Gli archaea \aʁ.ʃe\ o Archaea (il greco antico ἀρχαῖος , "originario, primitivo"), precedentemente noti come Archaea , sono microrganismi procarioti a cellule , vale a dire creature viventi costituite da una sola cellula che non include nucleo o organelli , come i batteri . Spesso simili nell'aspetto a questi ultimi, gli archaea sono stati a lungo considerati dei particolari batteri estremofili , fino a quando le ricerche filogenetiche sui procarioti , iniziate nel 1965, si sono concluse, con il lavoro di Carl Woese e George E. Fox, con la pubblicazione nel 1977 di un albero filogenetico basato sulle sequenze dei geni per l' RNA ribosomiale degli organismi studiati, in cui i procarioti dell'asta erano suddivisi in due aree distinte, quella dei batteri e quella degli archei . Oggi sappiamo che l'albero eucariotico ha origine tra gli archaea di Asgård . Così gli archaea formano un clade con gli Eukaryota ma costituiscono un gruppo parafiletico situato alla base di questi ultimi.
Dal punto di vista della loro genetica , biochimica e biologia molecolare , gli archaea sono organismi tanto diversi dai batteri quanto dagli eucarioti . Gli enzimi che svolgono la replicazione del DNA , la trascrizione di DNA in RNA come pure la traduzione di RNA messaggero in proteine in archeobatteri sono collegate a quelle degli eucarioti e non a quelli dei batteri, così come la presenza di istoni nel materiale genetico di archeobatteri li avvicina agli eucarioti e li distingue dai batteri. Inoltre, i geni degli archaea hanno introni e il loro RNA messaggero subisce modificazioni post-trascrizionali , come avviene anche negli eucarioti ma non nei batteri. D'altra parte, alcuni archaea hanno vie metaboliche che non esistono nei batteri o negli eucarioti, come la metanogenesi negli archei metanogeni , mentre gli archei nel loro insieme sono privi di acido grasso sintasi , a differenza della metanogenesi sia i batteri che gli eucarioti: rendono molto limitati uso di acidi grassi , e la loro membrana plasmatica è costituita principalmente da eterlipidi , a differenza dei batteri e degli eucarioti. Un altro tratto specifico degli archei è la presenza in alcuni di essi di una parete cellulare costituita da pseudopeptidoglicano , o pseudomurina .
Gli archaea sono stati a lungo visti come organismi essenzialmente estremofili presenti in particolare nelle bocche idrotermali oceaniche, nelle sorgenti calde vulcaniche o persino nei laghi salati , ma da allora sono stati scoperti in una varietà di biotopi che non sono necessariamente estremi, come il suolo , l' acqua di mare , delle paludi , della flora intestinale e orale e persino dell'ombelico umano . Si dice che gli Archaea siano particolarmente numerosi negli oceani, e quelli che fanno parte del plancton costituiscono uno dei gruppi di organismi più abbondanti sulla Terra . Archaea coinvolto anche in non piccola misura per l' anello del ciclo del carbonio e dell'azoto . Non conosciamo realmente alcun esempio di archi patogeni o parassiti , ma sono spesso mutualistici o commensali . La metanogenica archaea del umano intestino e di ruminanti quindi partecipare favorevolmente digestione .
Gli archaea sono generalmente simili per dimensioni e forma ai batteri, sebbene alcune specie di archaea mostrino una forma insolita, come Haloquadratum walsbyi che ha una cellula quadrata piatta. Nonostante queste somiglianze visive con i batteri, gli archei si distinguono per alcuni caratteri biochimici , come la costituzione della membrana cellulare . Inoltre, esibiscono geni e vie metaboliche simili a quelli trovati negli eucarioti , compresi gli enzimi coinvolti nel meccanismo di replicazione , trascrizione e traduzione del DNA . Gli archaea utilizzano una maggiore varietà di fonti di energia rispetto agli eucarioti: un composto organico come zuccheri , ammoniaca , ioni metallici e persino idrogeno come sostanze nutritive. Gli Haloarchaea usano la luce solare come fonte di energia, e alcune specie di archaea possono sequestrare carbonio, tuttavia, a differenza delle piante e dei cianobatteri , nessuna specie conosciuta di archaea è in grado di realizzare questi due fenomeni. Gli archei si riproducono asessualmente e si dividono per scissione binaria , frammentazione o gemmazione. A differenza dei batteri e degli eucarioti, nessuna specie di archaea identificata fino ad oggi è in grado di formare spore .
