Lobopodia

Lobopodia Descrizione di questa immagine, commentata anche di seguito Rappresentazione artistica di Aysheaia pedunculata . Classificazione
Regno Animalia
Sotto-regno Eumetazoa
Clade Bilateria
Clade Nefrozoi
Super-embr. Ecdysozoa
Clade Panarthropoda

Clade

†  Lobopodia
Snodgrass 1938

Sinonimi

I lobopodiens , membri del gruppo informale Lobopodia (dal greco , che significa "ruvido"), o ex ramo Lobopoda Cavalier-Smith (1998), sono panartropodi con gambe tozze chiamati lobopodi , un termine usato anche come nome per l'insieme gruppo. Sebbene la definizione di lobopodi varia tra gli autori, il termine di solito si riferisce a un gruppo di panartropodi fossili vermiformi e dal corpo molle come Aysheaia e Hallucigenia .

Il fossile lobopodiano quasi completo più antico risale al Cambriano inferiore  ; essi sono noti dalla lagerstätte del Ordoviciano , il Siluriano e Carbonifero . Alcuni hanno artigli, placche o spine dure, che sono comunemente conservati come microfossili carboniosi o mineralizzati negli strati del Cambriano.

Definizione

L'estensione del concetto di Lobopodien differisce secondo gli autori. Nel suo senso più frequente e limitato, si riferisce a un taxon di panartropodi vermiformi che possiedono lobopodi, principalmente dal Cambriano - ad esempio Aysheaia , Hallucigenia e Xenusion  (en) , tradizionalmente uniti nella classe degli xenusides  (en) . Anche i generi di dinocaridides Pambdelurion e Kerygmachela possono essere considerati lobopodi, con il nome di "gill lobopodians" . Secondo questa definizione, "Lobopodia" è composto solo da taxa estinti ed è ampiamente accettato come un gruppo parafiletico informale , che ricopre tre phylum di panartropodi: Onychophora (vermi di velluto), Tardigrada (orsi acquatici) e Arthropoda. (Artropodi).

Una definizione più ampia di lobopodi includerebbe anche Onychophora e Tardigrada , che hanno anche gambe lobopodiane. "Lobopodia" può anche riferirsi a un fratello clade di artropodi che sarebbe composto solo da Tardigrada e Onychophora. Lobopodia include talvolta anche Pentastomida , un gruppo di panartropodi parassiti che ha dimostrato di essere un taxon di crostacei altamente specializzato. La definizione più ampia propone un monophyletic lobopodia super- phylum che sarebbe equivalente a Panarthropoda .

Taxa rappresentativi

I generi più noti sono Aysheaia , che si trova in Canada nel Burgess Shale , e Hallucigenia , noto sia nel Maotianshan Shale nello Yunnan che nel Burgess Shale. Aysheaia pedunculata ha apparentemente una morfologia basale per un lobopodian: una cuticola distintamente anellata , un'apertura della bocca a un'estremità, appendici frontali specializzate e lobopodi tozzi terminati con artigli. L'allucigenia sparsa divenne famosa per la storia della sua esibizione: fu inizialmente ricostruita con lunghe gambe come trampoli e misteriose protuberanze dorsali, e a lungo considerata come un esempio delle bizzarre morfologie sperimentate dalla natura durante il Cambriano. Altre scoperte hanno poi dimostrato che questa ricostruzione capovolge l'animale: interpretando i "trampoli" come punte dorsali, le protuberanze carnose "dorsali" diventano lobopodi allungati. Ricostruzioni più recenti hanno addirittura invertito la parte anteriore e quella posteriore dell'animale: la traccia bulbosa interpretata come una testa era infatti il ​​contenuto del suo tratto digerente espulso attraverso l'ano.

Microdictyon è un altro genere famoso che assomiglia all'allucigenia , ma al posto delle spine ha coppie di placche, spesso trovate disarticolate tra piccoli fossili di conchiglie (SSF). Xenusion  (in) è il fossile più antico conosciuto tra i lobopodieni descritti, risalente al piano 2 del Cambriano. Luolishania è un classico esempio di un lobopodian con più paia di appendici specializzate. I lobopodi branchiati Kerygmachela e Pambdelurion fanno luce sulla relazione tra questo gruppo e gli artropodi , poiché hanno entrambe affinità con i lobopodi e caratteri legati al gruppo radice degli artropodi.

