afidi
Afidoidea Colonia di afidi.Regno | Animalia |
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Ramo | artropodi |
Sub-emb. | Esapoda |
Classe | insetti |
sottoclasse | Pterigoti |
Infra-classe | Neoptera |
Super ordine | Hemipteroidea |
Ordine | emittera |
Sotto-ordine | Sternorrincha |
Gli afidi sono piccoli insetti succhiatori di linfa che rappresentano la superfamiglia degli Aphidoidea .
Il ciclo di vita tipico degli afidi coinvolge femmine incapaci di volare che danno alla luce ninfe femmine senza partecipazione maschile ( partenogenesi ); i neonati potrebbero essere già in gravidanza , comportamento noto come "sviluppo telescopico" . La riproduzione è prolifica, il numero di questi insetti si moltiplica rapidamente, e una volta che la popolazione è ben sviluppata, nascono femmine alate per colonizzare nuovi ambienti. Nelle regioni temperate , in autunno ha luogo una fase di riproduzione sessuale , con gli insetti che spesso svernano sotto forma di uova.
Il ciclo vitale di alcuni afidi prevede un'alternanza tra due specie di piante ospiti, ad esempio tra una coltura e una pianta legnosa . Alcune specie si nutrono di un solo tipo di pianta, mentre altre sono generaliste e colonizzano molti gruppi di piante. Sono state descritte circa 5.000 specie di afidi, tutte comprese nella famiglia degli Aphididae . Circa 400 di questi si trovano su colture alimentari e piante da fibra , e molti sono gravi parassiti per l' agricoltura e la silvicoltura , nonché un fastidio per i giardinieri . Alcune famiglie di formiche hanno costruito un rapporto mutualistico che ha portato alla coevoluzione con gli afidi, allevandoli e proteggendoli dai predatori per poterne raccogliere la melata .
Gli afidi sono tra i parassiti più distruttivi delle piante coltivate nelle regioni temperate. Oltre ad indebolire la pianta succhiandone la linfa, agiscono come vettori di virus vegetali e deturpano le piante ornamentali depositando melata e conseguente crescita di fumaggine . Grazie alla loro capacità di aumentare rapidamente il loro numero attraverso la riproduzione asessuata e lo sviluppo telescopico, sono un gruppo di organismi ecologicamente di grande successo.
La lotta agli afidi non è facile. Gli insetticidi non sempre danno risultati affidabili poiché la loro resistenza a diverse classi di insetticidi e il fatto che gli afidi si nutrono spesso della pagina inferiore delle foglie. Su scala da giardino, getti d'acqua e spray di sapone sono abbastanza efficaci. I nemici naturali di afidi sono coccinelle predatori, larve di sirfidi , le vespe parassite , larve afide moscerino , i ragni granchio , larve newroptera e funghi entomopatogeni . Una strategia di lotta integrata che utilizzi mezzi biologici può funzionare, ma è difficile da realizzare se non in ambienti chiusi come le serre .
Gli afidi sono piccoli insetti, solitamente lunghi tra 1 e 4 millimetri, con corpi molli che possono essere verdi, neri, marroni, rosa o quasi incolori. Le loro teste sono adornate con antenne costituite da due segmenti basali corti e larghi e fino a quattro segmenti terminali sottili. Ciascuno degli occhi composti ha un tubercolo oculare nella parte posteriore e superiore, costituito da tre lenti (chiamate triommatidi). Gli afidi si nutrono di linfa usando l' apparato boccale succhiatore chiamato stiletti, racchiuso in una guaina chiamata rostro , che è formata da cambiamenti nella mandibola e nella mascella dell'apparato boccale dell'insetto. L'apparato boccale o gli occhi possono essere difficili da vedere o addirittura mancare in alcune specie e forme.
Hanno gambe lunghe e sottili con un tarso a due articolazioni e due artigli. La maggior parte degli afidi ha un paio di cornicoli ( siphunculi ), tubi addominali situati sulla superficie dorsale del loro quinto segmento addominale, attraverso i quali trasudano goccioline di un fluido difensivo a rapido indurimento contenente trigliceridi chiamato cera di cornicola. Possono essere prodotti anche altri composti difensivi. Hanno una protuberanza simile a una coda chiamata caudale sopra le loro aperture rettali.
La maggior parte delle specie è priva di ali, ma quando la qualità della pianta ospite diventa scarsa o le condizioni meteorologiche diventano difficili, alcune specie producono una prole alata (alates) che può disperdersi in altre fonti di cibo.
Nel 1758 Carlo Linneo diede alla specie il nome latino afidi , afide plurale. L'origine di questo nome non è chiara, ma potrebbe derivare dal greco apheides , che significa "senza parsimonia" , in riferimento sia alla velocità di riproduzione degli afidi, sia al loro appetito.
La parola "afide" è l'abbreviazione di "pulce" . Al XVI ° secolo, ci sono anche i nomi "pulçon" e "pulçot" .
