazioni sinaptiche da una riduzione del rilascio di glutammato nella fessura sinaptica.
L'insieme di questo meccanismo elettrochimico subisce un'amplificazione che permette in particolare di controbilanciare il rumore termico (termoisomerizzazione): 1 fotone attiva 100 transducine che attivano 1000 fosfodiesterasi.
Il campo recettore di un neurone sensoriale designa tutti i recettori in relazione al neurone sensoriale. Si compone di due parti: centro e periferia, antagonisti tra loro (centro eccitatorio, periferia inibitoria). Migliora il contrasto e quindi l'accuratezza delle informazioni.
L'attivazione di una cellula gangliare dipende dall'illuminazione di una regione circolare della retina e dalla sua inibizione di una regione anulare che circoscrive la regione precedente. Queste due regioni concentriche determinano il campo ricevente con il centro ON (attivatore) e la periferia OFF (inibitore).
Esiste anche la configurazione inversa con un centro OFF e una periferia ON. Nel primo caso l'illuminazione del cerchio OFF porta all'inibizione del ricevitore, e l'illuminazione contemporanea dei centri cerchio ON e OFF porta ad un'attivazione decrescente in funzione dell'entità dell'illuminazione del cerchio. Di conseguenza, l'attività elettrica finale delle cellule gangliari riflette il contrasto luminoso, stimato grazie all'antagonismo centro / periferia dei loro campi recettivi.
Il centro ON è costituito da circuiti di radiazione comprendenti successivamente: fotorecettori, cellule bipolari (e amacrine AII per i bastoncelli) e cellule gangliari (fig. 5). La periferia OFF dipende dalla presenza di cellule orizzontali collegate ai fotorecettori situati in questa zona. Infatti, l'illuminazione dei fotorecettori della zona OFF provoca l'attivazione delle cellule orizzontali sottostanti, accoppiate tra loro da giunzioni comunicanti . Queste cellule orizzontali iperpolarizzano e quindi rilasciano un neurotrasmettitore: GABA , che inibisce i fotorecettori nella zona ON. Le cellule orizzontali sono quindi responsabili di un'inibizione laterale, la cui estensione spaziale dipende dall'accoppiamento delle cellule orizzontali tra loro mediante giunzioni comunicanti che propagano l'iperpolarizzazione. Le cellule plessiformi controllano questa estensione spaziale disaccoppiando le cellule orizzontali. Le cellule H1 orizzontali con un assone molto lungo si collegano a bastoncelli e coni L e M, mentre le cellule H2 orizzontali senza un tale assone si connettono a coni prevalentemente di tipo S.
Secondo Werblin & Roska (2007), ci sono nell'uomo almeno 27 tipi di cellule amacrine , 10 tipi di cellule bipolari e 12 tipi di cellule gangliari, che preelaborano le informazioni visive e inviano 12 "film retinici" di informazioni visive al cervello . Ogni gruppo dello stesso tipo di cellula contribuisce alla produzione di uno di questi 12 film.
Nei primati, tre percorsi principali portano le informazioni visive parallelamente alle strutture centrali:
Abbiamo visto che sono solo le cellule gangliari (CG) che emettono i potenziali d'azione (AP) che verranno trasmessi al resto del sistema nervoso centrale , il che mostra che dai 10 8 fotorecettori (PhR) attraverso circa 10 9 cellule intermedi e fino al nervo ottico formato dagli assoni di un milione di cellule gangliari (cioè una compressione dell'ordine di 100 in numero di cellule), la trasformata retinica è una trasformazione di un'intensità luminosa variabile nel tempo in un segnale di impulso spaziotemporale di potenziali d' azione . Notiamo anche che il numero relativamente basso di fibre in uscita mostra che la dimensione del segnale deve essere compressa affinché possa essere trasmesso in modo efficiente al resto del sistema nervoso centrale. Un metodo "utilizzato" dalla retina è quindi quello di trasformare l'informazione visiva in un segnale multicanale che tende a separare le sorgenti che hanno prodotto la sensazione luminosa, riducendo così la dimensione del segnale da trasmettere. Molti scienziati nel campo delle neuroscienze computazionali hanno cercato di modellare la retina per creare protesi ma anche per capire meglio come funziona. Tra questi possiamo citare il lavoro di David Marr sulla percezione della luminanza nella retina dei primati.