Morfologia

La maggior parte dei lobopodi non supera i pochi centimetri di lunghezza, ma alcuni generi hanno superato i 20  cm . I loro corpi sono inanellati, anche se a volte gli anelli sono difficili da vedere a causa della loro sottigliezza (~ 0,2  mm ) e della mancanza di rilievo dei fossili. il corpo e le appendici sono di sezione circolare.

Lobopodi

Gli arti dei lobopodi, chiamati lobopodi o lobopodi, sono approssimativamente conici, si assottigliano dal corpo alla loro estremità artigliata o priva di artigli. Le gambe più lunghe e più forti sono solitamente quelle al centro del tronco, con le gambe anteriori e posteriori più snelle. Gli artigli, quando ce ne sono, sono leggermente incurvati e la loro lunghezza è approssimativamente proporzionale a quella dell'arto che li porta. In alcuni generi, i lobopodi possono portare strutture aggiuntive come spine (es. Diania ), escrescenze carnose (es. Onychodictyon ) o tuberi (es. Jianshanopodia ). Non v'è alcuna prova di arthropodization (sviluppo di un esoscheletro duro e segmentazione delle appendici panarthropod) in lobopodians noti, anche in quelli appartenenti al gruppo principale di artropodi (ad esempio gill lobopodians e siberids).), E sospettato arthropodization di Diania arti è considerato un'interpretazione errata.

Testa

La testa è più o meno bulbosa e può portare un paio di appendici preoculari protocerebrali - ad esempio antenne primarie o appendici frontali ben sviluppate ben distinte dai lobopodi del tronco (eccetto Antennacanthopodia , che ha due paia di appendici sulla testa invece di una). La bocca può avere file di denti o una proboscide affusolata. Gli occhi possono essere rappresentati da una o più paia di ocelli singoli, come si vede in Paucipodia , Luolishania , Miraluolishania  (en) , Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia e forse anche Aysheaia . Nei lobopodi branchiati come Kerygmachela , tuttavia, gli occhi sono punti riflettenti relativamente complessi.

Tronco

Il tronco è allungato e formato da numerosi segmenti ( metameri ) portanti ciascuno una coppia di lobopodi, ma il limite dei segmenti non ha significato esterno come negli artropodi. Questi segmenti possono portare altre strutture come tubercoli (ad esempio in Hadranax  (en) e Kerygmachela ), scleriti spinosi oa forma di placca (ad esempio in lobopodi corazzati) o pagaie da nuoto (in lobopodi branchiali, per esempio). La differenziazione delle appendici del tronco è rara, tranne che nei Luolishanidi e negli Allucigenidi, dove molte coppie di lobopodi anteriori sono notevolmente più sottili di quelle posteriori. Il tronco può terminare con una coppia di lobopodi (ad esempio in Aysheaia e Hallucigenia ) o con un'estensione simile a una coda (ad esempio in Siberion e Jianshanopodia ).

Strutture interne

L'intestino dei lobopodi è spesso dritto e indifferenziato. Alcuni esemplari hanno gli intestini pieni di sedimenti. Questo intestino è costituito da un tubo centrale che percorre l'intera lunghezza del tronco dell'animale, senza variare molto in larghezza, almeno non in modo sistematico. Tuttavia in alcuni gruppi, in particolare i lobopodi branchiali e i siberidi, l'intestino è circondato da una serie di coppie di diverticoli (ghiandole digestive) a forma di rene. In alcuni esemplari, una parte dell'intestino è talvolta fossilizzata in tre dimensioni. Questo non può derivare dalla fosfatazione  (en) , solitamente responsabile di questo fenomeno perché il contenuto di fosfato nell'intestino dei lobopodi è inferiore all'1%; ci sono quarzo e muscovite . L' intestino di Paucipodia è più largo al centro del tronco. È fissato in modo lasco nella cavità del corpo e quindi può essere flessibile.

Non si sa molto sull'anatomia nervosa dei lobopodi a causa della scarsità e dell'ambiguità delle prove fossili. Tracce cerebrali potrebbero essere state trovate in Megadictyon e nel cordone nervoso ventrale  (en) in Paucipodia . La prima esistenza conosciuta di strutture nervose proviene dal lobopodi branchie Kerygmachela in uno studio del 2018: presenta un cervello composto solo da un protocerebrum  ( la parte più frontale del ganglio cerebrale dei panartropodi) direttamente collegato ai nervi degli occhi e alle appendici frontali , suggerendo l'origine proto-cerebrale delle teste di lobopodi e panartropodi.