Gli Aphidoidea, insieme alle famiglie Adelgidae e Phylloxeridae , si sono probabilmente evolute da un antenato comune circa 280 milioni di anni fa, durante il primo periodo Permiano . Probabilmente si nutrivano di piante come Cordaitales o Cycadophytes ( Cycadophyta ). Il fossile più antico conosciuto è quello della specie Triassoaphis ulna risalente al Triassico . Con il loro corpo morbido, gli Aphidoidea non si fossilizzano bene; tuttavia, a volte rimangono bloccati negli essudati delle piante che si solidificano in ambra . Nel 1967, quando il professor Ole Engel Heie scrisse la sua monografia Studi sugli afidi fossili , furono descritte una sessantina di specie del Triassico, Giurassico , Cretaceo e soprattutto del Terziario , con l'ambra baltica che ne fornì una quarantina in contanti. Il numero totale di specie aumenta in modo significativo con la comparsa delle angiosperme 160 milioni di anni fa, il che consente alle piante da fiore di diversificarsi e porta quindi alla specializzazione degli afidi. I primi erano probabilmente polifagi , con monofagia che si sviluppava in seguito. È probabile che gli antenati degli Adelgidae vivessero di conifere mentre quelli degli Aphidoidea si nutrissero della linfa di Podocarpaceae o Araucariaceae sopravvissute alle estinzioni del tardo Cretaceo. Organi come i cornicoli non apparvero fino al Cretaceo. Uno studio suggerisce che gli afidi ancestrali probabilmente vivevano sulla corteccia delle angiosperme e che nutrirsi delle foglie è un tratto derivato . I Cretaceo medio antenati del Lachninae , che da tempo buccale adattati alla vita corteccia , avrebbero alimentato sulla corteccia di angiosperme fino alla fine del Cretaceo, poi passare a foglie di conifere. I Phylloxeridae sono forse la più antica famiglia esistente, ma la documentazione fossile è limitata ai Paléophylloxéra del Miocene inferiore.
La riclassificazione della fine del XX ° secolo nel Hemiptera ( Hemiptera ) ha ridotto l'ex taxon "Homoptera" due sub-ordini : sternorrhyncha (afidi, aleurodidi , cocciniglie , psylloidea , ecc ) e Auchenorrinchi ( cicale , cicadellidi , Membracidae , fulgori , ecc .). L' infra-ordine di Aphidomorpha all'interno di Sternorrhyncha varia in base al distretto , diversi gruppi fossili sono particolarmente difficili da collocare, ma include Adelgoidea, Aphidoidea e Phylloxeroidea. Alcuni autori utilizzano l'unica superfamiglia Aphidoidea in cui sono inclusi i Phylloxeridae e gli Adelgidae, mentre altri distinguono gli Aphidoidea dai Phylloxeroidea in cui sono collocati gli Adelgidae e i Phylloxeridae. Riclassificazione degli inizi del XXI ° secolo hanno drammaticamente riorganizzato le famiglie entro Aphidoidea: alcune famiglie sono state ridotte al rango di sottofamiglia (ad es Eriosomatinae ) e molti sotto-famiglie sono stati elevati alla famiglia . Le più recenti classificazioni autorevoli raggruppano tre superfamiglie: Adelgoidea, Phylloxeroidea e Aphidoidea. L'Aphidoidea comprendono un unico grande famiglia, l'Aphididae o aphidians, che comprende più di 5.000 specie esistenti; le altre famiglie di Aphidoidea sono tutte estinte.
Afidi, afidi lanosi e fillossera sono strettamente imparentati e fanno tutti parte del sottordine Sternorrhyncha, insetti succhiatori di piante. Sono collocati nella superfamiglia Aphidoidea o nella superfamiglia Phylloxeroidea che contiene la famiglia Adelgidae e la famiglia Phylloxeridae. Come gli afidi, la fillossera si nutre di radici, foglie e germogli delle piante di vite, ma a differenza degli afidi, non produce secrezioni di melata o cornicolo . Phylloxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) è l'insetto che causa la grande muffa francese ha devastato la viticoltura europea nel XIX ° secolo. Allo stesso modo, gli afidi lanosi si nutrono di floema vegetale e condividono il nome di "afide" senza essere direttamente parte di Aphidoidea, non avendo né cauda né cornicoli.
Il trattamento dei gruppi, soprattutto per quanto riguarda i gruppi fossili, varia molto a causa delle difficoltà nel risolvere i rapporti tra di loro. I trattamenti più moderni includono le tre superfamiglie, Adelogidea, Aphidoidea e Phylloxeroidea nell'infraordine Aphidomorpha accanto a diversi gruppi fossili, ma altre interpretazioni hanno gli Aphidomorpha contenenti gli Aphidoidea con le famiglie Aphididae, Phylloxeridae e Adelgidae; oppure gli Aphidomorpha con due superfamiglie, Aphidoidea e Phylloxeroidea, quest'ultima contenente i Phylloxeridae e gli Adelgidae. L' albero filogenetico di Sternorrhyncha è dedotto dall'analisi dell'RNA ribosomiale della piccola subunità (18S).
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L'albero filogenetico, basato sul lavoro di Vassilis Papasotiropoulos nel 2013 e Hyojoong Kim nel 2011, con aggiunte prese da Benjamín Ortiz-Rivas e David Martinez-Torres nel 2009, mostra la filogenesi interna di Aphididae .
È stato suggerito che la filogenesi dei gruppi di afidi potrebbe essere rivelata esaminando la filogenesi dei loro endosimbionti batterici, in particolare l'endosimbionte obbligato Buchnera aphidicola . I risultati dipendono dal presupposto che i simbionti siano strettamente trasmessi verticalmente attraverso le generazioni. Questa ipotesi è ben supportata da prove e sono state suggerite diverse relazioni filogenetiche basate su studi endosimbionti.
