Artropodi
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Artropodi Artropodi di diverse classi: un trilobite , un euripteride , un aracnide , un crostaceo , un miriapode e un insetto .Impero | eucariota |
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Regno | Animalia |
sottoregno | Eumetazoa |
Clade | Bilateria |
Clade | Nefrozoi |
Clade | protostomia |
Super-emb. | Ecdisozoi |
Clade | Panartropodi |
Clade | Tactopoda |
Rami secondari di livello inferiore
Gli Artropodi ( Arthropoda ) - dal greco arthron "giunto" e podos "piede", detto anche "articolato" - sono un ramo di animali protostomici il cui piano organizzativo è caratterizzato da un corpo segmentato . Sono formati da metameri eteronomi provvisti ciascuno di una coppia di appendici articolate e ricoperti da una cuticola o da un guscio rigido, che costituisce il loro esoscheletro , nella maggior parte dei casi costituito da chitina . La loro muta permette, cambiando periodicamente il loro scheletro esterno, di crescere di dimensioni (muta da accrescimento) o di acquisire nuovi organi, o anche di cambiare forma (muta da metamorfosi ). Sarebbero apparsi 543 milioni di anni fa (543 Ma).
Il ramo degli artropodi è di gran lunga quello con il maggior numero di specie e il maggior numero di individui dell'intero regno animale ed eucarioti (80% delle specie conosciute), come miriapodi , crostacei , aracnidi , insetti , ecc. Sono più di un milione e mezzo le specie attuali di artropodi che presentano i più svariati stili di vita possibili ( gilde ecologiche ) grazie in particolare alla loro tagmatizzazione. Anche i membri di questo taxon sono estremamente numerosi: sono rappresentati principalmente da insetti di cui si stima che 10 19 (10 miliardi di miliardi) individui siano vivi contemporaneamente in un dato momento. Gli artropodi sono un gruppo cosmopolita che si è adattato ad ambienti naturali (deserti, foreste, abissi, montagne, ecc.) o antropici (dimore, pozzi petroliferi, ecc.) e sono tra i primi animali ad aver colonizzato la terraferma.
Il loro numero, tuttavia, sta diminuendo drasticamente. In tre regioni tedesche, la biomassa di artropodi è diminuita del 67% durante gli anni 2010.
I microartropodi (artropodi della microfauna ) sono i più piccoli, di dimensioni inferiori a 0,2 mm . Seppur discreti, quelli di loro che sono decompositori svolgono un ruolo essenziale nelle reti trofiche assicurando il riciclo della necromassa , in particolare nel terreno dove con i funghi in decomposizione, contribuiscono a produrre humus .
Gli artropodi o articolati sono:
Le articolazioni sono rese necessarie dalla presenza di chitina , un materiale tenace, sulla superficie della pelle. Le appendici articolate si adattano alle più diverse funzioni.
La cavità generale è ridotta a un insieme di spazi vuoti in cui circola l'emolinfa.
Il sistema nervoso è gangliare.
Durante lo sviluppo si verificano mute e molto spesso metamorfosi .
La chitina (greco chitone χιτών significa "tunica") è una sostanza azotata secreta dalla ectoderma . Inizialmente sottile e flessibile, si addensa in un guscio duro, che copre non solo l'esterno del corpo, ma anche le parti anteriore e posteriore del tubo digerente.
La chitina è considerata il tratto dominante degli artropodi a cui sono subordinati i seguenti tratti:
Le appendici sono tipicamente costituite da una base, o protopodite , formata da due segmenti che portano ciascuno due segmenti laterali.
Queste varie parti rimangono semplici solo nei crostacei inferiori. In tutti gli altri artropodi, diventano più complessi e si adattano a varie funzioni. Ciò si traduce in appendici sensoriali (antenne, antenne), masticatori (mandibole, mascellare superiore, mascellare, alcuni maxillipedi (o gambe-mascelle), alcuni pedipalpi ), pinze (alcuni maxillipedi (o gambe-mascelle), alcuni pedipalpi , tenaglie), locomotori (zampe dalle prime 5 paia di appendici, pinne da 11 paia a 16 paia), riproduttori (organi di accoppiamento) dall'11 ° paio di appendici nel maschio, ecc.
Le ali , invece, non sono appendici dal punto di vista morfologico poiché non presentano questi due segmenti.