In particolare, Atick ha dimostrato che la risposta delle cellule gangliari a diverse frequenze spaziali coincideva con una riduzione delle correlazioni spaziali tra luoghi vicini, dimostrando così che i principi ecologici possono guidare la comprensione delle funzioni retiniche. Un aspetto della codifica retinica è quindi quello di sottolineare le parti che non sono ridondanti e che sono quindi relativamente prominenti. Nel nostro contesto, questa sensibilità consentirà di propagare più rapidamente le parti più salienti dell'immagine, portando inoltre ad una trasformazione temporale dell'informazione spaziale.
Allo stesso modo, si osserva che le cellule gangliari trasformano le informazioni luminose in segnali relativamente indipendenti. In questo modo le informazioni sul colore, la crominanza, vengono separate dalle informazioni sull'intensità della luce, determinando un "multiplexing" delle informazioni sulla luce. Si è così osservato che cellule gangliari differenti dal punto di vista morfologico e funzionale (cellule a, b e g) trasporteranno canali differenti. Questo disaccoppiamento sarà anche temporale poiché le informazioni sull'intensità della luce vengono attivate più rapidamente del colore, creando così canali con diverse latenze per le informazioni retiniche.
Infine, se presentiamo un'immagine a un soggetto abbastanza rapidamente da evitare qualsiasi scossone dell'occhio , verrà proiettata nella parte posteriore dell'occhio in un'immagine distorta e invertita, attivando i fotorecettori e quindi l'intera rete retinica per essere finalmente trasformata in multipla canali da cellule gangliari. Sinteticamente, ciascuna di queste cellule può quindi essere caratterizzata da una massima sensibilità a un particolare canale e da una risposta temporale, ma le sensibilità possono sovrapporsi a quelle di altri CG e sono interdipendenti (Salinas01). L'immagine che percepiamo viene quindi completamente codificata in un treno di impulsi in circa 20-40 ms . Poiché l'onda di attività raggiunge ora il nervo ottico, decodificare questa trasformazione nel resto del sistema visivo sembra allora un miracolo.
Tra le tante patologie della retina si possono citare le seguenti malattie genetiche:
L'acromatopsia e il daltonismo sono stabili, mentre l'amaurosi congenita di Leber e la retinite pigmentosa sono degenerative. Studi di terapia genica hanno mostrato risultati positivi in animali con alcune forme di daltonismo e amaurosi congenita di Leber.
Citiamo anche:
Risorse significative sono dedicate alla visione artificiale e in particolare a una retina artificiale o altri tipi di impianti retinici che possono migliorare la vista (ad esempio in caso di degenerazione maculare senile o (ri) dare la vista ai ciechi
Da almeno 20 anni vari progetti universitari o industriali mirano a produrre una retina artificiale (possibilmente ad alta risoluzione e / o programmabile), a volte già brevettata e che potrebbe anche far parte di una prospettiva transumanista .
Il Chronocam spin-off dalla Institut de la visione , un centro di ricerca affiliato con Pierre-et-Marie-Curie Università , CNRS e Inserm , creato nel 2014 a Parigi, mira a creare un artificiale retina (sulla base di una seconda generazione di CMOS ( Complementary metal oxide semiconductor ) sensori per la produzione di visione artificiale che potrebbe migliorare le telecamere, la visione artificiale ed essere associata all'apprendimento automatico e ai cobotici , al fine di estrarre meglio e più rapidamente le informazioni dalle immagini. Ciò consentirebbe di superare i vincoli di sensori e sistemi fotografici catturando e trasmettendo solo informazioni di cambiamento e inviando al cervello (artificiale se necessario) solo queste informazioni di "aggiornamento" in tempo quasi reale e consumando meno energia. Secondo Chronocam, la visione sarebbe quindi di circa 30 volte più veloce che con i sensori di corrente l'azienda durante due eventi di raccolta fondi ha sollevato $ 20 milioni in totale da aziende come Bosch, 360 Capital, Intel Capital, Renault-Nissan e CEA. Verrebbero prese in considerazione anche applicazioni militari nel campo della sorveglianza e dell'intelligence in collegamento con la Direzione generale degli armamenti (DGA), Thales e Sagem e secondo l'azienda con Darpa (per applicazioni mediche con un progetto di impianto corticale).
Un'altra idea è quella di applicare un " algoritmo di retina artificiale " a un telescopio, ad esempio per consentirgli di trovare o seguire meglio un obiettivo (in tempo reale).