Gli archea sono estremamente diversi. Alcuni sono noti per la loro capacità di vivere in condizioni estreme e di occupare nicchie ecologiche che spesso sono le uniche ad occupare ( pH vicino allo 0, temperatura sopra i 100 °C , elevata salinità ad esempio), ma sono molti gli archea che vivono in più biotopi comuni e molto vari come suolo, laghi, mare o intestini animali. Contribuirebbero fino al 20% della biomassa totale . Questi procarioti sono ora ben riconosciuti come una parte importante della vita sulla Terra, possono svolgere un ruolo nel ciclo del carbonio e nel ciclo dell'azoto . Non esiste un esempio chiaramente riconosciuto di archaea patogeni o parassiti , ma esistono specie mutualistiche o commensali . Ad esempio, gli archaea metanogeni del tratto intestinale dell'uomo e dei ruminanti partecipano alla digestione del cibo. Gli archaea sono importanti anche nella tecnologia, ad esempio con l'uso di metanogeni per produrre biogas o la loro partecipazione al trattamento delle acque reflue . Inoltre, gli enzimi degli archaea estremofili , resistenti alle alte temperature e ai solventi organici, vengono sfruttati in biotecnologia .
Agli inizi del XX ° secolo , i procarioti sono stati considerati come un unico gruppo di organismi e classificati in base alla loro biochimica , la loro morfologia e il metabolismo . Ad esempio, i microbiologi hanno cercato di classificare i microrganismi sulla base delle loro strutture della parete cellulare , delle loro forme e delle sostanze che consumano. Tuttavia, nel 1965 è stato proposto un nuovo approccio che consente di studiare le relazioni tra i procarioti utilizzando le sequenze dei geni di questi organismi. Questo approccio, noto come filogenetica , è il metodo utilizzato oggi.
Gli archaea sono stati classificati per la prima volta come un gruppo separato dai procarioti nel 1977 da Carl Woese (professore presso l'Università dell'Illinois a Urbana negli Stati Uniti) e George E. Fox in alberi filogenetici basati sulle sequenze dei geni dell'RNA ribosomiale 16S ( rRNA ). Questi due gruppi erano originariamente chiamati eubatteri e archeobatteri e trattati come sottoregno o regno . Woese sostiene che questo gruppo di procarioti è fondamentalmente diverso dai batteri. Per sottolineare questa differenza, e per sottolineare il fatto che essi, insieme agli eucarioti, costituiscono tre domini molto distinti degli esseri viventi, questi due domini furono in seguito ribattezzati Archaea e Bacteria . La parola archaea deriva dal greco antico ἀρχαῖα , che significa "cose antiche". Da parte loro, altri come Thomas Cavalier-Smith ha ritenuto che gli Archaea, che allora si chiamava Archaebacteria , sono solo una filiale ( phylum ) di Unibacteria nel Regno dei batteri.
Inizialmente, solo batteri metanogeni , inizialmente isolati da Carl Woese , furono collocati in questo nuovo dominio e gli archaea furono considerati estremofili che esistono solo in habitat come sorgenti termali e laghi salati : Woese scoprì nel 1979 gli iperalofili (genere Halobacterium ) poi i termoacidofili ( Thermoplasma acidophilum , Sulfolobus acidocaldarius ), Karl Stetter ha isolato nel 1981 un archaea ipertermofilo anaerobio , Pyrococcus furiosus . Alla fine del XX ° secolo , microbiologi capito che archeobatteri sono in realtà un grande e diversificato gruppo di organismi che sono diffusi in natura e che sono comuni in una varietà di ambienti, quali terreni e oceani. Questo nuovo apprezzamento dell'importanza e dell'ubiquità degli archaea è stato reso possibile dalla reazione a catena della polimerasi per rilevare i procarioti in campioni di acqua o suolo dai loro acidi nucleici. Ciò consente la rilevazione e l'identificazione di organismi che non possono essere coltivati in laboratorio o la cui coltura è difficile.