In alcuni ecdisozoi attuali come priapulidi e onicofori , c'è uno strato esterno di muscoli circolari e uno strato interno di muscoli longitudinali (gli onicofori hanno anche uno strato intermedio di muscoli obliqui tra gli altri due). Ma la muscolatura lobopodien fossile Tritonychus  (en) ha lo schema opposto: sono i muscoli esterni che sono longitudinali ei muscoli interni sono circolari.

Tipi di lobopodi

I lobopodieni possono essere classificati in vari tipi in base alla loro morfologia esterna - ad esempio taxon vermiformi generali come xenusides  (en) , gli xenusides che hanno la sclerite come "lobopodiens corazzati" e taxa che hanno sia robuste appendici frontali che alette laterali come "lobopodi branchiali" . Alcuni di questi tipi erano originariamente definiti in senso tassonomico (es. Xenusidi come la classe Xenusia), ma nessuno di essi è generalmente accettato come monofiletico da studi successivi.

Lobopodi corazzati

I lobopodi corazzati sono gli xenusidi  (en) che trasportano file di scleriti come spine o placche lungo il tronco (es. Hallucigenia , Microdictyon e Luolishania ) o sui loro lobopodi (es. Diania ). Al contrario, i lobopodi senza scleriti vengono talvolta definiti "lobopodi non corazzati" . Questi scleriti sono stati interpretati come aventi un ruolo di armatura protettiva o punti di attacco per i muscoli. In alcuni casi, solo gli scleriti disarticolati dell'animale sono stati conservati all'interno dei fossili di piccole conchiglie (SSF). Alcuni studi hanno suggerito che i lobopodi corazzati sono legati agli onicofori e possono persino rappresentare un clade , ma la loro posizione filogenetica negli studi successivi è controversa (vedi sotto).

Gill lobopodi

I dinocarididi parenti lobopodiens (per caratteristiche comuni come anelli e lobopodi) sono chiamati "lobopodiens a branchie" . Queste forme hanno un paio di alette in ogni segmento del tronco, ma per il resto non mostrano segni di artropodizzazione - a differenza dei derivati ​​dei dinocarididi come Radiodonta  (en) che robuste appendici frontali e sclerotizzate . I lobopodi branchiati hanno almeno due generi  : Pambdelurion e Kerygmachela . Anche l'opabinia può essere collocata in questo ampio gruppo, sebbene la presenza di lobopodi in questo genere non sia definitivamente provata. Omnidens  (en) , un genere conosciuto solo da un apparato orale vicino a quello di Pambdelurion , potrebbe anche essere un lobopodian branchie. Le pale laterali possono aver avuto una duplice funzione di appendici natatorie e branchie e possono essere omologhe alle pale dorsali di radiodonti ed esopodi di artropodi . La natura dei lobopodi di questi generi è ancora controversa. Tuttavia, sono ampiamente accettati come gruppo radice degli artropodi radiodont basali.

Siberion e generi simili

Siberion , Megadictyon e Jianshanopodia sono raggruppati tassonomicamente da alcuni studi sotto il nome di Siberiida , o Siberidae. Sono generalmente xenusidi di grandi dimensioni (lunghezza compresa tra 7 e 22 centimetri) con tronco ampio, lobopodi robusti senza traccia di artigli e, soprattutto, con un paio di robuste appendici frontali. Con l'eccezione di Siberion , hanno anche ghiandole digestive come quelle dei lobopodi branchiali e dei primi euartropodi. La loro anatomia rappresenta forme di transizione tra i tipici xenusidi e i lobopodi branchiali, che alla fine li colloca nella posizione più basale del gruppo radice degli artropodi.

Paleoecologia

I lobopodi possono aver occupato un gran numero di nicchie ecologiche . Sebbene la maggior parte abbia appendici indifferenziate e un intestino eretto, suggerendo uno stile di vita di semplici filtri dei sedimenti, le complesse ghiandole digestive e le grandi dimensioni dei lobopodi branchiali hanno permesso loro di consumare cibi più grandi e le loro appendici frontali. Hardy suggerisce persino uno stile di vita predatorio . D'altra parte, i luolishaniidi come Luolishania e Ovatiovermis hanno lobopodi piumati complessi che presumibilmente formavano "cestini" per filtrare le particelle sospese . I lobopodi che terminano con artigli ricurvi potrebbero aver dato ai loro proprietari la capacità di scavalcare l'ambiente circostante.

