La fotosintesi (dal greco φῶς Phos "luce" e σύνθεσις Synthesis "combinazione") è il processo bioenergetico che consente alle organizzazioni di sintetizzare la materia organica utilizzando l' energia della luce , l'acqua e l'anidride carbonica.
Indica in particolare la fotosintesi ossigenata apparsa nei cianobatteri 2,45 miliardi di anni fa, che ha prodotto un grande sconvolgimento ecologico modificando l'atmosfera allora ricca di metano , in quella attuale, composta principalmente da azoto (78,08%) e ossigeno (20,95%) . Questa capacità è stata poi trasmessa agli eucarioti fotosintetici ( alghe , piante , ecc.) mediante successive endosimbiosi . Dei carboidrati , ad esempio i monosaccaridi come il glucosio , sono sintetizzati dall'anidride carbonica CO 2e acqua H 2 Ocon rilascio di ossigeno O 2come sottoprodotto dell'ossidazione dell'acqua. È la fotosintesi ossigenata che mantiene costante il livello di ossigeno nell'atmosfera terrestre e fornisce tutta la materia organica e la maggior parte dell'energia utilizzata dalla vita sulla Terra .
Non tutti gli organismi fotosintetici fotosintetizzano allo stesso modo, ma il processo inizia sempre con l'assorbimento di energia luminosa da parte di proteine chiamate centri di reazione che contengono pigmenti fotosintetici chiamati clorofille . Nelle piante, queste proteine si trovano nella membrana dei tilacoidi , le strutture comprese nei cloroplasti , presenti principalmente nelle foglie , mentre nei batteri sono incluse nella membrana plasmatica . Durante queste reazioni dipendenti dalla luce, parte dell'energia luminosa viene utilizzata per eccitare gli elettroni di una sostanza donatrice, molto spesso l'acqua, elettroni che a loro volta vengono utilizzati per produrre nicotinammide adenina dinucleotide fosfato ridotto (NADPH) e adenosina trifosfato (ATP) .
Nelle piante, nelle alghe e nei cianobatteri, i carboidrati sono prodotti da una serie di reazioni indipendenti dalla luce chiamate ciclo di Calvin , ma alcuni batteri utilizzano altre vie metaboliche per ottenere la fissazione del carbonio , come il ciclo di Krebs inverso . Nel ciclo di Calvin, CO 2atmosferico è attaccato a composti organici come il ribulosio-1,5-bisfosfato . I composti formati vengono quindi ridotti e convertiti, ad esempio, in glucosio utilizzando NADPH e ATP formati come risultato delle reazioni dipendenti dalla luce. La fotosintesi è quindi la principale via di trasformazione del carbonio minerale organico . In tutto, gli organismi fotosintetici assimilano tra 100 e 115 miliardi di tonnellate di carbonio nella biomassa ogni anno .
I primi organismi fotosintetici probabilmente sono comparsi molto presto nell'evoluzione e probabilmente hanno dovuto utilizzare agenti riducenti come l' idrogeno H 2.e acido solfidrico H 2 Sinvece dell'acqua. I cianobatteri sono comparsi in seguito e l'eccesso di ossigeno poi rilasciato nell'ambiente avrebbe contribuito alla "Grande Ossidazione" circa 2,4 miliardi di anni fa, rendendo possibile l'evoluzione degli esseri viventi in forme di vita più complesse. Oggi, la potenza media catturata dalla fotosintesi su scala globale è di circa 130 terawatt , ovvero circa sei volte il consumo energetico dell'umanità .
Gli organismi fotosintetici sono fotoautotrofi , il che significa che sono in grado di sintetizzare le loro biomolecole direttamente da composti minerali - più comunemente anidride carbonica CO 2e acqua H 2 O- utilizzare l' energia luminosa ricevuta dal sole . Tuttavia, tutti gli organismi in grado di utilizzare l'energia luminosa per il loro metabolismo non sono necessariamente fotosintetici: i cosiddetti organismi fotoeterotrofi sintetizzano le loro biomolecole da composti organici , e non dalla CO 2, come fonti di carbonio.
Nelle piante , alghe , cianobatteri e diversi taxa di batteri (batteri verdi sulfurei , batteri verdi non solforosi ), la fotosintesi rilascia ossigeno O 2. Questo è chiamato fotosintesi dell'ossigeno. Sebbene vi siano differenze nella biosintesi svolta da questi organismi, i meccanismi generali rimangono abbastanza simili da una specie all'altra. Tuttavia, ci sono batteri che hanno la fotosintesi anossigenica, che consuma CO 2ma non rilascia O 2.