Questi organismi sono stati a lungo raggruppati sotto il termine generico di " procarioti " con batteri . Per differenziarli, i microbiologi avevano sviluppato un sistema di confronto e classificazione basato su piccole differenze visibili al microscopio, nonché differenze fisiologiche (capacità di svilupparsi in un determinato ambiente, ad esempio).
Non appena si trattava di delucidare le relazioni genealogiche tra i diversi procarioti, i biologi hanno dovuto affrontare i fatti: le differenze nutrizionali e fenotipiche non avrebbero permesso di classificare correttamente i diversi organismi. Negli anni '70 , i biologi si sono resi conto dell'esistenza insostituibile dell'informazione, nel cuore stesso delle cellule degli esseri viventi, che consente di determinare la filogenesi , il DNA. Il gene identificato in una cellula è la variante di un gene che esisteva molti, molti anni fa. Il confronto gene-gene tra due organismi permette quindi di misurare il tempo trascorso dalla divergenza dall'antenato comune.
Carl Woese si rese conto che l' RNA ribosomiale (o rRNA, una delle molecole contenute nella cellula) degli organismi da lui studiati permetteva di dimostrare l'esistenza di due gruppi nettamente separati: batteri e archeobatteri. In particolare, gli archea rRNA sono infatti tanto diversi dagli rRNA batterici quanto lo sono dagli eucarioti. Woese concluse che non era più necessario separare il mondo vivente in due grandi gruppi, a seconda della presenza o assenza di un nucleo, ma piuttosto in tre domini primitivi: batteri, archaea ed eucarioti.
Numerosi studi confermano il carattere monofiletico del gruppo costituito da archaea ed eucarioti (ma non solo da archaea). Questi microrganismi sono simili nella forma ai batteri, ma da un punto di vista molecolare, mentre alcuni dei loro tratti li avvicinano ai batteri, altri ricordano più da vicino gli eucarioti. Non è quindi possibile presentare gli archaea come antenati dei batteri.
La classificazione degli archaea, e dei procarioti in generale, è in rapida evoluzione e un'area controversa. Sulla base dei soli criteri metabolici, gli archaea sono stati divisi in quattro gruppi principali a seconda che siano metanogeni , alofili , termofili o sulfo-dipendenti.
Gli attuali sistemi di classificazione mirano a organizzare gli archaea in gruppi di organismi che condividono caratteristiche strutturali e antenati comuni. Queste classificazioni dipendono fortemente l'uso della sequenza dei geni di RNA ribosomiale rivelare relazioni tra organismi (phylogenetics molecolari). La maggior parte degli archaea coltivabili sono membri di due rami principali : Euryarchaeota e Crenarchaeota . Altri gruppi sono stati creati provvisoriamente. Ad esempio, la specie Nanoarchaeum equitans , scoperta nel 2003, è stata classificata in un nuovo phylum: Nanoarchaeota . È stato proposto anche un nuovo phylum, Korarchaeota ; contiene un piccolo gruppo di specie termofile insolite che condividono le caratteristiche dei due phyla principali, ma che sono più strettamente imparentate con i Crenarchaeota . Recentemente rivelate, altre specie archeali , come i nanoorganismi acidofili della miniera di Richmond (ARMAN), che sono stati scoperti nel 2006, sono solo lontanamente imparentate con altri gruppi precedentemente noti. Il superphylum TACK è stato proposto nel 2011, per raggruppare Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota e Korarchaeota .
Il Loki archea , identificato nel 2015 dal suo genoma qualificato come Candidatus nella nomenclatura batterica , apparterrebbe, da un punto di vista filogenetico , al ramo più vicino agli eucarioti . Nuove linee di archaea, legate a Loki , sono state identificate nei sedimenti acquatici mediante analisi metagenomiche . Gli archea Odino , Thor e Heimdall , formerebbero, con Loki , il super-ramo Candidatus "Asgard", proposto nel 2017 dal nome del regno degli dei della mitologia norrena . Un altro studio dell'NCBI indica che gli archaea di Asgård e degli Eucarioti formano un clade monofiletico chiamato Eukaryomorpha .