Il sistema circolatorio è un insieme di carenze. Non ci sono capillari o vene . Le arterie stesse sono piccole. I metamerized vescicole celomatiche sono fusi con il embrionale blastocele (dalla scomparsa dei dissepiments, le pareti tra due segmenti) per formare il hemocoel in cui circola l' emolinfa , fluido circolatorio cui ruolo è analogo al sangue e fluido interstiziale nei vertebrati.
Il cuore , situato dorsalmente, è formato da una o più tasche in serie lineare e ciascuna forata da un paio di orifizi o ostioli . Ad ogni dilatazione, il sangue viene aspirato attraverso gli ostioli. Ad ogni contrazione, viene forzato nelle arterie.
Il sangue è incolore o bluastro ( emocianina ) e contiene solo globuli bianchi .
Il sistema escretore è molto variabile a seconda dei gruppi. È costituito da poche ghiandole che possono derivare da nefridi .
Il sistema nervoso è gangliare e ventrale.
C'è sempre una coppia di gangli cerebrali e una coppia di nodi subesofagei collegati da un collare perifagico . Il resto del sistema nervoso è come una "scala di corda" o "corda con nodi".
I linfonodi di ogni coppia sono uniti da una commessura . Le coppie successive sono unite da connettivi .
Nei tipi superiori, i linfonodi tendono a fondersi in una o più grandi masse.
Gli occhi sono semplici ( ocelli ) o composti ( occhi sfaccettati ). Un occhio composto può essere costituito da diverse centinaia di ommatidi . Ogni ommatidi comprende:
Gli ommatidi sono separati l'uno dall'altro da cellule nere.
È probabile che gli occhi composti diano al loro proprietario una visione panoramica (ampio campo visivo), ma molto impreciso.
Gli artropodi si trovano principalmente al tatto e all'olfatto, che hanno la loro sede nei peli sensoriali . Questi sono cavi e contengono l'estensione di un neurone sensoriale.
Ci possono essere anche organi uditivi e organi dell'equilibrio.
Per proteggersi, alcune specie di artropodi utilizzano il mimetismo , o addirittura il mirmecomorfismo .
I sessi sono generalmente separati. Le uova , abbastanza cariche di tuorlo ( uova centrolecitiche ), hanno segmentazione parziale o irregolare.
Occasionalmente si verificano mute durante lo sviluppo, bruschi cambiamenti di forma, in altre parole metamorfosi .
Molti artropodi parassiti, masticatori o succhiatori sono vettori di malattie.In termini di responsabilità per quanto riguarda l'importanza epidemiologica globale per l'uomo, le zanzare sono considerate il primo gruppo di vettori, il secondo gruppo è quello degli artropodi ematofagi (es: acari : zecche , insetti : pulci ), che hanno la loro controparte nelle piante (es: afidi , cimici ).
Un certo numero di vettori di malattie artropodi sembra ospitare batteri intracellulari a lungo termine, con effetti diversi sui loro ospiti e trasmessi verticalmente. Si tratta di interazioni durature e forse talvolta, anche spesso vere e proprie simbiosi , essendo certi batteri benefici o addirittura necessari, ad esempio per fornire al loro ospite aminoacidi essenziali, vitamine o un ruolo funzionale vitale (si parla quindi di simbionte primario e per il esempio citato di simbiosi nutrizionale ). I batteri che sono utili all'ospite ma facoltativi sono detti simbionti secondari per il loro ospite; ad esempio, forniscono loro un integratore metabolico essenziale nelle specie che vivono in ambienti poveri (alcuni artropodi ematofagi ) ad esempio. È comune per un artropode portare un simbionte primario e diversi simbionti secondari, ad esempio negli afidi , nel punteruolo , nella mosca tse - tse o in molte mosche bianche .
I batteri simbionti possono modificare notevolmente il comportamento del suo ospite (e anche il rapporto tra i sessi in alcuni casi). A volte sembra esserci una triplice simbiosi o almeno una relazione triangolare; insetti fitofagi essendo, ad esempio, vettori di virus che infettano più facilmente la loro pianta ospite in presenza del batterio simbiotico. Da un punto di vista epidemiologico globale e delle interazioni “ ospite-parassita ”, gli artropodi mordaci-succhiatori potrebbero svolgere un ruolo importante per l' immunità dei loro ospiti e/o delle loro popolazioni, consentendo una coevoluzione meno brusca delle specie con la maggior parte di essi. e patogeni.