L'anidride carbonica viene convertita in carboidrati attraverso un processo chiamato fissazione del carbonio . Queste sono reazioni redox endotermiche , quindi questo processo ha bisogno di alcuni elettroni per ridurre la CO2 .negli zuccheri e dall'altro nell'energia per rendere termodinamicamente favorevoli queste reazioni . La fotosintesi è fondamentalmente il reciproco della respirazione cellulare , durante la quale i composti organici come il glucosio vengono ossidati ad anidride carbonica e acqua per liberare energia e produrre coenzimi riducenti. Tuttavia, questi due processi comportano diverse reazioni chimiche eseguite in diversi compartimenti cellulari.
La fotosintesi avviene in due fasi: nella prima fase, le reazioni dipendenti dalla luce catturano l'energia luminosa e la utilizzano per produrre un coenzima riducente, NADPH , e un coenzima che immagazzina energia chimica, ATP , mentre nella seconda fase, le reazioni indipendenti dalla luce utilizzano questi coenzimi per assorbire e ridurre l'anidride carbonica.
La maggior parte degli organismi fotosintetici ossigenati utilizza la luce visibile , tuttavia sono attivi solo a determinate lunghezze d'onda (cioè assorbono quelle lunghezze d'onda attraverso i loro pigmenti fotosintetici ) per la clorofilla a , lo spettro d'azione include blu e rossi ( lunghezze d'onda intorno a 440 e 680 nm), altri i pigmenti che assorbono altre lunghezze d'onda come la clorofilla b , le xantofille o i carotenoidi , svolgono un ruolo nella fotosintesi, poiché alcuni organismi fotosintetici utilizzano il vicino infrarosso , o più in particolare, il rosso lontano (circa 800 nm di lunghezza d' onda ).
Infine, va notato che, se la fotosintesi è un processo biologico specifico di piante, alghe e alcuni microrganismi (tra cui protisti e batteri), esiste anche un animale, la lumaca di mare Elysia chlorotica , nota per essere sede di un processo della fotosintesi che avviene nei cloroplasti che non produce da sé ma che assorbe con le alghe di cui si nutre.
L' equazione globale della fotosintesi può essere scritta:
2 n CO 2+ 2 n A H 2+ fotoni → 2 (CH 2 O) n+ 2 n A O, dove A rappresenta un donatore di elettroni.Nella fotosintesi ossigenata , l'acqua è il donatore di elettroni, la dissociazione rilascia ossigeno mentre l'acqua viene riformata da un atomo di ossigeno anidride carbonica:
2 n CO 2+ 4 n H 2 O+ fotoni → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2+ 2 n H 2 O.L'equazione è generalmente semplificata eliminando 2 n H 2 O in entrambi i termini, che dà:
2 n CO 2+ 2 n H 2 O+ fotoni → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2.La fotosintesi anossigenica che utilizza composti diversi dall'acqua come donatore di elettroni. Pertanto, i batteri viola sulfurei usano l' idrogeno solforato H 2 S :
2 n CO 2+ 4 n H 2 S+ fotoni → 2 (CH 2 O) n+ 4 n S + 2 n H 2 O.I batteri solforati verdi sono così in grado di utilizzare l'idrogeno solforato H 2 S, tiosolfato S 2 O 3 2–e zolfo elementare S 0 come donatori di elettroni, mentre i batteri verdi senza zolfo possono utilizzare l' idrogeno H 2 H. Alcuni microrganismi sono in grado di utilizzare l' arsenito AsO 3 3–per ridurre l'anidride carbonica CO 2come monossido di carbonio CO con formazione di arseniato AsO 4 3–, che può essere rappresentato dalla seguente equazione:
CO 2+ (AsO 3 3– )+ fotoni → (AsO 4 3– )+ CO .Tra i donatori di elettroni presenti negli organismi fotosintetici, si segnalano anche il ferro ferroso Fe 2+ , gli ioni nitrito NO 2 -, anche composti organici come acidi e alcoli semplici, ad esempio acido acetico CH 3 COOHed etanolo CH 3 CH 2 OH.