Poco si sa sulla fisiologia dei lobopodi. Ci sono alcune prove che suggeriscono che siano mutati come altri ecdisozoi , ma il contorno e l'ornamento dei loro scleriti non sono cambiati durante l' ontogenesi . La struttura simile a branchie delle palette dei lobopodi branchiali e le estensioni ramificate dei lobopodi Jianshanopodi possono aver svolto un ruolo respiratorio ( branchie ). Pambdelurion potrebbe aver controllato il movimento dei suoi lobopodi in un modo simile a quello degli onicofori .

Distribuzione

Nel Cambriano , i lobopodi presentano un grado significativo di biodiversità . Conosciamo una specie per l' Ordoviciano , una per il Siluriano e un po 'di più nel Carbonifero ( Mazon Creek ), che riflette la rarità di Lagerstätten eccezionali nei depositi post-Cambriani.

Filogenesi

Ecdysozoa
Cicloneuralia

Priapulida Ottoia reconstruction.jpg , Nematoda CelegansGoldsteinLabUNC.jpg e parenti


Panarthropoda


(controverso taxon lobopodiano)




Antennacanthopodia Antennacanthopodia.jpg



gruppo corona Onychophora Verme di velluto.jpg






(controverso taxon lobopodiano)



Gruppo corona Tardigrada Immagine SEM di Milnesio tardigradum in stato attivo - journal.pone.0045682.g001-2.png




(controverso taxon lobopodiano)




Megadictyon 20191118 Megadictyon cf. haikouensis.png e Jianshanopodia 20191215 Jianshanopodia decora.png




Pambdelurion 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png e Kerygmachela 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png




Opabinia 20191108 Opabinia regalis.png



Radiodonta  (en) 20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png



Euarthropoda Arthropoda.jpg







Filogenesi neutralizzata tra lobopodi e altri taxa di Ecdysozoa . Gli attuali taxa panartropodi sono in grassetto . Le relazioni tra i loro rami non vengono risolte.

L'interpretazione generale della filogenesi dei lobopodi è cambiata radicalmente nel corso dei decenni. Questa riorganizzazione non si basa solo su nuove prove fossili, ma anche su nuove informazioni embriologiche , neuroanatomiche e genomiche ( espressione genica , filogenomica ) ottenute da taxa di panartropodi esistenti.

I lobopodi erano tradizionalmente considerati un gruppo di onicofori paleozoici , in base alla loro morfologia apparentemente simile (p. Es., La loro cuticola anellata e le appendici lobopode artigliate). Questa interpretazione è stata messa in dubbio dopo la scoperta di lobopodi con caratteri di artropodi e tardigradi , il che suggerisce che le somiglianze tra lobopodi e onicofori sono tratti ancestrali dei panartropodi (plesiomorfi) piuttosto che tratti unici degli onicofori ( sinapomorfi ). Il paleontologo britannico Graham Budd  (en) considera ad esempio i lobopodi come un livello basale da cui provengono i rami di onicofori e artropodi, Aysheaia che ha un piano di organizzazione paragonabile al piano dell'organizzazione ancestrale e forme come Kerygmachela e Pambdelurion che rappresentano una transizione portando a quello degli artropodi tramite dinocarididi . L'ornamento superficiale di Aysheaia , se è omologa con gli scleriti dei Paleoscolecidi  (in) , può rappresentare un legame che la collega al gruppo Cycloneuralia . Molti studi hanno seguito e sviluppato questa idea, ammettendo generalmente che tutte e tre le ramificazioni dei panartropodi hanno lobopodi tra i loro antenati. I lobopodi sono quindi parafiletici e includono l'ultimo antenato comune di artropodi, onicofori e tardigradi.