Alla formula generale dei vermi , che spesso conservano il loro aspetto allo stato larvale , gli artropodi hanno sovrapposto diverse innovazioni:
Questa formula vincente corrisponde alla forma generale dei millepiedi . Fu subito all'origine di una nuova esplosione radiativa, che esplorava diverse formule per trasformare un particolare gruppo di zampe in mandibole, antenne, zampe specializzate, o farle regredire nella coda. La variabile che sembra aver strutturato la sua distribuzione è il numero di gambe.
I trilobiti erano gli animali iconici del mondo marino durante l'era paleozoica . È un gruppo ormai estinto.
I trilobiti sono ben noti perché sono uno dei gruppi fossili più comuni. Inoltre, hanno dato i fossili più diversi: ci sono tra le nove e le quindicimila specie. La maggior parte di loro erano animali marini semplici e piccoli, che filtravano il limo per il cibo.
I trilobiti variavano di dimensioni, da un millimetro a oltre settanta centimetri, con una media compresa tra due e sette centimetri. Il più grande trilobite conosciuto, Isotelus rex , era lungo 72 cm ed è stato trovato nel 1998 da scienziati canadesi sulle rive della Baia di Hudson .
Gli zoologi hanno elencato circa 55.000 specie di crostacei.
I più noti sono granchi , gamberi , aragoste e altre aragoste , che sono tutti crostacei decapodi (a dieci zampe). Il numero delle zampe è comunque molto variabile tra i crostacei.
Il più grande crostaceo terrestre è il granchio del cocco .
Il woodlouse è anche un crostaceo, un isopode .
Durante il Paleozoico , nel Cambriano , circa 540 milioni di anni fa, quando il mare pullulava di trilobiti e i margini delle foreste primordiali erano popolati da giganti striscianti (1,50 m ), apparvero i primi artropodi a tenaglia del sub-phylum Chelicerae , la maggior parte dei quali si è poi adattata alla vita sulla terra.
Fu in questo periodo che incontriamo i primi aracnidi con cheliceri . Successivamente, dall'Alto Siluriano , scopriamo specie di scorpioni e ragni molto simili a quelli che possiamo trovare oggi.
Ad oggi sono state identificate circa 80.000 specie di aracnidi, tra cui più di 1.500 specie di scorpioni e 50.000 specie di ragni che vivono in tutti i biotopi esistenti, dai tropici alle regioni polari. La maggior parte degli aracnidi, tuttavia, sono terrestri.
Gli altri cheliceri sono molto marginali, i più conosciuti sono le zecche e i granchi a ferro di cavallo .
Gli pterigoti sono portatori di un grande cambiamento: le ali. Permettono loro di conquistare l'aria e, insieme alla semplificazione dell'animazione di sole sei gambe da muovere, furono all'origine di una terza esplosione radiativa.
È dalla sovrapposizione di queste tre esplosioni radiative (vermiformi, artropodi, insetti) che gli insetti dominano il mondo per la loro varietà: rappresentano ormai quasi l'80% delle specie animali descritte.
Il phylum lobopode fossile , imparentato con gli onicofori , contiene animali che ricordano un verme snello e dal corpo molle con coppie di appendici robuste, articolate e spinose, che formano un esoscheletro , la difesa originale contro i predatori . Così Diania cactiformis , soprannominata il "cactus ambulante", è una specie lobopodica che conta 10 coppie. Risalente a 520 milioni di anni, i ricercatori suggeriscono che questo organismo potrebbe essere il parente più stretto conosciuto dei moderni artropodi, anche se non è il loro antenato comune.
Gli studi filogenetici indicano che i radiodonti (in) sono il gruppo più vicino di tutti gli euartropodi che hanno appendici frontali sul secondo segmento della testa (deutéropodes). Poiché le relazioni tra i principali gruppi di euartropodi del Cambriano rimangono controverse, è stato difficile andare oltre nella valutazione degli stadi evolutivi tra radiodonti e deuteropodi. Nel 2020, un euartropode risalente al Cambriano inferiore , scoperto nel sito fossilifero di Chengjiang ( Cina ) e chiamato Kylinxia zhangi , presenta sia caratteristiche di deuteropodi (uno scudo di testa fuso, un tronco completamente artrodizzato e endopoditi articolati) che di radiodonti (cinque occhi come Opabinia , appendici predatori frontali del tipo radiodonte). Kylinxia è un taxon di transizione tra Radiodonta e Deuteropoda.