Nei batteri fotosintetici , le proteine che assorbono la luce per la fotosintesi sono incorporate nelle membrane cellulari, che è la disposizione più semplice per queste proteine. Questa membrana può, tuttavia, essere ripiegata in fogli cilindrici chiamati tilacoidi o in vescicole sferiche di membrane intracitoplasmatiche. Queste strutture possono riempire la maggior parte dell'interno di una cellula, fornendo un'area di membrana molto ampia affinché i batteri assorbano più luce.
Nelle piante e nelle alghe , la fotosintesi avviene in organelli chiamati cloroplasti . Una tipica cellula vegetale contiene da dieci a cento cloroplasti. Questi ultimi sono avvolti da una membrana interna e da una membrana esterna di natura fosfolipidica e separate da uno spazio intermembrana. L'interno del cloroplasto è costituito da un fluido acquoso chiamato stroma . Nello stroma ci sono i tilacoidi impilati in un grana dove avviene la fotosintesi. I tilacoidi sono sotto forma di dischi appiattiti delimitati da una membrana contenente lo spazio tilacoideo o lume . La fotosintesi avviene proprio nella membrana tilacoide, che contiene complessi proteici di membrana integrale e periferica, nonché i pigmenti che assorbono l'energia luminosa e costituiscono i fotosistemi .
Le piante assorbono la luce principalmente attraverso pigmenti chiamati clorofille , il che spiega il loro colore verde. Oltre alle clorofille, usano caroteni e xantofille . Anche le alghe usano la clorofilla, ma insieme a vari altri pigmenti come la ficocianina , i caroteni e le xantofille nelle alghe verdi , la ficoeritrina nelle alghe rosse e la fucoxantina nelle alghe brune e nelle diatomee , dando un'ampia varietà di colori.
Questi pigmenti sono raccolti nelle piante e nelle alghe in strutture chiamate antenne di raccolta all'interno delle quali i pigmenti sono organizzati per ottimizzare la loro cooperazione.
Sebbene tutte le cellule delle piante verdi abbiano cloroplasti, l'energia luminosa viene assorbita principalmente dalle foglie, tranne in alcune specie adattate alla forte luce solare e all'elevata aridità, come le euforbie e i cactus in cui il principale organo fotosintetico è il fusto . Le cellule del tessuto interno di una foglia - il mesofillo - possono contenere tra 450.000 e 800.000 cloroplasti per millimetro quadrato. La superficie della foglia è ricoperta da una cuticola cerosa e impermeabile che protegge la foglia dall'evaporazione dell'acqua in eccesso e riduce l'assorbimento della luce blu e ultravioletta per limitare il riscaldamento della pianta. L' epidermide trasparente permette alla luce di attraversarla per raggiungere meglio il mesofillo, dove avviene la maggior parte della fotosintesi.
Le alghe sono organismi confinati nell'ambiente acquoso, anche nei loro habitat terrestri. Ciò rende loro difficile ottenere quantità sufficienti di anidride carbonica per effettuare una fotosintesi efficiente. Infatti, CO 2diffonde 10.000 volte più lentamente nell'acqua che nell'aria e CO 2disciolto si equilibra con il bicarbonato HCO 3 -, che limita ulteriormente le quantità disponibili per la fotosintesi. In acqua di mare , la maggior parte della CO 2disciolto è sotto forma di bicarbonato, che permette alle molecole di Rubisco di alghe marine di operare solo ad un quarto della loro velocità massima .
Numerose alghe e le piante terra del ramo dei cornioli , hanno dei sub-organelli (microcompartimenti) detti pirenoidi presenti nei loro cloroplasti per concentrare l'anidride carbonica attorno al loro Rubisco . Il contenuto (matrice) di questi pirenoidi è costituito principalmente da Rubisco ed è spesso attraversato da tilacoidi che si estendono nello stroma del cloroplasto .
I pirenoidi sono spesso circondati da una guaina di amido , sintetizzato al di fuori del cloroplasto. In Chlamydomonas , un elevato peso molecolare complesso di due proteine (LCIB / LCIC) forma uno strato aggiuntivo concentrica attorno al pirenoide, fuori dalla guaina amido, che è attualmente ritenuto agire come barriera di contenimento. CO 2 intorno al pirenoide.
