Il ciclo di Calvin (noto anche come ciclo di Calvin-Benson-Bassham ) è una serie di reazioni biochimiche degli organismi fotosintetici che avvengono nello stroma dei cloroplasti negli eucarioti o nel citoplasma nei procarioti. È stato scoperto da Melvin Calvin , Andy Benson e James Bassham (in) presso l' Università della California a Berkeley .
Durante la fotosintesi , l'energia della luce viene convertita in energia chimica immagazzinata in ATP e NADPH . Il ciclo di Calvin, indipendente dalla luce, utilizza l'energia di questi trasportatori di breve durata per convertire l' anidride carbonica in composti organici (soprattutto glucosio ) che possono essere utilizzati dall'organismo. Questo insieme di reazioni è una delle vie metaboliche della fissazione del carbonio . L' enzima del ciclo chiave è chiamato Rubisco (ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi).
La somma totale delle reazioni del ciclo di Calvin è:
6 CO 2+ 12 NADPH + 18 ATP + 11 H 2 O→ C 6 H 11 O 9 P2- (glucosio-6-fosfato) + 12 NADP + + 18 ADP + 17 P i + 6 H + (aq)Il simbolo P i mezzi inorganico fosfato , la formula grezza di cui è H 3 PO 4, tuttavia, in soluzione in condizioni fisiologiche (cioè nel citoplasma a 25 ° C a 100.000 Pa e a pH fisiologico cioè 7,41), il fosfato inorganico deprotona, quindi, è preferibile l'uso qui HPO 42- come la formula grezza del fosfato inorganico.
Il ciclo di Calvin si svolge in tre fasi:
ribulosio-1,5-bisfosfato (RuBP) + anidride carbonica → 2 × 3-fosforoglicerato (catalizzato da Rubisco ).
Più precisamente :
DO 5 H 8 P 2 O 114- + CO 2+ H 2 O→ 2 C 3 H 4 PO 73- + 2 H + (acquosa)che possiamo anche scrivere, spiegando la formula dello ione idronio:
3 DO 5 H 8 P 2 O 114- + 3 CO 2+ 9 H 2 O→ 6 C 3 H 4 PO 73- + 6 H 3 O +3-fosfoglicerato + ATP 1,3-bisfosfoglicerato + ADP
6 C 3 H 4 PO 72- + 6 ATP 6 C 3 H 4 P 2 O 104- + 6 ADP1,3-bisfosfoglicerato + NADPH + H + (aq) gliceraldeide-3-fosfato + NADP + + P i
6 DO 3 H 4 P 2 O 104- + 6 NADPH + H + (acquosa) 6 C 3 H 5 PO 62- + 6 NADP + + 6 P iQuesto passaggio consiste nel riconvertire molecole con 3 atomi di carbonio in molecole con 5 atomi di carbonio per poterle riutilizzare nel ciclo.
L'equazione di equilibrio è la seguente:
5 × gliceraldeide-3-fosfato → 3 × ribulosio-5-fosfato + 2 × P i
5 C 3 H 5 PO 62- + 2 H 2 O→ 3 C 5 H 9 PO 82- + 2 P iTuttavia, questa equazione di equilibrio si scompone in diverse reazioni.