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Gli afidi sono distribuiti in tutto il mondo, ma sono più comuni nelle zone temperate . A differenza di molti taxa , la diversità delle specie di afidi è molto più bassa nei tropici che nelle zone temperate. Possono migrare su grandi distanze, principalmente per dispersione passiva grazie ai venti. Gli afidi alati possono anche salire fino a 600 metri durante il giorno, dove sono trasportati da forti venti. Ad esempio , si ritiene che l'afide della lattuga, Nasonovia ribisnigri , si sia diffuso dalla Nuova Zelanda alla Tasmania intorno al 2004 dai venti orientali. Gli afidi si diffondono anche per trasporto umano di materiale vegetale infestato, rendendo alcune specie quasi cosmopolite nella loro distribuzione.
La strategia di allevamento più semplice per un afide è avere una singola pianta ospite tutto l'anno. Pertanto, si può alternare sessuale e asessuata generazioni ; si parla quindi di ciclo olociclico. In alternativa, tutti i giovani possono essere prodotti per partenogenesi , con le uova mai deposte; è quindi un ciclo anolociclico. Alcune specie possono avere popolazioni sia olocicliche che anolocicliche a seconda delle circostanze, ma nessuna specie di afide conosciuta si riproduce solo sessualmente. L'alternanza tra generazioni sessuate e asessuali può essersi evoluta ripetutamente.
Tuttavia, la riproduzione degli afidi è spesso più complessa di così e comporta la migrazione tra diverse piante ospiti. In circa il 10 % delle specie si ha un'alternanza tra piante ospiti legnose (primarie) su cui svernano gli afidi e ospiti erbacee (secondarie), dove si riproducono abbondantemente in estate. Alcune specie possono produrre una casta di soldati, altre specie mostrano un esteso polifenismo in diverse condizioni ambientali e alcune possono controllare il rapporto tra i sessi della loro prole in base a fattori esterni.
Quando viene utilizzata una tipica strategia di allevamento sofisticata, solo le femmine sono presenti nella popolazione all'inizio del ciclo stagionale (sebbene alcune specie di afidi siano state trovate per avere maschi e femmine in questo momento). Le uova che svernano e si schiudono in primavera danno alla luce femmine, dette fondatrici (madri genitori). La riproduzione di solito non coinvolge i maschi (partenogenesi) e si traduce in un parto vivo ( viviparità ). I giovani sono prodotti dalla viviparità pseudo-placentare, che è lo sviluppo di uova, carenti di tuorlo, gli embrioni essendo nutriti da tessuto che funge da placenta. I piccoli emergono dalla madre subito dopo la schiusa.
Gli ovuli sono prodotti per partenogenetica senza meiosi e la prole viene clonata dalla madre, quindi sono tutte femmine ( litochismo ) Gli embrioni si sviluppano negli ovarioli delle madri, che poi danno alla luce ninfe femmine vive che hanno già schiuso il primo stadio. Poiché le uova iniziano a svilupparsi immediatamente dopo l'ovulazione, una femmina adulta può ospitare ninfe in via di sviluppo che hanno già embrioni in via di sviluppo partenogenetico al loro interno (cioè sono nate gravide). Questo telescopio generazionale consente agli afidi di aumentare il loro numero molto rapidamente. I figli assomigliano ai loro genitori sotto tutti gli aspetti tranne che per le dimensioni. Pertanto, la dieta di una femmina può influenzare la taglia e il tasso di natalità di più di due generazioni (figlie e nipoti).
Questo processo si ripete per tutta l'estate, producendo diverse generazioni che in genere vivono da 20 a 40 giorni. Ad esempio, alcune specie di afidi del cavolo (come Brevicoryne brassicae ) possono produrre fino a 41 generazioni di femmine in una stagione. Quindi, una femmina che si schiude in primavera può teoricamente produrre miliardi di figli, se tutti gli afidi sopravvivono.
In autunno, gli afidi si riproducono sessualmente e depongono le uova . Fattori ambientali come il cambiamento del fotoperiodo e della temperatura , o forse una quantità o qualità inferiore del cibo, fanno sì che le femmine producano partenogeneticamente femmine e maschi sessuali. I maschi sono geneticamente identici alle loro madri, tranne che, grazie al sistema di determinazione del sesso XX/X0 degli afidi, hanno un cromosoma sessuale in meno. Questi afidi sessuali possono avere ali mancanti o persino parti della bocca. Femmine e maschi si accoppiano e le femmine depongono le uova che si sviluppano al di fuori della madre. Le uova sopravvivono all'inverno e si schiudono la primavera successiva per formare femmine alate (alate) o senza ali. Ciò si verifica, ad esempio, nel ciclo di vita del afide rosa verde ( Macrosiphum rosae ), che può essere considerato tipico di questa famiglia. Tuttavia, in ambienti caldi, come ai tropici o in serra, gli afidi possono continuare a riprodursi asessualmente per molti anni.
Gli afidi che si riproducono asessualmente per partenogenesi possono avere una prole femminile alata e non alata geneticamente identica. Il controllo è complesso; alcuni afidi alternano durante il loro ciclo vitale tra controllo genetico ( polimorfismo ) e controllo ambientale ( polifenismo ) della produzione di forme alate o non alate. La prole alata tende a essere prodotta più abbondantemente in condizioni avverse o stressanti. Alcune specie producono prole alata in risposta a una scarsa qualità o quantità di cibo, come quando una pianta ospite inizia a senescare . Le femmine alate migrano per iniziare nuove colonie su una nuova pianta ospite. Ad esempio, l' afide verde del melo ( Aphis pomi ), dopo aver prodotto molte generazioni di femmine prive di ali, dà origine a forme alate che volano su altri rami o alberi della sua tipica pianta ospite. Gli afidi attaccati da coccinelle , neurotteri , vespe parassitoidi o altri predatori possono alterare la dinamica della loro produzione prole. Quando gli afidi vengono attaccati da questi predatori, dai cornicoli vengono rilasciati feromoni di allarme , in particolare il beta-farnesene . Questi feromoni causano diversi cambiamenti comportamentali che, a seconda della specie di afide, possono includere la fuga e la caduta della pianta ospite o far sì che gli afidi producano una prole alata che può lasciare la pianta ospite alla ricerca di un sito del cibo più sicuro della pianta ospite. Le infezioni virali, che possono essere estremamente dannose per gli afidi, possono anche portare alla produzione di prole alata. Ad esempio, l'infezione da ambidensovirus ha un impatto negativo sulla riproduzione dell'afide del frassino ( Dysaphis plantaginea ), ma contribuisce allo sviluppo degli afidi alati, che possono trasmettere più facilmente il virus alle nuove piante ospiti. Inoltre, i batteri simbionti che vivono all'interno degli afidi possono anche alterare le strategie riproduttive degli afidi a seconda dell'esposizione a fattori di stress ambientali.