I pirenoidi sono strutture molto plastiche il cui aspetto è fortemente correlato con l'attività di concentrazione dell'anidride carbonica: a Chlamydomonas in un ambiente ricco di CO 2, i pirenoidi sono piccoli e la loro matrice è priva di struttura.
I cianobatteri possiedono organelli chiamati carbossisomi speciali che concentrano CO 2intorno al Rubisco per aumentarne la resa. L' anidrasi carbonica presente in questi carbossisomi rilascia CO 2immagazzinato nel citosol come ioni bicarbonato HCO 3 -concentrati nelle cellule dei cianobatteri per trasporto attivo attraverso la membrana plasmatica , che non possono attraversare nella direzione opposta a causa della loro carica elettrica. Questi ioni si formano all'esterno della cellula dalla CO 2 COdisciolto sotto l'azione di altre anidrasi carbonica localizzate nell'ambiente extracellulare . Una volta nel citosol, gli ioni HCO 3 -rilasciare CO 2 solo molto lentamentesenza l'azione delle anidrasi carbonica, e quindi diffuse verso i carbossisomi, dove vengono trattate con anidrasi carbonica prima di essere fissate dalle molecole di Rubisco .
La fotosintesi avviene in due fasi: una fase limpida (detta anche "luminosa") durante la quale la foglia cattura la luce, la quale associata alla clorofilla effettua la fotolisi dell'acqua, cioè la separazione delle molecole di idrogeno e ossigeno, e una fase oscura (detta anche “buia”) durante la quale l'energia immagazzinata durante la fase precedente viene utilizzata per il ciclo di Calvin che permette la sintesi delle triosi .
Si può riassumere in due distinti insiemi di reazioni:
In piante , le reazioni direttamente dipendenti di avvengono luce all'interno delle membrane di tilacoidi all'interno cloroplasti e consentono la produzione di ATP , soprattutto accoppiato alla produzione di NADPH da ossidazione di acqua .
Non tutte le lunghezze d'onda sono utilizzate per la fotosintesi. Lo spettro d'azione fotosintetico dipende dai pigmenti accessori: nelle piante verdi, ad esempio, lo spettro d'azione deriva dalle clorofille e dai carotenoidi, con picchi di assorbimento per la luce blu-viola e rossa; nelle alghe, lo spettro d'azione si sovrappone allo spettro di assorbimento delle ficobiline per la luce blu-verde, consentendo a queste alghe di prosperare in acque più profonde, che assorbono le lunghezze d'onda maggiori utilizzate dalle piante verdi. Le lunghezze d'onda che non vengono assorbite sono quelle che danno colore agli organismi fotosintetici: alghe verdi , alghe rosse , batteri viola .
Le reazioni direttamente dipendenti dalla luce possono essere cicliche o non cicliche.
La fotofosforilazione non ciclica consiste in un flusso di elettroni da una molecola di acqua ad una molecola di NADP + attraverso una serie di enzimi a membrana e proteine trasportatrici con generazione di un gradiente di concentrazione in protoni attraverso la membrana tilacoide al citocromo b 6 complesso f . Questo gradiente di concentrazione di protoni genera un gradiente elettrochimico utilizzato da ATP sintasi effettuare fosforilazione di ADP ad ATP , che si chiama chemiosmotica accoppiamento . Pertanto, durante la fotofosforilazione non ciclica, l' acqua H 2 Oviene ossidato ad ossigeno O 2a livello del fotosistema II - più precisamente, del complesso di ossidazione dell'acqua - e NADP + viene ridotto a NADPH dalla ferredossina-NADP + reduttasi .
Più precisamente, l'assorbimento di un fotone da parte di una molecola di clorofilla P680 del fotosistema II porta all'eccitazione di un elettrone , che acquisisce energia sufficiente per essere trasferito ad un accettore di elettroni mediante un fenomeno di separazione di cariche fotoindotte. L'accettore di elettroni primario è una molecola priva di clorofilla dell'atomo di magnesio centrale chiamata feofitina . Quindi, l'elettrone eccitato passa su un plastochinone quindi attraverso il complesso citocromo b 6 f prima di essere trasportato su una plastocianina a un fotosistema I . Questo contiene un dimero di clorofilla P700 capace di eccitare un elettrone per assorbimento di un fotone, un elettrone successivamente trasmesso ad una ferredossina , che lo cede ad una ferredossina-NADP + reduttasi per ridurre una molecola di NADP + a NADPH .