Secondo LPSN:
e proposto
Secondo Tom A. Williams et al. , 2017 e Castelle & Banfield, 2018 (DPANN):
Neomura |
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Sebbene i fossili conosciuti di cellule procariotiche siano stati datati a quasi 3,5 miliardi di anni fa, la maggior parte dei procarioti non ha morfologie distintive e le forme dei fossili non possono essere utilizzate per identificarli come archaea. . D'altra parte, i fossili chimici, sotto forma di lipidi caratteristici degli archaea, danno maggiori informazioni, perché questi composti non esistono in altri gruppi di organismi. Alcune pubblicazioni hanno suggerito che i lipidi fossili di procarioti o eucarioti fossero presenti in scisti che hanno 2,7 miliardi di anni. Da allora, però, questi dati sono stati messi in discussione. Questi lipidi sono stati rilevati anche in rocce risalenti al Precambriano . Le tracce più antiche conosciute di questi lipidi isoprenici provengono dalle rocce della Formazione Isua nella Groenlandia occidentale , che includono sedimenti formatisi 3,8 miliardi di anni fa e che sono i più antichi della Terra.
Una fossilizzazione sperimentale è partita dal principio che i primi fossili (> 3 Ga ) si sono formati per silicizzazione, cioè per precipitazione di silice sulle strutture cellulari). Abbiamo fossilizzato in laboratorio diversi ceppi di Arches ( Methanocaldococcus jannaschii (en) e Pyrococcus abyssi ) e Batteri ( Chloroflexus aurantiacus (en) e Geobacillus (en) sp.) considerati vicini a microrganismi (termofili, anaerobi e autotrofi. ) che hanno colonizzato la Terra primitiva (e vicino a organismi che avrebbero potuto vivere sul pianeta Marte ). La loro osservazione al microscopio elettronico (SEM, TEM, Cryo-SEM) ha fornito utili indicazioni morfologiche per la localizzazione di veri e propri fossili antichi (da non confondere con strutture prebiotiche quali sfere submicrometriche, tubuli ed elementi filamentosi o apparentemente fibrosi. possibilmente da un semplice chimica organica); lo stesso per le analisi chimiche (GC, GC-MS, HPLC) ha fornito dati sulla degradazione/conservazione della materia organica durante questo processo di fossilizzazione per silicizzazione. Questo lavoro ha confermato che certi microrganismi che non silicify stessi: così l'archeobatteri M. jannaschii rapidamente lisate mentre P. abyssi, Geobacillus sp. e C. aurantiacus silicizzati ma con un'intensità specifica per ciascuna specie. Alcuni di questi microrganismi durante la silicizzazione cercano di sopravvivere lì producendo EPS O tramite un meccanismo di repellenza alla silice. I fossili già scoperti non sono quindi necessariamente rappresentativi delle specie effettivamente presenti all'epoca (né del loro numero o dominanza).
Woese propone che batteri, archaea ed eucarioti rappresentino ciascuno un lignaggio separato che si sarebbe discostato da una colonia ancestrale di organismi. Altri biologi, come Gupta o Cavalier-Smith, tuttavia, hanno sostenuto che gli archaea e gli eucarioti provengano da un gruppo di batteri. È possibile che l'ultimo antenato comune di batteri e archaea fosse un organismo termofilo, il che solleva la possibilità che la vita sia apparsa in condizioni di alte temperature. Questa ipotesi, tuttavia, non è approvata dall'intera comunità scientifica. D'altra parte, poiché archaea e batteri non sono più correlati tra loro di quanto non lo siano con le cellule eucariotiche, ciò porta all'argomento che il termine procariote non ha un vero significato evolutivo e dovrebbe essere completamente respinto.
