Meiosi
La meiosi (dal greco μείωσις , meiosi , "piccolo", "diminuito", "diminuito"), è un processo di doppia divisione cellulare scoperto da Edouard Van Beneden (1846-1910) e si svolge nelle cellule ( diploidi ) del germe linea per formare gameti ( aploidi ), e non geneticamente identici.
Esistono due tipi di divisioni cellulari negli eucarioti : la mitosi , che coinvolge le cellule somatiche e assicura la nascita di cellule identiche alla cellula madre durante la moltiplicazione asessuata (conserva quindi le informazioni genetiche ), e la meiosi, che si traduce nella produzione di cellule sessuali o gameti per la riproduzione .
In animali , meiosi è un processo che avviene durante gametogenesi ( spermatogenesi o oogenesis ), vale a dire durante lo sviluppo di gameti ( spermatozoi nel maschio e ovuli nella femmina) nei cosiddetti specie. Diploide
Nei funghi, la meiosi produce spore , che per mitosi danno origine a una generazione aploide . Nelle angiosperme (piante da fiore), la meiosi produce cellule di grano pollinico. Fornisce cellule aploidi (cellule contenenti n cromosomi) da cellule diploidi (cellule contenenti 2n cromosomi - nell'uomo, una cellula normale contiene 2n = 46 cromosomi (quindi 23 coppie) mentre un gamete contiene n = 23 cromosomi durante due divisioni). Nelle specie aploidi (come Sordaria macrospora ), la meiosi si verifica dopo la fecondazione per dividere la cellula uovo (con 2n cromosomi). Ma oltre a questo ruolo di divisione, la meiosi ha un ruolo importante nella miscelazione genetica (mescolanza di geni ) grazie a due meccanismi di miscelazione: miscelazione intercromosomica e miscelazione intracromosomica.
Pertanto, durante la meiosi, la quantità di DNA all'interno della cellula cambia nel tempo.
Ogni cellula separerà quindi il suo patrimonio genetico (contenuto nei cromosomi ) in due per trasmettere solo la metà dei suoi geni alle cellule figlie.
Si svolge in più fasi formando un insieme di due divisioni cellulari, successive e inseparabili.
La prima divisione meiotica si dice riduttiva perché permette di passare da 2n doppi cromosomi a n doppi cromosomi.
Il secondo è detto equazionale perché mantiene il numero dei cromosomi: si passa da n cromosomi doppi a n cromosomi singoli.
La meiosi permette quindi la formazione di 4 cellule figlie aploidi (o gameti).
Inoltre, il ciclo della meiosi è strettamente legato al ciclo del centrosoma .
Piano
Le diverse fasi della meiosi
Segue la replicazione del DNA . Permette il passaggio di una cellula madre chiamata diploide con 2n cromosomi omologhi a due cromatidi con 4 cellule figlie aploidi con singoli cromosomi.
Prima divisione meiotica: divisione riduttiva
Ha quattro fasi di qualsiasi divisione cellulare ma presenta comunque delle peculiarità.
profase IL'involucro nucleare scompare. I cromosomi bicromatidi sono individualizzati per condensazione del loro DNA dalla cromatina del nucleo. Appaiono doppi perché ciascuno formato da due cromatidi. Quindi si associano a coppie di cromosomi omologhi . Questo accoppiamento dà tetradi (perché 4 cromatidi) detti anche bivalenti (perché 2n cromosomi omologhi). Questa fase è suddivisa in cinque stadi che corrispondono a cinque stati caratteristici della cromatina: leptotene, zigotene, pachitene, diplotene e diacinesis .
- Leptotene: dal greco lepto- , sottile, e -tene , striscia. I cromosomi appaiono molto sottili, molto flessuosi e molto lunghi; In ME i cromosomi sono ben duplicati e quindi la fase S è già avvenuta (queste sono le caratteristiche di questo stadio). Inizio della condensazione della cromatina e attacco dei telomeri (estremità dei cromosomi) all'involucro nucleare da parte della piastra di attacco. I cromatidi si associano ai cromatidi fratelli. I due filamenti provenienti dal padre insieme (blu) e i due filamenti provenienti dalla madre insieme (rosso).