Complesso di ossidazione dell'acquaAcqua H 2 Oè la fonte di elettroni per la fotosintesi nelle piante e nei cianobatteri . Due molecole d'acqua vengono ossidate da quattro successive reazioni di separazione di carica nel fotosistema II per dare una molecola di ossigeno O 2, Quattro H + protoni e quattro le e - elettroni . Ciascuno dei quattro elettroni passa attraverso un residuo di tirosina a P680 che funge da donatore di elettroni primario del centro di reazione del fotosistema II .
L'ossidazione dell'acqua è catalizzata da un osso metallico a grappolo comprendente quattro cationi di manganese e un catione di calcio . Tale struttura, denominata il complesso ossidazione dell'acqua ( complesso evolvente ossigeno ), si lega a due molecole di acqua e consente quattro ossidazioni successive conseguente liberazione di un O 2 molecola.e quattro H + , quest'ultimo contribuendo all'instaurazione del gradiente elettrochimico attraverso la membrana dei tilacoidi . Il fotosistema II è l'unico enzima noto in grado di ossidare l'acqua in questo modo. L'ossigeno rilasciato è infatti uno spreco, tuttavia utilizzato dalla maggior parte degli esseri viventi per la propria respirazione cellulare , compresi gli organismi fotosintetici.
diagramma ZIl "diagramma Z" rappresenta le variazioni di energia degli elettroni durante la fotofosforilazione non ciclica:
Si può risalire proprio dai valori del potenziale redox E°' delle diverse coppie redox:
Coppia redox | Potenziale di ossidoriduzione ( V ) |
---|---|
H 2 O/ O 2 | + 0,82 |
P680 / P680 + | + 0.9 |
P680 * / P680 | - 0.8 |
Feofitina ridotta / ossidata | - 0,6 |
Plastochinone ridotto/ossidato | 0 |
Complesso del citocromo b 6 f | - 0,2 e + 0,2 |
P700 / P700 + | + 0,4 |
P700 * / P700 | -1.3 |
ferredossina ridotta / ossidata | - 0,42 |
NADPH / NADP + | - 0,32 |
Photophosphorylation ciclica coinvolge solo fotosistema I , il citocromo b 6 f complessa e plastocianina ; il fotosistema I assorbe l'energia luminosa, che permette di eccitare un elettrone, trasferito ad un complesso citocromo b 6 f al quale cede la sua energia generando un gradiente elettrochimico utilizzato dall'ATP sintasi per produrre l' ATP prima di ritornare al fotosistema I tramite una plastocianina . Queste reazioni non producono O 2né NADPH .
Ci sono vari percorsi di fissazione del carbonio . Quelli degli organismi fotosintetici sono nella quasi totalità dei casi basati sul ciclo di Calvin , e la sua equazione generale nelle piante verdi può essere scritta come segue:
3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.Alcuni microrganismi possono invece utilizzare il ciclo di Krebs inverso , mentre altri hanno diverse vie di legame del carbonio come la via di Wood-Ljungdahl o il ciclo 3-idrossipropionato e le sue varie varianti.
La fissazione del carbonio da parte del ciclo di Calvin differisce tra le piante a seconda del meccanismo di concentrazione dell'anidride carbonica intorno a Rubisco al fine di ottimizzare l'attività carbossilasi di questo enzima limitando la sua attività ossigenasica responsabile della fotorespirazione :
Negli impianti C 3, la fissazione del carbonio inizia direttamente con il ciclo di Calvin . Si parla di "piante in C 3 "In riferimento al 3-fosfoglicerato , molecola con tre atomi di carbonio formata dalla condensazione dell'anidride carbonica CO 2su ribulosio-1,5-bisfosfato di Rubisco :
+ CO 2+ H 2 O → 2 | ||
D -ribulosio-1,5-bisfosfato | 3-fosfo- D- glicerato | |
Ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi / ossigenasi (Rubisco) - EC |
Il 3-fosfoglicerato formato viene utilizzato per sintetizzare principalmente carboidrati . Il 3-fosfoglicerato è ridotto di gliceraldeide 3-fosfato utilizzando NADPH e l' ATP prodotto da reazioni direttamente dipendenti dalla luce.