La classificazione tradizionale definiva come artropodi tutti i metazoi con scheletro esterno, o cuticola, con corpo in segmenti articolati - portatori di appendici stesse articolate, e crescita per mute).
Questa classificazione li distingueva principalmente opponendo i Cheliceri ( Xiphosures , Arachnida ...) alle mandibole (o antenne ); con tra queste, 3 classi:
La classificazione moderna incorpora i progressi compiuti dalle analisi genetiche e biomolecolari , che hanno dimostrato che gli Insetti ( Hexapoda ) sono un gruppo fratello dei Malacostracei , che li riunisce con tutti i Crostacei in un gigantesco taxon che è stato chiamato Pancrustacea .
Secondo il registro mondiale delle specie marine (9 maggio 2016) :
phylum Arthropoda
Aracnide ( Argiope bruennichi )
Granchio a ferro di cavallo ( Limulus polyphemus )
Picnogonide ( Ascorhynchus compactus )
Branchiopodi ( Triops longicaudatus )
Ittiostraceo ( Argulus coregoni )
Malacostraceous ( Cancro pagurus )
Maxillopodi ( Lepas anatifera )
Ostracodice
Entognate ( Acerentomon sp. )
Insetto ( Morpho didius )
Chilopode ( Lithobius forficatus )
Diplopode ( Narceus americanus )
pauropodi
Symphyle
trilobite
Con i vermi Nematodi e alcuni altri gruppi, costituiscono gli Ecdysozoans , un clade che rende obsoleta la vecchia nozione di articolato (in) , classificazione di Georges Cuvier nel 1817 che raggruppava gli artropodi e gli anellidi .
Gli artropodi sono un gruppo che riunisce sia i fossili viventi che i taxa .
Per ragioni di difficoltà di classificazione della maggior parte di queste specie fossili, che alcuni paleontologi collocano tra artropodi ed altri in phyla diversi, gli attuali Artropodi sono riuniti nel taxon monofiletico degli Euartropodi , compreso nel taxon degli Artropodi in senso generale, a sua volta collocato nel clade più ampio di Panartropodi che comprende anche Tardigradi e Onicofori .
Gli artropodi sono in gran parte decompositori o piccoli predatori a seconda di questi decompositori o di altri decompositori (soprattutto funghi). Svolgono un ruolo molto importante nelle foreste. Almeno il 79% degli artropodi terrestri predatori consuma prede relativamente grandi trasformando la loro spessa cuticola mediante digestione extraorale (esodigestione attraverso l'iniezione di enzimi idrolitici ).
Sono vulnerabili a determinati inquinanti (in particolare i pesticidi). Sono sensibili all'umidità del suolo, vulnerabili a lunghe inondazioni e molto vulnerabili alla siccità ; stress idrico significativo sugli alberi è associato ad una regressione dell'intera comunità di artropodi che vivono sotto gli alberi (oltre che della comunità micorrizica ).
Ad esempio, sotto i pini ( Pinus edulis ) studiati in un'area con un gradiente di gravità di grave siccità, l'intensità dei sintomi relativi all'arresto della crescita e al deperimento è stata associata alla gravità del declino delle comunità di artropodi. I modelli tratti dall'osservazione confermano per diverse specie fondatrici della foresta (qui nel sud-ovest degli Stati Uniti) che la gravità della siccità corrisponde alla gravità degli impatti sulle comunità arboree con un crollo della ricchezza in specie e l'abbondanza di artropodi (da otto a dieci volte meno artropodi nei luoghi che hanno sofferto di più). Nota: in questo caso lo spessore degli anelli e lo stato del fogliame corrispondevano alla qualità e quantità delle popolazioni di artropodi. Le specie hanno risposto in modo diverso allo stress delle piante, ma la maggior parte è stata colpita negativamente. Questi risultati sollevano preoccupazioni che le siccità ricorrenti che hanno colpito specie arboree fondatori sono suscettibili di ridurre notevolmente la diversità multi-trofico e la composizione delle comunità di artropodi, con possibili effetti a cascata su altri taxa, qualità e disponibilità. Resilienza ecologica dei suoli.