Adenosina trifosfato | |
![]() Struttura dell'adenosina trifosfato ATP 4- , specie dominante in soluzione acquosa ![]() ![]() |
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Identificazione | |
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nome IUPAC | adenosina-5 '- (tetraidrogeno trifosfato) |
Sinonimi |
Adenosina-5'-trifosfato |
N o CAS | |
N o ECHA | 100.000.258 |
N o EC | 200-283-2 |
DrugBank | DB00171 |
PubChem | 5957 |
CheBI | 15422 |
SORRISI |
Nc1ncnc2n (cnc12) [C @@ H] 1O [C @ H] (COP (O) (= O) OP (O) (= O) OP (O) (O) = O) [C @@ H] ( O) [C @ H] 1O , |
InChi |
Standard InChI: InChI = 1S / C10H16N5O13P3 / c11-8-5-9 (13-2-12-8) 15 (3-14-5) 10-7 (17) 6 (16) 4 (26-10) 1-25-30 (21.22) 28-31 (23,24) 27-29 (18,19) 20 / h2-4,6-7,10,16-17H, 1H2, (H, 21,22 ) (H, 23,24) (H2,11 ,12,13) (H2,18,19,20) / t4-, 6-, 7-, 10- / m1 / s1 Std. InChIKey: ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUSA-N |
Proprietà chimiche | |
Formula |
C 10 H 16 N 5 O 13 P 3 [Isomeri] |
Massa molare | 507.181 ± 0,014 g / mol C 23,68%, H 3,18%, N 13,81%, O 41,01%, P 18,32%, |
Unità di SI e STP se non diversamente indicato. | |
L' adenosina trifosfato o ATP , è un nucleotide formato da un nucleoside a un trifosfato . Nella biochimica di tutti gli esseri viventi conosciuti, l'ATP fornisce l'energia necessaria per le reazioni chimiche nel metabolismo , per la locomozione , per la divisione cellulare o per il trasporto attivo di specie chimiche attraverso le membrane biologiche . Per rilasciare questa energia, la molecola di ATP viene scissa , per idrolisi , in adenosina difosfato (ADP) e fosfato , una reazione che è accompagnata da una variazione dell'entalpia libera standard ΔG 0 ′ di -30,5 kJ mol -1 . Le cellule quindi rigenerano l'ATP dall'ADP essenzialmente in tre modi: per fosforilazione ossidativa nel contesto della respirazione cellulare , per fotofosforilazione come parte della fotosintesi , e per fosforilazione al substrato durante alcune reazioni chimiche esoergoniche , ad esempio durante la glicolisi o il ciclo di Krebs . Pertanto, il corpo umano contiene in qualsiasi momento solo circa 250 g di ATP, ma consuma e rigenera ogni giorno dell'ordine del proprio peso in ATP.
La molecola di ATP è un gruppo trifosfato legato all'atomo di carbonio 5' di un residuo di ribosio , un pentoso , compreso l'atomo di carbonio 1' è legato all'atomo di azoto 9' di un residuo di adenina , una base purina . I due legami P – O – P fosfoanidride del gruppo trifosfato sono legami ad alto potenziale di trasferimento, vale a dire che la loro scissione per idrolisi libera una grande quantità di energia: questa è una reazione esoergonica . L'accoppiamento di una tale reazione esoergonica con una reazione endorgonica , cioè che assorbe energia, è in grado di rendere quest'ultima termodinamicamente possibile. In questo modo le reazioni metaboliche che richiedono un apporto di energia, come le reazioni di biosintesi , che spontaneamente si verificano molto lentamente o per niente, possono avvenire molto più velocemente nelle cellule.
L'ATP è il precursore di una serie di cofattori enzimatici importanti come il NAD + o CoA . È anche un coenzima di trasferimento del gruppo fosfato associato in modo non covalente con enzimi della famiglia delle chinasi . Questi ultimi sono coinvolti nella trasduzione di alcune vie di segnalazione cellulare , per fosforilazione di proteine ed enzimi bersaglio, la cui attività è così regolata, o per fosforilazione di lipidi . L'ATP è anche il substrato per l' adenilato ciclasi , che lo converte in AMP ciclico . Si tratta di un messaggero intracellulare secondario , subentrando in particolare a ormoni come il glucagone e l' adrenalina per agire sul metabolismo del glicogeno , dei carboidrati e dei lipidi in genere. Il rapporto tra la concentrazione di ATP e la concentrazione di AMP viene utilizzato dalle cellule per determinare il loro carico energetico, ovvero la quantità di energia di cui dispongono, che consente loro, a seconda dei casi, di indirizzare il proprio metabolismo verso la produzione o l'immagazzinamento di energia metabolica. Inoltre, l'ATP viene utilizzato dalle RNA polimerasi nel processo di trascrizione del DNA in RNA ribosomiale e in RNA messaggero .