Cinque su sei molecole di gliceraldeide-3-fosfato vengono utilizzate per rigenerare ribulosio-1,5-bisfosfato , mentre una su sei molecole di gliceraldeide-3-fosfato viene utilizzata per produrre esoso fosfato, che a loro volta vengono utilizzati per produrre il saccarosio , l' amido e la cellulosa . La fissazione del carbonio da parte del ciclo di Calvin produce quindi intermedi che vengono poi utilizzati per sintetizzare carboidrati oltre che precursori di lipidi e amminoacidi ; possono anche essere utilizzati dalla cellula come composti energetici ossidati dalla respirazione cellulare .
Queste reazioni dipendono solo indirettamente dalla luce, poiché richiedono l' ATP e il NADPH prodotti dalle reazioni direttamente dipendenti dalla luce, in modo che avvengano solo durante il giorno pur non avendo bisogno di fotoni .
Piante in C 3tendono a prosperare in ambienti ricchi di acque sotterranee dove la radiazione solare e la temperatura sono moderate e la concentrazione di CO 2dell'ordine di 200 ppm o più. Apparsi durante il Mesozoico e il Paleozoico , apparvero prima delle piante C 4e rappresentano oggi circa il 95% della biomassa vegetale. Perdono il 97% dell'acqua assorbita dalle radici per traspirazione . Il riso e l' orzo , ad esempio, le piante sono C 3.
Piante in C 3non può crescere in zone troppo calde perché l'attività ossigenasica di Rubisco aumenta con la temperatura rispetto all'attività carbossilasi , cioè la fotorespirazione diventa predominante sul legame del carbonio , che porta ad una perdita netta di carbonio e azoto da parte della pianta. Nelle zone aride, piante C 3chiudere gli stomi per limitare la loro perdita d'acqua, ma questo ha anche l'effetto di limitare l'ingresso di anidride carbonica nelle foglie e quindi la concentrazione di CO 2nel secondo: riduce il rapporto di CO 2/ O 2 e quindi aumenta la fotorespirazione.
In C 4 piante, La fissazione del carbonio inizia con la formazione dell'ossalacetato , molecola composta da quattro atomi di carbonio formati durante la prima fase del processo fissando la CO 2sul fosfoenolpiruvato da parte della fosfoenolpiruvato carbossilasi , un enzima con attività carbossilasi più efficiente di quella di Rubisco :
+ HCO 3 -→ Pi + | ||
fosfoenolpiruvato | ossalacetato | |
Fosfoenolpiruvato carbossilasi - EC |
CO 2 di fissaggiola fosfoenolpiruvato avviene alle cellule del mesofillo (superiore basso contro il diagramma), tessuto situato tra le nervature dei fogli , e l'ossalacetato formato in esso viene convertito in malato da malato deidrogenasi NADP + o aspartato dal aminotransferasi aspartato . È in questa forma che CO 2fissa circola alle cellule delle guaine perivascolari (parte inferiore del diagramma a lato), dove la CO 2viene rilasciato per essere messo a disposizione del Rubisco e unirsi al ciclo di Calvin : in queste cellule, il Rubisco è infatti isolato dall'ossigeno atmosferico ed è quindi saturo di anidride carbonica derivante dalla decarbossilazione del malato o dell'aspartato, che lo dirige quasi esclusivamente verso la sua attività carbossilasi ; la fotorespirazione si riduce notevolmente aumentando la pressione parziale di CO 2intorno a Rubisco, la cui attività ossigenasica è quindi limitata.
Questo tipo di fotosintesi è particolarmente presente nelle erbe di origine tropicale e arida, come la canna da zucchero , il mais o il sorgo . La chiusura più lunga degli stomi consente a queste piante di limitare la perdita d'acqua, ma ha lo svantaggio di abbassare rapidamente la pressione parziale di CO 2.nel foglio; il modo in C 4compensa precisamente questo fenomeno e concentra anche la CO 2 dove avviene il sequestro del carbonio, che massimizza le prestazioni.
Piante in C 4rappresentano oggi circa il 5% della biomassa vegetale e il 3% delle specie vegetali conosciute. Nonostante la loro relativa scarsità, tuttavia, sono responsabili di circa il 30% del sequestro di carbonio sulla Terra .