La relazione tra archaea ed eucarioti rimane una questione importante. Oltre alle somiglianze nella struttura cellulare e nei meccanismi biochimici discussi di seguito, molti alberi filogenetici raggruppano archaea ed eucarioti insieme. Alcune delle prime analisi hanno persino suggerito che la relazione tra eucarioti e archaea del phylum Euryarchaeota sia più stretta della relazione tra il phylum Euryarchaeota e Crenarchaeota . Tuttavia, ora si ritiene più probabile che l'antenato degli eucarioti si sia discostato presto dall'antenato comune con gli archaea. La scoperta di geni di archaea nel genoma di alcuni batteri, come Thermotoga maritima , rende le relazioni tra gli organismi ancora più difficili da determinare, poiché ha avuto luogo il trasferimento genico orizzontale . I geni archeani nei genomi eucariotici potrebbero anche provenire dal trasferimento orizzontale.
Una teoria completamente diversa, non basata sugli assiomi comuni dell'antenato comune del lignaggio e della differenziazione degli alberi, è la teoria endosimbiotica . Secondo questo, gli eucarioti si sono sviluppati da una fusione tra batteri e archaea, a sua volta una fusione risultante dall'evoluzione di una relazione simbiotica . Questa teoria è ampiamente accettata oggi a causa della varietà di fatti noti che la supportano. In archaea, il gruppo di eucarioti più vicino è il superphylum di archaea ad Asgård ( Asgardarchaeota ). Il loro genoma codifica per una serie di proteine identiche o simili a proteine ritenute specifiche degli eucarioti, e in particolare l' actina che forma il citoscheletro . I mitocondri provengono per la loro parte dall'endosimbiotico a rhodobacterie (en) (un alfa- proteobatteri ).
Gli archaea di solito hanno un singolo cromosoma circolare. Il più grande genoma di Archean sequenziato fino ad oggi è quello di Methanosarcina acetivorans con 5.751.492 paia di basi, mentre il genoma di Nanoarchaeum equitans , il più piccolo sequenziato fino ad oggi È un decimo di questa dimensione con solo 490.885 paia di basi . Si stima che il genoma di Nanoarchaeum equitans contenga 537 geni che codificano per proteine . Elementi extracromosomici, chiamati plasmidi, sono presenti anche negli archaea. Questi plasmidi possono essere trasferiti tra le cellule per contatto fisico, in un processo che potrebbe essere simile alla coniugazione batterica .
La riproduzione di archaea avviene asessualmente per divisione binaria, scissione multipla o frammentazione. La meiosi non si verifica, tutta la prole ha lo stesso materiale genetico. Dopo la replicazione del DNA i cromosomi vengono separati e la cellula si divide. I dettagli del ciclo cellulare degli archaea sono stati oggetto di pochi studi nel genere Sulfolobus . Questo ciclo ha caratteri simili sia al sistema eucariotico che a quello batterico. A seconda della specie di archaea, i cromosomi vengono replicati da uno o più punti di partenza ( origine della replicazione ) utilizzando DNA polimerasi che assomigliano agli enzimi equivalenti degli eucarioti. Tuttavia, le proteine della divisione cellulare, come la proteina Z mutante sensibile alla temperatura filamentosa ( FtsZ) , che forma un anello contraente attorno alla cellula, e i componenti del setto nascente nel cuore della cellula, sono simili ai loro equivalenti batterici.
Se ci sono spore nei batteri e negli eucarioti, non sono mai state dimostrate in tutti gli archaea conosciuti. Alcune specie di Haloarchaea possono subire alterazioni fenotipiche e crescere con diversi tipi di cellule, comprese le pareti spesse. Le strutture resistenti allo shock osmotico (in) consentono agli archei di sopravvivere in acque con basse concentrazioni di sale, ma queste non sono strutture riproduttive e possono aiutare a disperdersi in nuovi habitat.
Gli archaea sono molto diversi, sia morfologicamente che fisiologicamente. Sono esseri unicellulari con una dimensione variabile tra 0,1 e 15 µm , ma alcuni si sviluppano per formare filamenti o aggregati (filamenti fino a 200 µm ). Possono essere sferici ( conchiglie ), spirali, a forma di bastoncino (bacilli), rettangolari, ecc.