In autunno, le specie di afidi che cambiano ospite ( eteroica ) producono una generazione alata speciale che vola verso diverse piante ospiti per la parte sessuale del loro ciclo di vita. Vengono prodotte forme sessuali maschili e femminili non volanti e depongono le uova. Alcune specie come l' afide del fagiolo nero ( Aphis fabae ), il grande afide del grano ( Metopolophium dirhodum ), l' afide verde del pesco ( Myzus persicae ) e l' afide verde dell'avena ( Rhopalosiphum padi ) sono parassiti gravi. Svernano su ospiti primari come alberi o arbusti, e in estate migrano verso il loro ospite secondario, una pianta erbacea, spesso un raccolto, e poi le ginopara ritornano sull'albero in autunno. Un altro esempio è l' afide della soia ( Aphis glycines ). Con l'avvicinarsi dell'autunno, le piante di soia iniziano a senescare dal basso verso l'alto. Gli afidi vengono spinti verso l'alto e iniziano a produrre forme alate, prima femmine e poi maschi, che volano verso l'ospite principale, l' olivello spinoso ( Rhamnus ). Lì si accoppiano e svernano come uova.
Molte specie di afidi sono monofaghe (cioè si nutrono di una singola specie di pianta). Altri, come l' afide verde del pesco , si nutrono di centinaia di specie vegetali di molte famiglie . Circa il 10 % delle specie si nutre di piante diverse in diversi periodi dell'anno.
Una nuova pianta ospite viene scelta da un adulto alato mediante segnali visivi, quindi dall'olfatto mediante le sue antenne; se la pianta ha un buon odore, l'azione successiva è sondare la superficie all'atterraggio. Lo stiletto viene inserito e la saliva viene secreta. Si preleva la linfa, si assaggia lo xilema e infine si saggia il floema . La saliva degli afidi può inibire i meccanismi di chiusura del floema e ha pectinasi che facilitano la penetrazione. Le piante non adatte all'ospite possono essere respinte in qualsiasi fase della sonda, ma il trasferimento del virus avviene molto presto nel processo investigativo, quando viene introdotta la saliva, in modo che le piante non ospiti possano essere infettate.
Gli afidi di solito si nutrono passivamente della linfa dei vasi floematici delle piante, così come molti altri emitteri come cocciniglie e cicale . Una volta perforato un vaso floema, la linfa, che è sotto pressione, viene spinta nel canale alimentare dell'afide. Occasionalmente, gli afidi ingeriscono anche la linfa dello xilema, che è una dieta più diluita rispetto alla linfa del floema perché le concentrazioni di zuccheri e amminoacidi sono l'1 % di quelle del floema. La linfa dello xilema è sotto pressione idrostatica negativa e richiede un'aspirazione attiva, suggerendo un ruolo importante nella fisiologia degli afidi. Poiché l'ingestione di linfa xilematica è stata osservata dopo un periodo di disidratazione, si ritiene che gli afidi la consumino per ripristinare il loro equilibrio idrico; il consumo della linfa diluita dello xilema permettendo agli afidi di reidratarsi. Tuttavia, dati recenti hanno dimostrato che gli afidi consumano più linfa xilematica del previsto, soprattutto quando non sono disidratati e la loro fertilità è in declino. Ciò suggerisce che gli afidi, e potenzialmente tutte le specie dell'ordine degli emitteri che si nutrono di linfa floema, consumano linfa xilema per ragioni diverse dal ripristino del bilancio idrico. Sebbene gli afidi assorbano passivamente la linfa del floema, che è sotto pressione, possono anche aspirare liquidi a pressione negativa o atmosferica utilizzando il meccanismo di pompa cibariale e faringea presente nella loro testa.
Il consumo di linfa xilematica può essere correlato all'osmoregolazione . Una pressione osmotica più alta nello stomaco causata da un'alta concentrazione di saccarosio , può causare un trasferimento di acqua dall'emolinfa allo stomaco, provocando uno stress iperosmotico e infine la morte dell'insetto. Gli afidi evitano questo destino eseguendo l'osmoregolazione attraverso diversi processi. La concentrazione di saccarosio viene direttamente ridotta assimilando il saccarosio al metabolismo e sintetizzando oligosaccaridi da più molecole di saccarosio, riducendo così la concentrazione di soluto e quindi la pressione osmotica. Gli oligosaccaridi vengono poi escreti dalla melata , il che spiega la sua alta concentrazione di zuccheri, che possono poi essere utilizzati da altri animali come le formiche . Inoltre, l'acqua viene trasferita dal posteriore intestino , dove è già stata ridotta la pressione osmotica, allo stomaco per diluire il contenuto dello stomaco. Tutti questi processi lavorano in sinergia e consentono agli afidi di nutrirsi di linfa vegetale con un'alta concentrazione di saccarosio, nonché di adattarsi a diverse concentrazioni di saccarosio.