L'ATP è stato scoperto nel 1929 dal biochimico tedesco Karl Lohmann e, in parallelo, dai biochimici americani Cyrus Fiske e dall'indiano Yellapragada Subbarao (in) . Fu il tedesco Fritz Albert Lipmann a suggerirgli di svolgere il ruolo di intermediario tra le reazioni che rilasciano energia e le reazioni che la assorbono. L'ATP è stato sintetizzato per la prima volta in laboratorio nel 1948 da Alexander Robert Todd .
L'ATP è costituito da adenina , ribosio e tre gruppi fosfato che formano un gruppo trifosfato . Questi tre gruppi fosfato sono designati, dal ribosio verso l'esterno, dalle lettere greche α ( alpha ), β ( beta ) e γ ( gamma ). ATP è quindi strettamente legata alla AMP , uno dei monomeri di RNA , e ad umido , uno dei monomeri di DNA . L'ATP è molto solubile in acqua. Rimane relativamente stabile in soluzione acquosa per pH tra 6,8 e 7,4, ma viene rapidamente idrolizzata da più acide o più basilare pH . Pertanto, l'ATP viene conservato al meglio come sale anidro .
L'ATP, invece, è instabile non appena non si trova più in una soluzione tampone a pH neutro. Quindi idrolizza in ADP e fosfato. Questo perché i legami idrogeno tra le molecole d'acqua da un lato e l'ADP e il fosfato dall'altro sono più forti dei legami P – O – P fosfoanidride che uniscono i gruppi fosfato tra loro nella molecola di ATP. Pertanto, l'ATP tende a dissociarsi quasi interamente in ADP e fosfato dopo un tempo più o meno lungo quando è in soluzione in acqua.
In una soluzione acquosa neutra, l'ATP disciolto viene ionizzato quattro volte per formare l' anione ATP 4- , con una piccola proporzione di ioni ATP 3- .
Poiché l'ATP ha diversi gruppi carichi negativamente in una soluzione neutra, può chelare i cationi del metallo con elevata affinità. Il valore molare della costante di legame per alcuni di questi comuni cationi metallici è il seguente:
Queste interazioni sono abbastanza forti che la maggior parte dell'ATP 4- è presente nelle cellule complessate con Mg 2+ .
Quando un sistema termodinamico è lontano dall'equilibrio, ha un'entalpia libera che gli consente di svolgere un lavoro , in senso termodinamico . Le cellule viventi mantengono un rapporto di concentrazione tra ATP e ADP vicino a 5, che è circa dieci ordini di grandezza superiore al rapporto di concentrazione che si stabilisce all'equilibrio, dove quasi tutto l'ATP è dissociato in ADP e fosfato. A causa di questa deviazione dall'equilibrio, l'idrolisi dell'ATP in ADP e fosfato rilascia una grande quantità di energia.