- Zygotene : dal greco zygo- , connessione tra due elementi. Inizio dell'accoppiamento dei cromosomi omologhi (sinapsi) da parte del complesso sinaptonemico (o sinaptone) e convergenza dai telomeri al centromero (molto simile a una cerniera). Il complesso sinaptonemico è una struttura complessa costituita da un elemento centrale, SYCP1 che forma un omodimero, connesso a due elementi laterali. Gli elementi laterali sono infatti le coesine SMC1, SMC3 che formano un eterodimero tenuto in posizione da mREC8 hHR21. Le coesine si trovano su entrambi i lati da filamenti trasversali; ad essa si lega la cromatina ad ogni zona dei cromosomi coinvolta nel successivo fenomeno di crossing-over (o crossover ). Esiste un'organizzazione "a grappolo" di cromosomi (si parla di ikebana). L'insieme di due cromosomi omologhi è chiamato tetrade (perché 4 cromatidi) o bivalente (perché 2 cromosomi).
- Pachitene (fase più lunga, dura circa 2 settimane per gli spermatozoi umani): dal greco pachy- , denso. Stretto accoppiamento di cromosomi omologhi e comparsa di noduli di ricombinazione (intra-cromosomici) e noduli tardivi che consentono incroci (scambi tra cromatidi omologhi; scambi facilitati dalla previa costituzione di un chiasma). Questa fase è di notevole importanza nella miscelazione cromosomica (crossing-over).
- Diplotene: dal greco diplo- , doppio. Desinapsi (separazione di cromosomi omologhi), ma i cromosomi rimangono attaccati in diversi punti in cui due dei quattro cromatidi sembrano intersecarsi (ricombinazione intracromosomica) (chiasma). Per il buon andamento della meiosi ne occorre almeno uno per cromosoma, in media 2-3. C'è decondensazione della cromatina e formazione di grandi anse che consentono un alto tasso di trascrizione. Questa fase della profase I può durare diversi anni nell'ovocita. Infatti durante questa fase l'ovocita I aumenta di dimensioni, la decondensazione dei cromosomi permette la sintesi di RNA messaggero e RNA ribosomiale che verranno immagazzinati nel citoplasma e serviranno come riserva per il futuro zigote durante la prima divisione segmentazione.
- Diacinesis : dal greco dia- , through . Ricondensazione della cromatina e distacco dei telomeri dall'involucro nucleare. Scivolamento dei chiasmi verso i telomeri (terminalizzazione dei chiasmi). Alla fine, l'involucro nucleare scompare.
Durante questa fase avviene una separazione dei centrosomi. Pertanto, 2 centrosomi generano fusi di fibre tra loro e si allontanano l'uno dall'altro.
Prometafase INel caso della prima divisione della meiosi, i microtubuli cinetocorici si attaccano ai cromosomi. Ci sono due cinetocori per cromosoma, sempre sul centromero, ma a differenza della mitosi, non sono diametralmente opposti, ma affiancati (in modo da separare solo i cromosomi omologhi) durante questa fase. C'è quindi un attacco mon o sintetico di ciascun cromosoma di un bivalente, e quindi un attacco anfitelico di ciascun bivalente. Dovresti sapere che nei mammiferi non c'è solo un singolo microtubulo per cinetocore ma tra 15 e 40.
Metafase ILe coppie di cromosomi omologhi (bivalenti) sono installati l'uno di fronte all'altro su entrambi i lati del piano equatoriale. I chiasmi tra i cromosomi omologhi (e non i centromeri come nella metafase II) sono posti su entrambi i lati del piano equatoriale. Il loro orientamento è casuale: questo fenomeno è chiamato “segregazione casuale”.
Durante questa fase, 2 cinetocori si legheranno a ciascun centrosoma grazie alla formazione di un fuso mitotico, i 2 cinetocori degli stessi centrosomi sono diretti verso lo stesso polo di una cellula, e quelli del cromosoma omologo verso l'altro polo.
Anafase ILa contrazione della fibra del fuso acromatico provoca la disgiunzione dei due cromosomi omologhi di ciascuna coppia e migrano ai poli opposti, trascinati dai microtubuli cinetocorici (microtubuli attaccati ad un cinetocore a livello di un centromero) a causa della depolimerizzazione della tubulina. Non c'è scissione dei centromeri, perché SGO1 protegge hRec8 dalla separasi. Pertanto, nella meiosi, i cromatidi omologhi rimangono attaccati invece di separarsi come nella mitosi. È anche in anafase che avviene la ricombinazione intercromosomica (legata alla distribuzione casuale dei cromosomi lungo la piastra metafasica).