La linfa delle piante è una dieta squilibrata per gli afidi perché priva di aminoacidi essenziali , che gli afidi, come tutti gli animali, non sono in grado di sintetizzare, e ha un'elevata pressione osmotica a causa della sua alta concentrazione di saccarosio. Gli amminoacidi essenziali vengono forniti agli afidi da batteri endosimbionti , ospitati in apposite cellule, i batteriociti . Questi simbionti riciclano il glutammato, un rifiuto metabolico del loro ospite, in amminoacidi essenziali.
Alcuni afidi mostrano alcuni tratti di eusocialità , unendosi a insetti come formiche , api e termiti . Tuttavia, ci sono differenze tra questi insetti sociali sessuali e gli afidi clonali, che discendono tutti partenogeneticamente da un'unica femmina e condividono un genoma identico. Una cinquantina di specie di afidi, distribuite nelle famiglie parentali Pemphigidae e Hormaphididae , entrambe specie che si alternano tra le piante ospiti, hanno una forma difensiva. Queste sono specie che creano galle , con la colonia che vive e si nutre all'interno di una galla che si forma nel tessuto ospite. All'interno della popolazione clonale di questi afidi può esistere un certo numero di morfologie distinte, che pone le basi di una possibile specializzazione degli individui; in questo caso una casta difensiva. La morfologia dei soldati è per lo più primo e secondo stadio , il terzo stadio essendo coinvolto per la specie Eriosoma moriokense gli unici soldati adulti essendo la specie conosciuta Smythurodes betae . Le zampe posteriori dei soldati sono munite di artigli, fortemente sclerotiche e i loro stiletti sono robusti, permettendo di spezzare e schiacciare piccoli predatori. I soldati larvali sono individui altruisti, incapaci di avanzare verso gli adulti riproduttori ma che agiscono costantemente nell'interesse della colonia. Un altro requisito per lo sviluppo della socialità è fornito dal fiele, che rappresenta una casa coloniale da difendere dai predatori.
I soldati della colonia di afidi gallici si occupano anche di pulire la colonia. La melata secreta dagli afidi viene ricoperta da una cera in polvere per formare "palle liquide" che i soldati fanno rotolare fuori dal fiele attraverso piccoli fori. Gli afidi che formano galle chiuse utilizzano il sistema vascolare della pianta come impianto idraulico: le superfici interne delle galle sono molto assorbenti e le scorie vengono assorbite e lavate via dalla pianta.
Alcune specie di afidi hanno acquisito la capacità di sintetizzare carotenoidi rossi mediante trasferimento genico orizzontale da funghi . Sono gli unici animali oltre al ragnetto tessitore ( Tetranychus urticae ) e al calabrone orientale ( Vespa orientalis ) a possedere questa capacità. Usando i loro carotenoidi, gli afidi potrebbero essere in grado di assorbire l'energia solare e convertirla in una forma che le loro cellule possono usare, l' ATP . Questo è l'unico esempio noto di fotoeterotrofia negli animali. I pigmenti di afidi carotene formano uno strato vicino alla superficie della cuticola , posizionato idealmente per assorbire la luce solare. I carotenoidi eccitati sembrano ridurre il NAD a NADH che viene ossidato nei mitocondri per produrre energia.
Alcune specie di formiche allevano afidi, proteggendoli sulle piante dove si nutrono e consumando la melata che gli afidi rilasciano alla fine dei loro canali alimentari . È una relazione mutualistica , le formiche mungono gli afidi accarezzandoli con le antenne . Sebbene mutualistico, il comportamento alimentare degli afidi è modificato dalla presenza di formiche. Gli afidi frequentati dalle formiche tendono ad aumentare la produzione di melata in piccole gocce con una maggiore concentrazione di aminoacidi.
Alcune specie di formiche raccolgono e conservano le uova di afidi nei loro nidi durante l'inverno. In primavera, le formiche riportano alle piante gli afidi appena nati. Alcune specie di formiche da latte, come la formica gialla ( Lasius flavus ), gestiscono grandi branchi di afidi che si nutrono delle radici delle piante nel formicaio. Le regine che partono per fondare una nuova colonia prendono un uovo di afide per fondare un nuovo branco di afidi sotterranei nella nuova colonia. Queste formiche da fattoria proteggono gli afidi combattendo contro i predatori di afidi.
Un'interessante variazione nel rapporto tra formiche e afidi riguarda le farfalle licenidi e le formiche Myrmica . Ad esempio, le farfalle Niphanda fusca depongono le uova sulle piante dove le formiche si prendono cura dei branchi di afidi, e poi queste uova si schiudono come bruchi . Questi poi si nutrono di afidi, le formiche non difendono il loro allevamento perché i bruchi producono un feromone che li inganna. Infine, pensando che i bruchi siano formiche, queste ultime li trasportano nel loro nido. Una volta lì, le formiche nutrono i bruchi che a loro volta producono melata per le formiche. Quando i bruchi raggiungono la loro dimensione massima, strisciano verso l'ingresso della colonia e formano un bozzolo . Dopo due settimane, le farfalle adulte emergono e prendono il volo. A questo punto, le formiche attaccano le farfalle, ma le farfalle hanno una sostanza appiccicosa simile alla lana sulle ali che disattiva le fauci delle formiche, permettendo alle farfalle di volare via senza essere danneggiate. Alcune api che vivono nei boschi di conifere raccolgono la melata dagli afidi per produrre miele di bosco.