È l'idrolisi dei due legami fosfoanidride che legano i gruppi fosfato adiacenti di ATP che rilascia l'energia di questa molecola. Per questo motivo, per comodità ma impropriamente, questi legami di fosfoanidride sono spesso indicati come legami ricchi di energia. Questa caratteristica è però fuorviante, perché questi legami non contengono di per sé più energia degli altri, e la loro rottura richiede un contributo di energia di attivazione come per la rottura di qualsiasi altro legame; è solo il loro ambiente molecolare che la loro idrolisi è esoergonica , con una variazione di entalpia libera standard di -30,5 kJ mol -1 (negativa perché l'energia viene rilasciata durante la reazione):
ATP + 2 H 2 O→ ADP + Pi + H 3 O + : ΔG 0 ′ = −30,5 kJ mol −1 .Al contrario, la reazione di fosforilazione dell'ADP in ATP è endorgonica , con una variazione di entalpia libera standard di 30,5 kJ mol -1 (positiva perché l'energia viene assorbita durante la reazione):
ADP + Pi + H 3 O +→ ATP + 2 H 2 O : ΔG 0 ′ = 30,5 kJ mol −1 .La reazione di idrolisi dell'ATP in AMP e pirofosfato HP 2 O 7 3-è più esoergonico, con una variazione di entalpia libera standard di -45,6 kJ mol -1 :
ATP + 2 H 2 O→ AMP + PPi + H 3 O + : ΔG 0 ′ = −45,6 kJ mol −1 .L'ATP viene consumato nelle cellule da processi biochimici e fisiologici che richiedono energia, noti come endergonici , e continuamente rigenerati da processi che rilasciano energia, noti come esoergonici . In questo modo, l'ATP consente il trasferimento di energia tra processi spazialmente separati. È la principale fonte di energia per la stragrande maggioranza delle funzioni cellulari, come il metabolismo , la biosintesi , il trasporto attivo attraverso le membrane biologiche , o anche la motilità delle cellule e la locomozione di organismi complessi ( contrazione muscolare ).
L'ATP è anche coinvolto nel mantenimento della struttura cellulare e nella sua mobilità facilitando l'assemblaggio e il disassemblaggio degli elementi del citoscheletro . Allo stesso modo, fornisce l'energia per la contrazione muscolare catalizzando l'accorciamento dei filamenti di actina e miosina , che è un bisogno essenziale degli animali , essenziali per la loro locomozione e respirazione - sia dal punto di vista della ventilazione dei loro polmoni che dal funzionamento del loro cuore , responsabile della circolazione del loro sangue ossigenato in tutto il corpo .
L'ATP partecipa ai meccanismi di segnalazione cellulare venendo riconosciuto dai recettori purinergici (in) , che sono forse i recettori più abbondanti nei tessuti dei mammiferi . In esseri umani , questo ruolo di segnalazione cellulare è importante sia nel sistema nervoso centrale e del sistema nervoso periferico . I recettori P2-purinergici vengono quindi attivati dal rilascio di ATP da sinapsi , assoni e cellule gliali . I recettori P2Y (in) sono ad esempio recettori accoppiati alla proteina G che modulano i livelli intracellulari di calcio e, talvolta, quello di AMP ciclico .
All'interno delle cellule, l'ATP viene utilizzato dalle chinasi come fonte di gruppi fosfato per effettuare le fosforilazioni . La fosforilazione delle proteine e dei lipidi di membrana sono forme comuni di trasduzione del segnale . Ad esempio, si osserva un'attivazione di proteine mediante fosforilazioni a cascata con MAP chinasi . L'ATP è anche il substrato per l' adenilato ciclasi , che produce AMP ciclico , un messaggero secondario che innesca il rilascio di calcio dai suoi punti di stoccaggio intracellulari. Questa forma di trasduzione del segnale è particolarmente importante nel funzionamento del cervello , sebbene sia coinvolta anche in una moltitudine di altri processi cellulari.
In tutti gli esseri viventi conosciuti, i desossiribonucleotidi che costituiscono il DNA sono prodotti da una ribonucleotide reduttasi (RNR) dai corrispondenti ribonucleotidi . Questi enzimi riducono il residuo di ribosio nel desossiribosio con un gruppo sulfidrilico -SH di un residuo di cisteina che forma un legame disolfuro con un altro residuo di cisteina nella reazione. La loro forma ridotta viene rigenerata sotto l'azione della tioredossina o della glutaredossina .
La regolazione delle ribonucleotidi reduttasi e degli enzimi correlati mantiene l'equilibrio nella cellula tra deossiribonucleotidi e ribonucleotidi l'uno rispetto all'altro. Una concentrazione troppo bassa di desossiribonucleotidi inibisce la riparazione e la replicazione del DNA , che alla fine uccide la cellula, mentre una relazione anormale tra le concentrazioni di diversi desossiribonucleotidi è mutagena a causa dell'aumentata probabilità di "incorporare una base nucleica errata durante la replicazione del DNA da parte delle DNA polimerasi" . La regolazione o le differenze di specificità delle ribonucleotidi reduttasi sono forse all'origine dell'alterazione di questo equilibrio all'interno del pool di desossiribonucleotidi osservata in una situazione di stress cellulare come l' ipossia .
