Membrana (biologia)

La membrana , in biologia cellulare , è un assemblaggio di molecole in un doppio foglio che separa la cellula dal suo ambiente e delimita il citoplasma cellulare, nonché gli organelli al suo interno. La membrana è un insieme complesso di lipidi , proteine e zuccheri (o osi) che regolano lo scambio di materia tra l'interno e l'esterno della cellula o tra due compartimenti cellulari da trasportatori , germogliamento di vescicole, fagocitosi , ecc . I componenti chiave della membrana biologica sono i fosfolipidi . Hanno la capacità di auto-organizzarsi in un doppio foglio, con le loro teste idrofile rivolte verso l'esterno e le loro catene idrofobe rivolte verso l'interno verso la membrana.

Si parla di membrana plasmatica , o plasmalemma, quando delimita una cellula (l'ambiente interno è quindi il citoplasma ). Si parla di membrana intracellulare, o endomembrana, quando delimita un organello (es. Membrana mitocondriale , nucleare , lisosomiale , ecc .).

Storia

Doppio strato lipidico

Una membrana è composta da un doppio strato di lipidi anfipatici o anfifilici , fosfolipidi nella maggior parte dei casi. Ciascun lipide della membrana è costituito da una testa polare idrofila orientata verso l'esterno della membrana e da una coda idrofobica (catena di acidi grassi saturi o insaturi) orientata verso l'interno. Lo spessore di una membrana è di circa 7,5  nm . La membrana citoplasmatica è qualificata come "dinamica" a causa del suo costante rinnovamento.

Auto-organizzazione dei lipidi di membrana

In mezzo acquoso, i lipidi anfifili si organizzano spontaneamente sotto forma di micelle o liposomi a seconda delle dimensioni della parte idrofobica. Le parti idrofobe si uniscono e le teste idrofile sono esposte al mezzo acquoso. Se la parte idrofobica non è voluminosa, i lipidi formeranno micelle, altrimenti formeranno liposomi (con membrana a doppio strato lipidico ). Questa disposizione avviene naturalmente perché consente al sistema di avere una maggiore entropia.

Mosaico fluido

Il termine mosaico fluido , dovuto a Singer e Nicolson, è spesso usato per descrivere sia la composizione che il comportamento dinamico delle membrane biologiche:

I principali componenti che influenzano la fluidità di una membrana sono i fosfolipidi insaturi e il colesterolo:

Membrana e tensione superficiale

Complessivamente la tensione superficiale di una membrana biologica è zero: non è una bolla di sapone che scoppia al minimo contatto! D'altra parte, questa tensione può essere localmente diversa da zero. Da un lato, le teste polari dei lipidi, che sono poco fluide, tendono a compattarsi creando localmente un picco di tensione negativo. D'altra parte, le code idrofobe e molto fluide tendono ad occupare molto spazio, creando localmente un picco di tensione positivo. Quando i picchi di tensione positivi e negativi si bilanciano, la tensione superficiale complessiva rimane zero.

Composizione

Le quote dei diversi costituenti ( carboidrati , proteine e lipidi ) variano da un tipo di cellula all'altro. Possiamo tuttavia dare come esempi i valori trovati per il globulo rosso  :

Inoltre, questa composizione è generalmente asimmetrica. In altre parole, ogni foglio della membrana ha una composizione particolare. Questa asimmetria di composizione deve ovviamente essere correlata a un'asimmetria di funzione. In termini di lipidi di membrana, lo strato esterno è costituito principalmente da glicolipidi, colesterolo, sfingomielina e fosfatidilcolina e lo strato interno è costituito principalmente da colesterolo, fosfatidilinositolo, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina. Attenzione però, una membrana lipidica dallo strato esterno può passare nello strato interno e viceversa grazie in particolare al fenomeno noto come flip-flop , fenomeno che consiste nello scambio di posizione di un lipide dello strato esterno con un lipide dello strato interno.

Sullo strato esterno di tutte le membrane plasmatiche cellulari, troviamo residui di zucchero che formano un rivestimento cellulare , un "rivestimento" protettivo per la cellula. Questi osi si collegano in modo covalente ai lipidi e alle proteine ​​della membrana. Un lipide su dieci è glicosilato mentre la stragrande maggioranza delle proteine ​​(transmembrana e periferiche esterne) lo sono.