Un afide che imita le formiche , Paracletus cimiciformis , ha sviluppato una strategia complessa che coinvolge due morph e formiche Tetramorium . Gli afidi di forma rotonda sono coltivati dalle formiche, come molti altri afidi. Gli afidi dalla morfologia piatta sono imitatori aggressivi con la strategia del “lupo travestito da pecora” : hanno nella cuticola idrocarburi che imitano quelli delle formiche. Confondendole con le larve , le formiche le trasportano nella camera di covata del formicaio e le allevano come larve di formica. Una volta lì, gli afidi a forma piatta si comportano come predatori, bevendo i fluidi corporei delle larve di formica.
Gli afidi sono mangiati da molti uccelli e insetti . In uno studio condotto in un allevamento della Carolina del Nord , sei specie di passeriformi da sole consumavano quasi un milione di afidi al giorno, i principali predatori erano il cardellino ( Spinus tristis ), di cui gli afidi costituiscono l'83 % del cibo, e il passero della sera ( Pooecetes gramineus ). Gli insetti che attaccano gli afidi includono adulti e larve di coccinelle , larve di Syrphidae , vespe parassitoidi , larve di moscerino afide ( Aphidoletes aphidimyza ), larve di Chrysopidae e aracnidi come i ragni granchio . Tra le coccinelle, Myzia oblongoguttata , che è specializzata , si nutre solo di afidi di conifere, mentre la coccinella a due punte ( Adalia bipunctata ) e la coccinella a sette macchie ( Coccinella septempunctata ) sono molto diffuse e si nutrono di una grande quantità di denaro. Le coccinelle depongono le uova in gruppi, con ogni femmina che ne depone diverse centinaia. La femmina Syrphidae depone diverse migliaia di uova. Gli adulti si nutrono di polline e nettare , ma le larve si nutrono voracemente di afidi; il sirfide corolla ( Eupeodes corollae ) adatta il numero di uova deposte alle dimensioni della colonia di afidi.
Gli afidi sono spesso infettati da batteri , virus e funghi . Sono influenzati dalle condizioni meteorologiche, come le precipitazioni , la temperatura e il vento . Tra i funghi che attaccano gli afidi ci sono Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae e funghi entomopatogeni come Lecanicillium lecanii . Quando un afide sfiora le spore microscopiche del fungo, si attaccano all'afide, germinano e penetrano nella sua pelle. Il fungo cresce nell'emolinfa dell'afide. Dopo circa tre giorni, l'afide muore e il fungo rilascia più spore nell'aria. Gli afidi infetti sono ricoperti da una massa lanosa che si addensa gradualmente fino a nascondere l'afide. Spesso il fungo visibile non è quello che ha ucciso l'afide, ma un'infezione secondaria.
Gli afidi possono essere facilmente uccisi da condizioni meteorologiche avverse, come le gelate primaverili. Il calore eccessivo uccide i batteri simbionti da cui dipendono alcuni afidi, rendendoli sterili. La pioggia impedisce agli afidi alati di disperdersi e li fa cadere dalle piante, uccidendoli in caso di impatto o di fame. Tuttavia, questo non è un metodo efficace per sbarazzarsi degli afidi.
Larva di coccinella .
Larva Syrphidae .
Braconidi che depongono un uovo in un afide.
Afide verde pesca ucciso da Pandora neoaphidis .
La maggior parte degli afidi ha poca protezione dai predatori. Alcune specie interagiscono con il tessuto vegetale formando galla , un rigonfiamento anomalo del tessuto vegetale. Gli afidi possono vivere all'interno del fiele, che li protegge dai predatori e dai cambiamenti climatici. È noto che un certo numero di specie di afidi che vivono nelle galle producono forme specializzate di "soldato" , ninfe sterili con caratteristiche difensive che proteggono la galla dalle invasioni. Ad esempio, gli afidi cornuti di Alessandro sono un tipo di afide soldato che ha un esoscheletro duro e un apparato boccale a tenaglia. Un afide lanoso, Colophina clematis , ha larve di primo stadio "soldato" che proteggono la colonia di afidi, uccidendo larve di coccinelle, sirfidi e Anthocoris nemoralis arrampicandosi su di esse e inserendo i loro stiletti.
Sebbene gli afidi non possano volare per la maggior parte del loro ciclo di vita, possono sfuggire ai predatori e all'ingestione accidentale da parte degli erbivori staccandosi dalla pianta ospite e gettandosi a terra. Altre specie utilizzano il suolo come protezione permanente, nutrendosi del sistema vascolare delle radici e rimanendo sottoterra per tutta la vita. Sono spesso catturati dalle formiche per la melata che producono e vengono trasportati da una pianta all'altra dalle formiche attraverso i loro tunnel.
Alcune specie di afidi, chiamate "afidi lanosi" (Eriosomatinae), espellono uno "strato soffice di cera" per protezione. L'afide del cavolo ( Brevicoryne brassicae ) sequestra metaboliti secondari dal suo ospite, li immagazzina e rilascia sostanze chimiche che producono una violenta reazione chimica e un forte odore di olio di senape per respingere i predatori. Si pensa che i peptidi prodotti dagli afidi, la taumatina , conferiscano resistenza a determinati funghi.