Durante la trascrizione del DNA in RNA ribosomiale e RNA messaggero , l'ATP è uno dei quattro nucleotidi incorporati nell'RNA dalle RNA polimerasi . L'energia necessaria per alimentare questa polimerizzazione deriva dall'idrolisi del gruppo pirofosfato dell'ATP. Il processo è lo stesso della biosintesi del DNA, tranne per il fatto che viene utilizzato l'ATP al posto della deossiadenosina trifosfato (dATP).
La concentrazione intracellulare di ATP è tipicamente dell'ordine di 1-10 mmol/L . L'ATP può essere rigenerato dall'ADP mediante l'energia rilasciata dall'ossidazione di carboidrati o lipidi attraverso un insieme di processi chiamati respirazione cellulare . Per ogni molecola di glucosio ossidata possono essere prodotte circa 30 molecole di ATP . Le ose (zuccheri) sono già molecole parzialmente ossidate, per cui un acido grasso può generare più molecole di ATP per atomo di carbonio (16 per il palmitato e 6 per il glucosio) e costituiscono la maggior parte delle riserve e degli apporti energetici per l'organismo; ma gli zuccheri, essendo solubili in acqua, sono più facilmente disponibili e ossidabili. La maggior parte dell'ATP prodotto dagli eucarioti non fotosintetici proviene dalla fosforilazione ossidativa all'interno dei mitocondri . La β-ossidazione e il ciclo di Krebs avvengono anche nei mitocondri, che possono occupare fino a un quarto del volume di una cellula; il resto dell'ATP prodotto da questi organismi viene rigenerato per fosforilazione a livello del substrato , ad esempio durante la glicolisi o per fermentazione nel citoplasma . Le piante e i batteri fotosintetici , a loro volta, producono ATP essenzialmente fotofosforilazione .
Il glucosio viene convertito in piruvato da una via metabolica chiamata glicolisi . La maggior parte degli esseri viventi realizza questa trasformazione nel citoplasma delle proprie cellule , ma alcuni protozoi , come quelli della classe dei cinetoplastidi , la conducono in organelli specializzati chiamati glicosomi . Per ogni molecola di glucosio ossidata per questa via vengono prodotte due molecole di ATP, a livello di due enzimi che effettuano la fosforilazione a livello del substrato : fosfoglicerato chinasi e piruvato chinasi . Dal NAD + vengono prodotte anche due molecole di NADH , che possono essere ossidate dalla catena respiratoria e produrre ulteriori molecole di ATP. Il piruvato prodotto alla fine della glicolisi è un substrato del ciclo di Krebs .
Nei mitocondri , il piruvato viene ossidato dal complesso della piruvato deidrogenasi per formare acetil-CoA . Quest'ultimo viene ossidato a CO 2, NADH e FADH 2dal ciclo di Krebs , anche con produzione di GTP , che è energeticamente equivalente ad ATP.
NADH e FADH 2trasferiscono i loro elettroni ad alto potenziale di trasferimento alla catena respiratoria , che produce ulteriori molecole di ATP per fosforilazione ossidativa , a una velocità da 2 a 3 molecole di ATP per molecola di NADH e da 1 a 2 molecole di ATP per FADH 2. La maggior parte dell'ATP nelle cellule non fotosintetiche viene prodotta in questo modo. Sebbene il ciclo di Krebs non richieda direttamente la presenza di ossigeno O 2, non può funzionare senza di essa perché è l'ossigeno che funge da accettore finale di elettroni nella catena respiratoria, consentendo la rigenerazione di NAD + e FAD da NADH e FADH 2prodotta dal ciclo di Krebs: in assenza di ossigeno, quest'ultimo cessa di funzionare per mancanza di NAD + e FAD.
Il flusso di elettroni attraverso la catena respiratoria consente ai protoni di essere pompati fuori dalla matrice mitocondriale , che genera un potenziale elettrochimico di membrana attraverso la membrana mitocondriale interna a causa del risultante gradiente di concentrazione di protoni . La dissipazione del potenziale di membrana elettrochimica sintasi ATP fornisce l'energia necessaria per la fosforilazione di ADP in ATP: questo viene indicato come accoppiamento chemiosmotico tra la catena respiratoria e fosforilazione di ADP. L'ATP sintasi è un enzima complesso che possiede un rotore molecolare azionato dal riflusso di protoni dallo spazio intermembrana mitocondriale e che trasmette l'energia di quest'ultimo al livello di fosforilazione dell'ADP.