Proprietà della membrana

Permeabilità selettiva

In primo luogo, le membrane biologiche costituiscono una barriera selettiva tra l'interno e l'esterno di una cellula o di un compartimento cellulare (organello). Hanno quindi la proprietà della permeabilità selettiva , che permette di controllare l'entrata e l'uscita delle varie molecole e ioni tra l'ambiente esterno e quello interno. Ciò consente a ciascun organello cellulare, ma anche all'intera cellula, di avere una propria composizione diversa da quella esterna.

Di per sé, le membrane sono permeabili solo a piccole molecole idrofobe (O 2, N 2 , glicerolo , ...), per semplice diffusione. Ma servono come supporto per molte proteine ​​transmembrana il cui ruolo è quello di regolare gli scambi transmembrana (es. Canali ionici per i trasferimenti ionici , acquaporine per il trasferimento dell'acqua per osmosi , ecc.). È possibile distinguere diversi tipi di trasferimento attraverso la membrana:

  1. Il trasporto passivo  : trasporto di composti senza consumo di energia (lungo il gradiente elettrochimico ). Esistono due tipi di trasporto passivo:
  2. Il trasporto attivo  : trasporto di composti attraverso il doppio strato lipidico attraverso una proteina di trasporto e consumo di energia sotto forma di ATP (contro il gradiente elettrochimico).

Le molecole più grandi vengono trasportate attraverso le membrane dall'endocitosi (verso l'interno) e dall'esocitosi (verso l'esterno).

Più in generale, la membrana funge da barriera selettiva alle informazioni biologiche. Queste informazioni assumono la forma di un ormone, zucchero, proteine, ecc. Viene catturato dai recettori di membrana, proteine ​​in grado di riconoscere in modo specifico un composto. Questo riconoscimento innesca un meccanismo di segnalazione cellulare risultante in una reazione della cellula al segnale che ha ricevuto.

Capacità di sigillare

Le membrane hanno la capacità di fondersi e separarsi. Questo meccanismo è preponderante nei fenomeni di esocitosi ed endocitosi.

Note e riferimenti

  1. (in) "Struttura e dinamica delle membrane", Manuale di Fisica Biologica Vol. 1A e 1B, ed. R. Lipowsky e E. Sackmann, Amsterdam: Elsevier , 1995.
  2. (en) Gobley NT, "Tuorlo d'uovo di ricerca chimica - Esame comparativo del tuorlo d'uovo e della materia cerebrale", J Pharm Chem , vol. 11 : 409, 1847.
  3. (in) Langmuir I, "La costituzione e le proprietà fondamentali di solidi e liquidi. II. Liquidi ", J Am Chem Soc , vol. 39 : 1848, 1917.
  4. (in) Gorter e Grendel E. F., "Noi strati bimolecolari di lipidi sui cromociti del sangue", J Exp Med , Vol.41 (4): 439-443, 1925.
  5. (in) Danielli e JF Davson H., "Un contributo alla teoria della permeabilità dei film sottili", J Cell Comp Physiol , vol. 5 : 495-508, 1935.
  6. (in) Bangham AD, Standish e Watkins Signori JC, "Diffusione di ioni monovalenti attraverso le lamelle di fosfolipidi rigonfiati", J Mol Biol , vol. 13 (1): 238-252, 1965.
  7. (en) SJ Singer e Garth L. Nicolson , “  The Fluid Mosaico modello della struttura delle membrane cellulari  ” , Science , vol.  175,18 febbraio 1972, p.  720-731 ( ISSN  0036-8075 e 1095-9203 , PMID  4333397 , DOI  10.1126 / science.175.4023.720 , letto online , accesso 21 settembre 2016 )
  8. (fr) Yann Brassaglia, Biologia Cellulare 2 °  edizione, collezione "fondamentali Scienze", edizione Maloine 2004, p.7-8, ( ISBN  2 224 02862 8 )
  9. (fr) Yann Brassaglia, Biologia Cellulare 2 °  edizione, collezione "fondamentali Scienze", edizione Maloine 2004, p.11, ( ISBN  2 224 02862 8 )

Vedi anche

Bibliografia

Articoli Correlati

Link esterno