Durante questa fase, i microtubuli del fuso divisore tirano i cromosomi omologhi ai poli opposti della cellula.
Telofase I e Citodieresi IOsserviamo una scomparsa del fuso mitotico creato in metafase, quindi una separazione e individualizzazione in 2 cellule per citodieresi.
Seconda divisione meiotica: divisione equazionale
Essendo rimasto ogni cromosoma duplicato (n cromosomi con 2 cromatidi), non c'è replicazione del DNA e la divisione avviene immediatamente. Questa divisione consiste in una semplice mitosi classica: per ogni cellula, si passa da n cromosomi doppi a due cellule con n cromosomi singoli. La fase di Prophase II non esiste.
Profase IIIl principio è lo stesso della mitosi: i microtubuli cinetocori si attaccano ai cinetocori, alla velocità di un cinetocore per cromatide, su entrambi i lati del centromero (in modo da separare i cromatidi).
Metafase III cromosomi sono posti sulla placca metafasica (e non più equatoriale) dal loro centromero. La loro condensa è massima.
Durante questa fase i centrosomi migrano ai poli opposti della cellula e i microtubuli si attaccano ai cinetocori, complessi proteici precedentemente attaccati ai centromeri dei cromosomi.
Anafase III cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si separano dopo la rottura del loro centromero e migrano ai poli opposti della cellula trascinati dalle fibre proteiche.
Durante questa fase i microtubuli del fuso divisore tirano i cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula.
Telofase IILe quattro cellule aploidi risultanti dalla meiosi hanno n singoli cromosomi.
Durante questa fase, ogni centrosoma è distribuito tra le due cellule figlie formatesi.
La diversità dei gameti
I gameti creati dalla meiosi sono diversi sebbene discendono dalla stessa cellula. Questa differenziazione gioca un ruolo chiave nell'evoluzione delle specie e nella loro diversità genetica.
Rimescolamento allelico mediante segregazione indipendente di cromosomi omologhi (rimescolamento inter-cromosomico)
(caso di specie con cariotipo 2n)
Un primo fattore di diversità di facile comprensione deriva dall'allocazione casuale degli alleli, cioè di ciascuno dei due cromosomi della stessa coppia (cromosomi omologhi) alle cellule figlie aploidi. Al momento della metafase I della meiosi, i cromosomi sono disposti casualmente su entrambi i lati del piano equatoriale. Ciascun cromosoma (allele) di una coppia migra poi verso un polo (anafase I), senza influenzare la direzione di migrazione degli alleli delle altre coppie. Ogni cellula figlia avrà quindi un corredo di cromosomi (e quindi di geni) diverso da quello della cellula madre. Questa differenziazione è chiamata miscelazione intercromosomica .
Scambio di alleli all'interno di una coppia di cromosomi (rimescolamento intracromosomico)
In ogni meiosi, salvo casi eccezionali ( ad esempio Drosophila maschio), può avvenire uno scambio reciproco di frammenti cromatidi appartenenti a due cromosomi omologhi: è questo il fenomeno del crossing over , detto anche crossing over , che avviene durante la profase I (quindi prima separazione metafasica dei cromosomi omologhi). Questo crossing over è causato da un modulo di ricombinazione (complesso multienzimatico). I cromatidi ricombinanti si distinguono dai cromatidi originali; questo è quindi indicato come miscelazione intra-cromosomica.
È anche in questo periodo che si possono effettuare scambi per crossing-over asimmetrico di frammenti disuguali di cromatina e dare origine a geni duplicati su uno dei cromatidi, rivelando una famiglia multigenica . Nel caso di crossing over tra cromosomi non omologhi si ha poi la trasposizione del gene.
La diversità è amplificata dalla sovrapposizione delle due miscele alleliche
La sovrapposizione delle due miscele consente una notevole diversità di gameti.
- Se ha coppie di cromosomi, il solo mescolamento intercromosomico consente possibili disposizioni.
- Se l'individuo possiede geni eterozigoti , il solo rimescolamento intracromosomico consente possibili disposizioni.