Molte specie di diverse famiglie di piante sono in C 4. Opuntia ficus-indica è un esempio delle Cactaceae . La pianta di mais C 4, che consuma 400 litri di acqua per chilogrammo di sostanza secca prodotta (con una temperatura ottimale di 30 °C ), contro 1.500 litri per il frumento ; il suo consumo di acqua pone però più problemi di quello del frumento perché il suo fabbisogno massimo si ha all'inizio dell'estate, periodo in cui l'acqua è più scarsa, inoltre la resa per ettaro del mais è potenzialmente superiore a quella del frumento.
Il metabolismo dell'acido crassulaceo (CAM inglese Crassulacean Acid Metabolism ) è caratteristico delle piante che crescono in ambiente arido . Aiuta a limitare la perdita di acqua diurna attraverso la sudorazione mantenendo gli stomi chiusi durante il giorno e aprendoli solo di notte. È quindi la notte che l' anidride carbonica può essere assorbito dalla pianta e fissato in forma di acido organico a quattro atomi di carbonio come malato o aspartato , come per le piante C 4. Ma, a differenza di quest'ultimo, i composti in C 4così formati di notte vengono immagazzinati nei vacuoli delle cellule per essere utilizzati dal ciclo di Calvin durante il giorno, mentre nelle piante C 4, questi composti formati nelle cellule del mesofillo durante il giorno migrano a passo spedito verso le cellule delle guaine perivascolari per essere utilizzati lì dal ciclo di Calvin.
Stoccaggio notturno di composti C 4nei vacuoli è reso necessario dal fatto che il ciclo di Calvin può funzionare solo durante il giorno: richiede energia metabolica ( ATP ) e potere riducente ( NADPH ), che sono prodotti da reazioni direttamente dipendenti dalla luce.
Questo meccanismo esiste anche in un certo numero di piante acquatiche. Questa volta risponde alla limitazione delle emissioni di CO 2 disponibilità. durante il giorno, ad esempio a causa del consumo di questo gas disciolto da parte di altre piante.
Per efficienza fotosintetica (in) si intende l' efficienza energetica della conversione dell'energia solare in energia biochimica mediante fotosintesi nelle piante . Essa varia generalmente dall'1% ( piante coltivate ) al 6% ( microalghe nei bioreattori ), ovvero in media dieci volte inferiore all'efficienza energetica delle attuali celle fotovoltaiche . La luce assorbita che non viene convertita in energia metabolica viene essenzialmente dissipata sotto forma di calore, con una piccola frazione (dall'1 al 2%) che viene riemessa dalla fluorescenza dalla clorofilla a una lunghezza d'onda maggiore , quindi più rossa della luce incidente.
L'efficienza energetica degli impianti varia con la lunghezza d'onda della luce incidente, l'intensità della luce, la temperatura e la pressione parziale di anidride carbonica in atmosfera , e può variare da 0,1 a 8%. La tipica ripartizione delle perdite energetiche complessive durante il processo fotosintetico da parte delle piante terrestri può essere riassunta come segue:
La lumaca di mare , Elysia chlorotica , è il primo animale scoperto in grado di utilizzare la fotosintesi per produrre energia. Questa fotosintesi viene effettuata dai cloroplasti della sua principale fonte di cibo, l' alga Vaucheria litorea . Vengono sequestrati dall'epitelio digestivo della lumaca per diversi mesi secondo un fenomeno di cleptoplastica , continuando la loro funzionalità di svolgere la fotosintesi. Tuttavia, i cloroplasti di Vaucheria litorea hanno trasferito gran parte dei loro geni necessari per la fotosintesi al nucleo delle cellule di questa alga durante l'evoluzione. La fotosintesi viene comunque mantenuta nella lumaca di mare grazie al trasferimento di un gene necessario per la fotosintesi dal nucleo dell'alga al genotipo della lumaca.
Molti altri animali possono stabilire una simbiosi con un'alga: platelminti , coralli , anemoni di mare , spugne , lumache di mare , ecc. La salamandra pezzata è comunque l'unico vertebrato conosciuto fino ad oggi ( 2011 ) che stabilisce una simbiosi con un'alga, in questo caso all'interno delle sue uova con Oophila amblystomatis .
Vespa orientalis sarebbe in grado di trasformare l'energia solare grazie alla struttura della fascia gialla dell'addome (che spiega la sua attività diurna quando l'intensità solare è più intensa): questa fascia è costituita da protuberanze alte 50 nanometri con una depressione al centro svolgendo il ruolo di collettore solare fotovoltaico . Gli strati di xanthopterina , il pigmento responsabile del colore giallo, convertirebbero parte della luce solare (luce blu e quasi ultravioletta) in energia elettrica attraverso un processo fotochimico, il risultante flusso di elettroni alimentando reazioni metaboliche vicino al luogo di produzione di energia elettrica. .