Come gruppo radice di artropodi

Rispetto ad altri gruppi di radici di panartropodi, il suggerimento di membri lobopodi del gruppo di radici di artropodi è relativamente coerente - con siberidi come Megadictyon e Jianshanopodia che occupano la posizione più basale, poi lobopodi branchiali Pambdelurion e Kerygmachela e infine un clade composto di Opabinia , di radiodonti  ( en) e euarthropods ( artropodi del gruppo della corona ). Le loro posizioni all'interno del gruppo radice degli artropodi sono indicate da molti caratteri di base comuni e forme intermedie (ad esempio ghiandole digestive simili ad artropodi, appendici frontali simili a radiodont e strutture appendicolari dorso-ventrale legate alle appendici biramate degli artropodi). L'origine lobopodial di artropodi è anche attraverso genomica studi di taxa corrente - gene espressione supporti omologia di appendici di artropodi e lobopods a onychophores, suggerendo che moderne appendici segmentate evoluti da lobopods inanellati, le appendici multi-segmentati di euarthropods basali estinti (ad esempio fuxianhuides  ( en) ) eventualmente costituendo una forma intermedia. D'altra parte, le antenne primarie e le appendici frontali di lobopodi e dinocaridi potrebbero essere omologhe al complesso labbro / ipostomo degli euartropodi, un'idea rafforzata dalla loro comune origine protoerebrale e dalla modalità di sviluppo del labbro degli artropodi attuali.

Diania , un genere di lobopodi corazzati con gambe robuste e spinose, era originariamente associato al gruppo radice degli artropodi sulla base delle sue appendici apparentemente artropodizzate . Questa interpretazione è tuttavia discutibile, in quanto i dati della descrizione originale non sono coerenti con le presunte relazioni filogenetiche. Un successivo riesame ha persino rivelato che la presunta artropodizzazione delle zampe di Diania era un'interpretazione errata - sebbene le loro spine potessero essere dure, il resto della cuticola delle zampe di Diania era morbida (né indurita né sclerotizzata ), senza alcuna traccia di fittone o artrodiale membrana, suggerendo che queste gambe sono lobopodi con anelli solo ampiamente distanziati. Il riesame quindi alla fine rifiuta l'evidenza di artropodizzazione delle appendici (sclerotizzazione, segmentazione e articolazione), così come la relazione fondamentale tra Diania e artropodi.

Come il gruppo radice degli onicofori

Mentre Antennacanthopodia è ampiamente accettato come membro del gruppo delle radici onicoforiche , la posizione di altri generi xenusidi precedentemente ritenuti correlati agli onicofori è controversa: studi più recenti suggeriscono che appartengano al gruppo delle radici onicofori o agli onicofori. Panartropodi basali, con poche specie proposte occasionalmente come appartenenti al gruppo delle radici tardigrade e / o panartropodi. Uno studio 2014 suggerisce che Hallucigenia fa parte del gruppo root onychophoric, sulla base dei suoi artigli, la cui sovrapposizione interna strutture simili a quelle di un onychophorus corrente. Questa interpretazione è stata messa in discussione da studi più recenti, in quanto queste strutture possono rappresentare un tratto ancestrale dei panartropodi.

Come il gruppo radice dei tardigradi

I taxa lobobodiani del gruppo radice tardigrado non sono chiari. Aysheaia o Onychodictyon ferox sono stati suggeriti come possibili membri. Ci sono stati persino suggerimenti (non generalmente accettati) che lo stesso Tardigrada rappresenti il ​​ramo più basale dei panartropodi o si riferisca al gruppo radice degli artropodi.

Come gruppo radice di panartropodi

Non è chiaro quali lobopodi rappresentino i membri del gruppo radice dei panartropodi , né quale ramo appena prima dell'ultimo antenato comune delle attuali ramificazioni dei panartropodi. Aysheaia potrebbe aver occupato questa posizione, a giudicare dalla sua morfologia apparentemente basale, ma altri studi suggeriscono invece i luolisanidi e gli allucigenidi, due taxa di lobopodi che sono stati anche classificati come membri del gruppo radice degli onicofori.

Generi descritti

Nel 2018 sono stati descritti più di 20 generi di lobopodi. I fossili descritti con i nomi di Mureropodia  (en) apae e Aysheaia prolata sono rispettivamente considerati appendici frontali disarticolate dei radiodonti  (en) Caryosyntrips  (en) e Stanleycaris  (en) . Alcuni autori hanno suggerito che Miraluolishania  (in) sia sinonimo di Luolishania . L'enigmatico Facivermis ha dimostrato di essere un genere altamente specializzato di Luolishanide lobopodian.

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