Anomalia della meiosi
- numero anomalo: non disgiunzione dei cromosomi = aneuploidia (ad esempio trisomia 21 )
- anomalia strutturale: traslocazione
- Errore di replicazione del DNA: mutazione
Ripresa della meiosi
La ripresa della meiosi (en) avviene come parte della meiosi dell'ovocita dopo un arresto meiotico. Nelle donne, la meiosi di un ovocita inizia durante l'embriogenesi e termina dopo la pubertà. Un follicolo primordiale si spegne, permettendo al follicolo di crescere di dimensioni e maturare. La ripresa della meiosi avverrà dopo un picco ovulatorio ( ovulazione ) dell'ormone luteinizzante (LH).
Mitosi e meiosi
La meiosi e la mitosi sono diverse in molti modi, ma hanno anche grandi somiglianze. La mitosi si verifica durante la moltiplicazione asessuata mentre la meiosi ha il suo posto nella riproduzione. Quasi tutte le cellule possono subire la mitosi mentre la meiosi colpisce solo quelli degli organi riproduttivi nelle specie diploidi (oogonia e spermatogoni) o l'ovulo nelle specie aploidi. Alla fine della mitosi ci sono due cellule geneticamente identiche mentre alla fine della meiosi ci sono quattro cellule che non sono necessariamente geneticamente identiche.
Differenze tra mitosi e meiosi nella riproduzione
Questi due tipi di divisione cellulare sono utilizzati nella riproduzione. La mitosi è un meccanismo di riproduzione asessuata e crea cloni da organismi unicellulari. Questi cloni sono quindi geneticamente identici (tranne nel caso di mutazioni accidentali). La meiosi, d'altra parte, crea quattro gameti con identità genetiche distinte. Questo processo permette di amplificare la diversità genetica all'interno di una specie.
Questi due tipi di riproduzione presentano vantaggi comparativi a seconda dell'ambiente in cui la specie si evolve. Pertanto, la mitosi è più vantaggiosa per le specie che si evolvono in un ambiente stabile perché l'individuo già adattato al suo ambiente crea cloni che saranno anche adattati. Inoltre, questo tipo di riproduzione è meno costoso in energia rispetto alla meiosi. La meiosi è più vantaggiosa per le specie che si evolvono in un ambiente instabile. È più vantaggioso perché consente di produrre una maggiore diversità. Quest'ultimo consente la comparsa di individui le cui differenze fenotipiche aumentano le possibilità di sopravvivenza nell'ambiente instabile in questione. Questo processo segue la teoria dell'evoluzione di Charles Darwin .
È particolarmente evidente nei meccanismi di riproduzione dei lieviti, in particolare Saccharomyces cerevisiae , specie in grado di riprodursi per meiosi oltre che per mitosi. Questi lieviti di solito si riproducono per mitosi quando si trovano in un ambiente con risorse sufficienti per sopravvivere. Tuttavia, quando vengono posti in un ambiente povero di nutrienti (questo è chiamato "mezzo di sporulazione" o SPO), i lieviti causano la meiosi e creano quattro spore. Questo processo amplifica la diversità genetica, che aumenta le possibilità di sopravvivenza della specie.
Note e riferimenti
- " Meiosi " , su cnrtl.fr
- " Il ciclo cellulare: mitosi e meiosi " , su esna.csdccs.edu.on.ca ,2014(consultato il 19 gennaio 2015 )
- Corso PACES Purpan (Facoltà di Medicina Tolosa)
- Corso PACES (erroneamente chiamato 1° anno di medicina) di Purpan (Tolosa)
- (in) Laurinda A. Jaffe e Jeremy R. Egbert , " Regolazione della meiosi degli ovociti di mammifero mediante comunicazione intercellulare all'interno del follicolo ovarico " , Revisione annuale di fisiologia , vol. 79, n ° 1,10 febbraio 2017, pag. 237–260 ( ISSN 0066-4278 , PMID 27860834 , PMCID 5305431 , DOI 10.1146 / annurev-physiol-022516-034102 , leggi online )
- (in) Dusan Misevic Charles Ofria e Richard E. Lenski, " Esperimenti con organismi digitali sull'origine e il mantenimento del sesso in ambienti mutevoli " , Journal of Heredity ,3 marzo 2010( leggi online [PDF] )
- (in) " Darwin Online " su darwin-online.org.uk