Innanzitutto, un'isomerasi trioso-fosfato convertirà due molecole di gliceraldeide-3-fosfato in due molecole di diidrossiacetone fosfato :
2 × gliceraldeide-3-fosfato 2 × diidrossiacetone fosfato
2 C 3 H 5 PO 62- 2 C 3 H 5 PO 62-Questo lascia tre molecole di gliceraldeide-3-fosfato , e uno di essi si uniranno con una molecola di diidrossiacetone fosfato , prodotti sopra, per formare una molecola con 6 atomi di carbonio, fruttosio-1,6 -bisphosphate , grazie ad un aldolasi :
gliceraldeide-3-fosfato + diidrossiacetone fosfato fruttosio-1,6-bisfosfato
C 3 H 5 PO 62- + C 3 H 5 PO 62- DO 6 H 10 P 2 O 124-Il fruttosio-1,6-bisfosfato così formato viene poi defosforilato da una fruttosio-1,6-bisfosfatasi su carbonio 1 producendo fruttosio-6-fosfato , questa reazione è irreversibile:
fruttosio-1,6-bisfosfatasi → fruttosio-6-fosfato + P i
DO 6 H 10 P 2 O 124- + H 2 O→ C 6 H 11 PO 92- + P iGrazie ad una transchetolasi , fruttosio-6-fosfato possono reagire con una quarta molecola di gliceraldeide-3-fosfato per produrre una molecola di 4-carbonio, eritrosi-4-fosfato, e una molecola 5-carbonio. Xilulosio-5-fosfato :
fruttosio-6-fosfato + gliceraldeide-3-fosfato eritrosio-4-fosfato + xilulosio-5-fosfato
C 6 H 11 PO 92- + C 3 H 5 PO 62- C 4 H 7 PO 72- + C 5 H 9 PO 82-L' eritrosio 4-fosfato e la seconda molecola di diidrossiacetone fosfato , prodotte in precedenza, vengono assemblate in una molecola a 7 atomi di carbonio, il sedoeptulosio-1,7-bisfosfato mediante l'attività di un'aldolasi :
eritrosi-4-fosfato + diidrossiacetone fosfato sedoeptulosio-1,7-bisfosfato
C 4 H 7 PO 72- + C 3 H 5 PO 62- C 7 H 12 P 2 O 134-La nuova molecola di sedoeptulosio-1,7-bisfosfato viene defosforilata sul carbonio 1 a sedoeptulosio-7-fosfato grazie a una sedoeptulosio-bisfosfatasi :
sedoeptulosio-1,7-bisfosfato + sedoeptulosio-bisfosfatasi + P i
DO 7 H 12 P 2 O 134- + H 2 O C 7 H 11 PO 102- + P iUna trancetolasi reagisce la sedoeptolosio-bisfosfatasi con la quinta e ultima molecola di gliceraldeide-3-fosfato producendo due molecole di 5-carbonio, xilulosio-5-fosfato e ribosio-5-fosfato :
sedoeptulosio-bisfosfatasi + gliceraldeide-3-fosfato xilulosio-5-fosfato + ribosio-5-fosfato
C 7 H 11 PO 102- + C 3 H 5 PO 62- C 5 H 9 PO 82- + C 5 H 9 PO 82-Infine, dopo aver consumato le cinque molecole di gliceraldeide-3-fosfato , ci ritroviamo con due molecole di xilulosio-5-fosfato e una molecola di ribosio-5-fosfato e non tre molecole di ribosio -5-fosfato . Queste tre molecole verranno quindi convertite in ribulosio-5-fosfato .
Le due molecole di xilulosio-5-fosfato vengono convertite in due molecole di ribulosio-5-fosfato da una ribulosio-5-fosfato 3-epimerasi :
2 × xilulosio-5-fosfato 2 × ribulosio-5-fosfato
2 C 5 H 9 PO 82- 2 C 5 H 9 PO 82-Analogamente, per il ribosio-5-fosfato molecola , viene convertito in un ribulose-5-fosfato molecola grazie ad un'isomerasi ribosio-5-fosfato :
ribosio-5-fosfato ribosio- 5-fosfato
C 5 H 9 PO 82- C 5 H 9 PO 82-Infine, sono state prodotte 3 molecole di ribulosio-5-fosfato che possono essere utilizzate di seguito.
ribulosio-5-fosfato + ATP ribulosio-1,5-bisfosfato + ADP
3 C 5 H 9 PO 82- + 3 ATP 3 C 5 H 8 P 2 O 114- + 3 ADP + 3 H + (acquosa)La molecola di gliceraldeide-3-fosfato mancante viene convertita in glucosio.
2 × gliceraldeide-3-fosfato → glucosio-6-fosfato
2 C 3 H 5 PO 62- + H 2 O→ C 6 H 11 O 9 P2- + P i