Un tempo era comune suggerire che i cornicoli fossero l'origine della melata, che è stata persino menzionata nello Shorter Oxford English Dictionary e nell'edizione 2008 della World Book Encyclopedia . Infatti, le secrezioni di melata sono prodotte dall'ano dell'afide, mentre i cornicoli producono principalmente sostanze chimiche difensive sotto forma di cera. È stato anche dimostrato che la cera di cornicola attira in alcuni casi i predatori di afidi.
Alcuni cloni di Aphis craccivora sono sufficientemente tossici per la coccinella asiatica ( Harmonia axyridis ), predatore dominante, da sopprimerla localmente, favorendo altre specie di coccinelle; la tossicità in questo caso è strettamente specifica per le specie predatrici dominanti.
Gli afidi fungono da ospiti per un gran numero di parassitoidi , molti dei quali sono vespe parassitoidi molto piccole ( lunghe circa 2,5 mm ). Ad esempio, una specie di afide, Aphis ruborum , funge da ospite per almeno 12 specie di vespe parassitoidi. I parassitoidi vengono ampiamente studiati come agenti di controllo biologico e molti sono usati commercialmente per questo scopo.
Le piante predispongono difese locali e sistemiche contro gli attacchi di afidi. Le foglie giovani di alcune piante contengono sostanze chimiche che scoraggiano l'attacco, mentre le foglie più vecchie hanno perso questa resistenza. In altre specie vegetali, la resistenza viene acquisita dai tessuti più vecchi e i giovani germogli sono vulnerabili. I prodotti volatili delle cipolle intercalate hanno dimostrato di prevenire l'attacco degli afidi sulle piante di patate adiacenti favorendo la produzione di terpenoidi , beneficio sfruttato nella pratica della permacultura , mentre le piante vicine infestate mostrano un aumento della crescita delle radici a scapito dell'estensione della le parti aeree. La patata selvatica Solanum berthaultii produce un feromone di allarme degli afidi, (E) -β- farnesene , come un allomone , che serve a respingere gli attacchi; respinge efficacemente l' afide verde del pesco ( Myzus persicae ) fino a una distanza di 3 millimetri. Il Solanum berthaultii e altre specie di patate selvatiche hanno un'altra difesa dagli afidi sotto forma di peli ghiandolari che, quando vengono spezzati dagli afidi, rilasciano un liquido appiccicoso che può immobilizzare circa il 30 % degli afidi che infestano una pianta afide.
Le piante danneggiate dagli afidi possono presentare vari sintomi, come diminuzione del tasso di crescita, foglie screziate, ingiallimento, crescita stentata, foglie arricciate, imbrunimento, avvizzimento, bassi raccolti e morte. La rimozione della linfa crea una mancanza di vigore e la saliva degli afidi è tossica per le piante. Gli afidi trasmettono frequentemente i virus delle piante ai loro ospiti, come patate , cereali , barbabietole da zucchero e agrumi . L' afide verde del pesco ( Myzus persicae ) è un vettore di oltre 110 virus vegetali. Gli afidi del cotone ( Aphis gossypii ) spesso infettano con virus la canna da zucchero , la papaia e le arachidi . Per le piante che producono il fitoestrogeno coumestrolo , come l' erba medica ( Medicago ), il danno da afidi è legato a concentrazioni più elevate di coumestrolo.
Rivestire le piante con la melata può aiutare la diffusione di funghi che possono danneggiarle. È stato osservato che la melata prodotta dagli afidi riduce anche l'efficacia dei fungicidi .
Un'ipotesi secondo cui l'alimentazione degli afidi potrebbe migliorare la salute delle piante è stata avanzata a metà degli anni '70 da Owen e Wiegert. Credevano che l'eccesso di melata alimentasse i microrganismi nel terreno, in particolare i fissatori di azoto. In un ambiente povero di azoto questo potrebbe dare a una pianta infestata un vantaggio su una pianta non infestata, tuttavia, questo non sembra essere supportato da osservazioni.
L' endosimbiosi con i microrganismi è comune tra gli insetti ; oltre il 10 % delle specie di insetti dipende dai batteri intracellulari per il loro sviluppo e sopravvivenza. Gli afidi ospitano una simbiosi obbligatoria trasmessa verticalmente (da genitore a figlio) con Buchnera aphidicola , il simbionte primario, all'interno di cellule specializzate, i batteriociti . Cinque dei geni del batterio sono stati trasferiti all'afide. Si stima che l'associazione iniziale possa essersi verificata in un antenato comune da 160 a 280 milioni di anni fa e abbia permesso agli afidi di sfruttare una nuova nicchia ecologica nutrendosi di floema proveniente da piante vascolari . Buchnera aphidicola fornisce al suo ospite aminoacidi essenziali , presenti in basse concentrazioni nella linfa delle piante. Anche i metaboliti endosimbionti sono escreti nella melata. Condizioni intracellulari stabili, così come l'effetto collo di bottiglia sperimentato quando si trasmettono alcuni batteri dalla madre a ciascuna ninfa , aumentano la probabilità di trasmissione di mutazioni e delezioni geniche. Di conseguenza, la dimensione del genoma di Buchnera aphidicola è notevolmente ridotta rispetto al suo presunto antenato. Nonostante l'apparente perdita di fattori di trascrizione nel genoma ridotto, l'espressione genica è altamente regolata, come dimostrato dalla variazione di dieci volte nei livelli di espressione tra diversi geni in condizioni normali. Si ritiene che la trascrizione del gene Buchnera aphidicola , sebbene poco conosciuta, sia regolata da un piccolo numero di regolatori trascrizionali globali e/o da input di nutrienti dall'ospite afide.