La rigenerazione dell'ATP nei mitocondri da NADH prodotto nel citosol comporta il passaggio della membrana mitocondriale interna attraverso NADH alla matrice mitocondriale e NAD + nell'altra direzione. Infatti, queste molecole non possono attraversare da sole questa membrana, quindi sono i loro elettroni ad alto potenziale di trasferimento che la attraversano. Gli eucarioti usano essenzialmente due modi per farlo: lo shuttle malato-aspartato e, in misura minore, lo shuttle del glicerolo 3-fosfato .
Analogamente a quanto osservato per il NAD + , l'ATP rigenerato nei mitocondri viene consumato principalmente nel citoplasma e nel nucleo , dove si forma l' ADP che deve essere fosforilato ad ATP all'interno delle cellule mitocondri. Questi flussi di materiale comportano la circolazione dell'ADP attraverso la membrana mitocondriale interna dal citosol alla matrice mitocondriale, mentre l'ATP rigenerato nei mitocondri attraversa questa membrana nella direzione inversa per essere consumato nel citosol e nel nucleo. Poiché la membrana mitocondriale interna è impermeabile anche all'ADP e all'ATP, queste molecole devono prendere in prestito proteine integrali di membrana chiamate ATP/ADP traslocasi per attraversarla.
Nelle piante , l'ATP è prodotto dalla fotofosforilazione nella membrana dei tilacoidi all'interno dei cloroplasti . Il principio è simile a quello attuato nell'ambito della fosforilazione ossidativa , con un accoppiamento chemiosmotico della stessa natura, con la differenza che l'energia proviene dai fotoni catturati dai pigmenti fotosintetici e non dall'ossidazione di carboidrati e lipidi . Parte di questo ATP viene consumato nel cloroplasto per produrre carboidrati attraverso il ciclo di Calvin .
Le scorte di ATP del corpo non superano alcuni secondi di consumo. In linea di principio, l'ATP viene costantemente riciclato e qualsiasi processo che ne blocchi la rigenerazione provoca rapidamente la morte dell'organismo contaminato. È il caso ad esempio di alcuni gas da combattimento progettati per questo scopo, o di veleni, come il cianuro , che blocca la citocromo c ossidasi della catena respiratoria nei mitocondri , o l' arsenico , che sostituisce il fosforo e rende inutilizzabili le molecole di fosforo.
La creatina può fungere da accumulatore immagazzinando un trasferimento di gruppo fosfato ad alto potenziale da una molecola di ATP, che può essere successivamente trasferito a una molecola di ADP per rigenerare l'ATP:
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+ ATP ADP + |
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Creatina | Fosfocreatina | |
Creatina chinasi - EC |
ATP come tale non può essere immagazzinato nelle cellule, così energia metabolica è memorizzata per esempio come lipidi nel tessuto adiposo o carboidrati come glicogeno in animali o amido in animali. Piante .
La produzione di ATP in cellule di eucarioti aerobico è strettamente regolata da allosterica , per il feedback e dalla concentrazione dei substrati di vari enzimi della glicolisi e la fosforilazione ossidativa . I checkpoint si trovano in reazioni così termodinamicamente favorevoli da essere di fatto irreversibili in condizioni fisiologiche.
L' esochinasi è direttamente inibita dal prodotto della reazione che catalizza , cioè il glucosio 6-fosfato , mentre la piruvato chinasi è inibita dallo stesso ATP. Il principale punto di regolazione della glicolisi è la fosfofruttochinasi (PFK), che è inibita allostericamente quando l'ATP è abbondante, ma viene attivata quando l' AMP è abbondante. L'inibizione di questo enzima da parte dell'ATP è insolita poiché l'ATP è un substrato per la reazione che catalizza. La forma biologicamente attiva di questo enzima è un tetramero che esiste in due possibili conformazioni, di cui solo una può legarsi al fruttosio-6-fosfato , che è il secondo substrato di questo enzima. La proteina ha due siti di legame dell'ATP: il sito attivo è accessibile in entrambe le conformazioni, ma il legame dell'ATP al sito inibitorio stabilizza la conformazione che si lega solo debolmente al fruttosio-6-fosfato. Un certo numero di altre piccole molecole sono in grado di compensare l'effetto inibitorio dell'ATP e quindi di riattivare la fosfofruttochinasi; è ad esempio il caso dell'AMP ciclico , degli ioni ammonio , degli ioni fosfato , del fruttosio 1,6-bisfosfato e del fruttosio 2,6-bisfosfato .