La riproduzione artificiale delle reazioni fotosintetiche è oggetto di molte ricerche, che generalmente si concentrano sull'una o sull'altra delle due fasi della fotosintesi.
Così, un team del National Renewable Energy Laboratory ha riferito nel 1998 di aver creato un dispositivo per dissociare l'ossigeno e l'idrogeno dall'acqua utilizzando l'energia solare. Il dispositivo, tuttavia, è instabile e realizzato con materiali rari. Un team del MIT ha dichiarato nel 2011 di aver ottenuto risultati simili, questa volta con un dispositivo stabile e con materiali comuni ed economici.
Un team dell'Università di Kyoto ha annunciato nel 2007 un processo in grado di catturare la CO 2.atmosferica 300 volte più efficiente delle piante, dal biossido di manganese .
Nel marzo 2011, un gruppo D. Nocera et al. il MIT guidato da D r D. Nocera ha affermato di essere riuscito a produrre una foglia artificiale realizzata in materiale durevole ed economico, per scindere l'acqua in ossigeno e idrogeno, utilizzando la luce solare per creare elettricità pulita. I catalizzatori utilizzati da Nocera, che consentono di accelerare il processo di elettrolisi dell'acqua , sono stati prodotti da cobalto (o nichel [5]), e operano a pH 7, a temperatura ambiente ea pressione atmosferica.
A livello globale, sono le alghe e il fitoplancton marino a produrre più ossigeno, seguiti dalle foreste . Si è creduto a lungo che i mari freddi e temperati fossero gli unici ad avere un bilancio di ossigeno positivo, ma uno studio del 2009 mostra che anche gli oceani oligotrofici subtropicali sono produttori di ossigeno, nonostante abbiano una produzione stagionale irregolare. . Questi oceani svolgono quindi un ruolo in termini di pozzi di carbonio . Per la parte meridionale dell'emisfero nord, la produzione di ossigeno è bassa all'inizio dell'inverno, aumenta fino ad agosto per poi calare nuovamente in autunno . Allo stesso modo, per molto tempo si è creduto che l'ossigeno fosse prodotto solo negli strati molto superficiali dell'oceano, mentre esiste anche il nanoplancton, che generalmente vive a grandi profondità, fotosintetico.
Nelle zone di distrofica o nelle zone morte del mare, questo bilancio può essere negativo.
Il flusso di energia catturato dalla fotosintesi (su scala planetaria) è immenso, circa 100 terawatt : che è circa 10 volte superiore al consumo energetico globale (integrato in un anno). Ciò significa che circa poco meno di un millesimo dell'insolazione ricevuta dalla Terra viene catturata dalla fotosintesi e fornisce virtualmente tutta l'energia nella biosfera .
Il processo di produzione dell'ossigeno può essere inibito da cause esterne, ad esempio con un significativo inquinamento da particolato ( aerosol o depositi secchi o umidi) che può interferire con i raggi solari (eventualmente bloccarli) o danneggiare gli scambi foglia/atmosfera; lo stesso vale per la torbidità dell'acqua per le piante acquatiche.
Alcuni pesticidi distruggono i meccanismi biochimici, enzimatici o metabolici elementari necessari per la fotosintesi, così come alcuni fitopatogeni .
“ La fotosintesi è una serie di processi in cui l'energia elettromagnetica viene convertita in energia chimica utilizzata per la biosintesi dei materiali cellulari organici; un organismo fotosintetico è quello in cui una frazione maggiore dell'energia necessaria per le sintesi cellulari è fornita dalla luce »
- Gesti 1993
“ 100 × 10 15 grammi di carbonio / anno fissati da organismi fotosintetici che equivale a 4 × 10 18 kJ / anno = 4 × 10 21 J / anno di energia libera immagazzinata come carbonio ridotto; (4 × 10 18 kJ / anno ) / (31.556.900 sec / anno) = 1,27 × 10 14 J / sec; (1,27 × 10 14 J / anno) / (10 12 J / sec / TW) = 127 TW. "
“Il tasso medio globale di fotosintesi è di 130 TW (1 TW = 1 terawatt = 10 12 watt). "