Alcune colonie di afidi ospitano anche simbionti batterici secondari o facoltativi. Questi vengono trasmessi verticalmente, e talvolta anche orizzontalmente (da una linea all'altra e possibilmente da una specie all'altra). Finora è stato descritto solo il ruolo di alcuni dei simbionti secondari; Regiella insetticola svolge un ruolo nella definizione della gamma di piante ospiti, Hamiltonella defensa fornisce resistenza ai parassitoidi ma solo quando a sua volta infettata dal batteriofago APSE e Serratia symbiotica previene gli effetti deleteri del calore.
Sono state descritte circa 5.000 specie di afidi e di queste circa 450 hanno colonizzato colture alimentari e fibre . Nutrendosi direttamente sulla linfa delle piante, danneggiano le colture e riducono i raccolti, ma hanno un impatto maggiore come vettori di virus delle piante . La trasmissione di questi virus dipende dal movimento degli afidi tra le diverse parti di una pianta, tra piante vicine e oltre. A questo proposito, il comportamento di sondaggio di un afide che assaggia un ospite è più dannoso dell'alimentazione a lungo termine dell'afide e della riproduzione da parte di individui che rimangono fermi. I movimenti degli afidi influenzano il tasso di epidemie di virus.
Gli afidi, specialmente nelle grandi epidemie, sono noti per innescare reazioni allergiche da inalazione negli esseri umani suscettibili.
La dispersione può avvenire camminando o volando, per appetito o per migrazione . Gli afidi alati sono ladri deboli; perdono le ali dopo pochi giorni e volano solo di giorno. La dispersione del volo è influenzata dalla gravità del vento, dalle correnti d'aria, dalle precipitazioni e da altri fattori. La dispersione può essere accidentale, causata dal movimento di materiale vegetale, animali, macchine agricole, veicoli o aeroplani.
Il controllo insetticida degli afidi è difficile perché si riproducono rapidamente, quindi anche piccole aree mancate possono consentire alla popolazione di riprendersi rapidamente. Gli afidi possono occupare la parte inferiore delle foglie dove l'irrorazione non li raggiunge, mentre i trattamenti sistemici non si muovono in modo soddisfacente attraverso i petali dei fiori. Infine, alcune specie di afidi sono resistenti alle comuni classi di insetticidi , tra cui carbammati , organofosfati e piretroidi .
Per le piccole infestazioni da giardino, spruzzare accuratamente le piante con un forte getto d'acqua ogni pochi giorni può essere una protezione sufficiente. Una soluzione di sapone insetticida, come il sapone nero , può essere un efficace rimedio casalingo per gli afidi, ma li uccide solo al contatto e non ha alcun effetto residuo. Spruzzare sapone può danneggiare le piante, soprattutto ad alte concentrazioni oa temperature superiori a 32 °C ; alcune specie di piante sono sensibili agli spray di sapone.
Le popolazioni di afidi possono essere uccise usando le trappole Moericke. Questi sono contenitori gialli con acqua che attirano gli afidi. Gli afidi reagiscono positivamente al verde e la loro attrazione per il giallo potrebbe non essere una vera preferenza di colore, ma potrebbe essere correlata alla luminosità. I loro recettori visivi hanno una sensibilità massima da 440 a 480 nanometri e sono insensibili nella regione rossa. Volker Moericke scoprì che gli afidi evitavano di atterrare sui rivestimenti bianchi ed erano ancora più respinti dalle superfici in alluminio lucido. La lotta integrata contro varie specie di afidi può essere effettuata utilizzando insetticidi biologici come i funghi Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana o Cordyceps fumosorosea . I funghi sono i principali patogeni degli afidi; gli Entomophthorales possono ridurre rapidamente il numero di afidi.
Gli agricoltori biologici possono utilizzare prodotti approvati a base di sapone di potassio e insetticidi vegetali a base di Neem, piretro , olio di colza o cassia in arboricoltura e orticoltura . È anche utile rimuovere le piante ospiti vicino alle colture attaccate, ad esempio piantaggine, rumex e cerfoglio in caso di attacco da parte dell'afide grigio del melo ( Dysaphis plantaginea ). Le bande appiccicose sui tronchi impediscono il passaggio delle formiche.
Gli afidi possono anche essere controllati dal rilascio di nemici naturali , in particolare coccinelle e vespe parassitoidi . Tuttavia, poiché le coccinelle adulte tendono a volare via entro 48 ore dal rilascio, senza deporre le uova, sono necessarie applicazioni ripetute di un gran numero di coccinelle per essere efficaci.
Gli afidi sono familiari agli agricoltori e ai giardinieri , principalmente come parassiti . Nelagosto 1774, il naturalista e ornitologo britannico Gilbert White descrisse un "esercito" invasivo di afidi neri che arrivò nel suo villaggio di Selborne, nell'East Hampshire , in "grandi nuvole" , coprendo ogni pianta, mentre durante l'estate insolitamente calda del 1783, White riferisce che il la melata era così abbondante che "sfigurava e distruggeva le bellezze del [suo] giardino", anche se pensava che gli afidi la consumassero piuttosto che produrla.
Cinese Sumac ( Rhus chinensis ) infestazione da parte di cinesi sommacco afidi ( schlechtendalia chinensis ) in grado di creare “galle cinesi” che sono valutati come un prodotto commerciale. Sotto il nome di Galla Chinensis , sono usati nella medicina tradizionale cinese per curare tosse , diarrea , sudorazione notturna, dissenteria e per fermare il sanguinamento dall'intestino e dall'utero. Le galle cinesi sono anche un'importante fonte di tannini .
Gli afidi sono commestibili per l'uomo.