Il ciclo di Krebs è essenzialmente regolato dalla disponibilità dei suoi substrati chiave, in particolare dal rapporto tra la concentrazione di NAD + e NADH , nonché le concentrazioni di calcio , fosfato , ATP, ADP e AMP . Il citrato è un inibitore della citrato sintasi che agisce per feedback e un inibitore della fosfofruttochinasi , che lega la regolazione del ciclo di Krebs a quella della glicolisi .
La regolazione della fosforilazione ossidativa si basa essenzialmente sulla citocromo c ossidasi , che è regolata dalla disponibilità del suo substrato, ovvero il citocromo c ridotto. La quantità di citocromo c ridotto disponibile dipende direttamente dalla quantità di altri substrati:
1 ⁄ 2 NADH + cyt c ossidato + ADP + Pi 1 ⁄ 2 NAD + + cyt c ridotto + ATP,da qui la seguente equazione, dedotta da questo equilibrio:
Pertanto, un elevato rapporto di concentrazione [NADH] ⁄ [NAD + ] o un elevato rapporto di concentrazione [ADP] [Pi] ⁄ [ATP] (a destra di questa uguaglianza) implica un [ ridotto cyt c ] ⁄ rapporto di concentrazione [ ossidato cyt c ] (arto sinistro), cioè un'elevata concentrazione di citocromo c ridotto e una forte attività della citocromo c ossidasi.
Un ulteriore livello di regolazione è introdotto dalla velocità di trasporto di ATP e NADH tra la matrice mitocondriale e il citosol .
Alcune proteine che si legano all'ATP hanno un ripiegamento caratteristico chiamato piega di Rossmann , un motivo strutturale generale delle proteine che si legano ai nucleotidi , come quelle che si legano al NAD . Le più comuni proteine che legano l'ATP, chiamate chinasi , condividono alcune caratteristiche strutturali comuni. Le protein chinasi , che sono il gruppo più numeroso di chinasi e condividono caratteristiche strutturali specializzate nel legame dell'ATP e nei trasferimenti di gruppi fosfato.
L'ATP richiede generalmente la presenza di un catione bivalente per formare un complesso con le proteine . È quasi sempre un catione di magnesio Mg 2+ , che si lega ai gruppi fosfato dell'ATP. Questo catione riduce significativamente la costante di dissociazione del complesso ATP-proteina senza influenzare la capacità dell'enzima di catalizzare la sua reazione chimica una volta che l'ATP è legato. La presenza di cationi magnesio può costituire un meccanismo di regolazione delle chinasi.
Gli esperimenti in vitro sono spesso utilizzati per studiare i processi biochimici che coinvolgono l'ATP e gli inibitori di enzimi che utilizzano l'ATP, come le chinasi , sono strumenti utili per esaminare gli stati di legame e di transizione coinvolti nelle reazioni che coinvolgono l'ATP. Sono anche usati come l' ATP nella cristallografia a raggi X per determinare la struttura delle proteine che formano un complesso con l'ATP, spesso in combinazione con altri substrati. Gli analoghi dell'ATP più utili sono quelli che non si idrolizzano come farebbe l'ATP e bloccano l'enzima in uno stato vicino al complesso ATP-enzima. L' adenosina 5'- [γ-tio] trifosfato (ATPγS), ad esempio, è un analogo dell'ATP molto comunemente usato in laboratorio: uno degli atomi di ossigeno del fosfato γ è sostituito da un atomo di zolfo , e ATPγS idrolizza ad una velocità notevolmente più lenta di quella dell'ATP, per cui agisce da inibitore dei processi dipendenti dall'idrolisi di una molecola di ATP. Esistono però enzimi in grado di idrolizzarli a velocità piuttosto elevate quando sono in concentrazione sufficiente, il che implica dover interpretare con cautela i risultati ottenuti con tali inibitori.
In cristallografia, gli stati di transizione all'idrolisi vengono studiati utilizzando complessi di ioni vanadato .