Mostrano una grande diversità di modi di riproduzione, per scissione binaria, gemmazione o frammentazione.
Dal punto di vista nutrizionale si dividono in molti gruppi, dai chemilitoautotrofi (che derivano la loro energia da gradienti chimici di origine non biologica) agli organotrofi .
Dal punto di vista fisiologico possono essere aerobici , anaerobici facoltativi o strettamente anaerobici.
Gli archaea esistono in un'ampia varietà di habitat e sono una componente importante degli ecosistemi del pianeta. Possono contribuire fino al 20% delle cellule microbiche negli oceani. Molti archaea sono estremofili e gli ambienti estremi erano inizialmente considerati la loro nicchia ecologica . Alcuni archaea vivono infatti ad alte temperature, spesso superiori ai 100 °C , che si incontrano nei geyser , nei black smoker e nei pozzi petroliferi. Altri si trovano in habitat molto freddi e altri in ambienti con acque molto salate, acide o alcaline. Tuttavia, altre specie di archaea sono mesofile e crescono in condizioni molto più miti, nelle paludi , nelle acque reflue , negli oceani e nel suolo .
Gli archea estremofili sono membri dei quattro principali gruppi fisiologici. Questi sono alofili , termofili , alcalofili e acidofili . Questi gruppi non hanno alcun legame con il loro ramo nella classificazione filogenetica. Tuttavia, sono un utile punto di partenza per la classificazione.
Gli alofili, ad esempio il genere Halobacterium , vivono in ambienti salini, come i laghi salati ( Great Salt Lake of Utah), le spiagge, le barene, il Mar Morto , con concentrazioni di sale fino al 25%. I membri della fine di halobacteriales ( Haloferax , Halobacterium , halococcus , Halorubrum , Natrinema , natronococcus ...) sono esempi di sale-tolleranti archeobatteri. Hanno spesso una pigmentazione dal rosso al giallo a causa dei carotenoidi e sono responsabili della colorazione di alcuni laghi (il Lago Magadi in Kenya per esempio). I termofili prosperano meglio a temperature superiori a 45 ° C , in luoghi come le sorgenti termali; Si definiscono archea ipertermofili quelli che prosperano meglio ad una temperatura superiore a 80 °C . Pyrococcus , Methanopyrus , Thermococcus , Sulfolobus , Pyrodictium sono esempi di archaea ipertermofili. Pyrobaculum proviene da profondi serbatoi di olio caldo. Pyrolobus fumarii è in grado di moltiplicarsi fino a 113 °C . Uno studio recente ha mostrato che il ceppo 116 di Methanopyrus kandleri cresce fino a 122 °C , che è la temperatura più alta registrata alla quale un corpo è ancora in grado di crescere. Altri archaea possono crescere in condizioni molto acide o alcaline. Ad esempio, uno degli archaea acidofili più estremi è il Picrophilus torridus , che cresce a pH 0, che equivale a 1,2 moli di acido solforico .
Studi più recenti hanno dimostrato che gli archaea esistono non solo in ambienti mesofili e termofili, ma anche a basse temperature, talvolta in gran numero. Pertanto, gli archaea sono comuni negli ambienti oceanici freddi come i mari polari. Gli Archaea sono infatti presenti in gran numero in tutti gli oceani del mondo nella comunità del plancton (come parte del picoplancton ). Sebbene questi archaea possano rappresentare fino al 40% della biomassa microbica, quasi nessuna di queste specie è stata isolata e studiata in coltura pura . Pertanto, la nostra comprensione del ruolo degli archei nell'ecologia oceanica è rudimentale, quindi la loro influenza sui cicli biogeochimici globali rimane in gran parte inesplorata. Alcuni Crenarchaeota marini sono in grado di nitrificare , suggerendo che questi organismi svolgono un ruolo importante nel ciclo dell'azoto oceanico, sebbene possano utilizzare anche altre fonti di energia. Un gran numero di archea sono presenti anche nei sedimenti che ricoprono i fondali e in questi sedimenti costituirebbero la maggior parte delle cellule viventi a profondità superiori al metro. Gli archaea metanogeni (che producono metano) dalle paludi sono responsabili del gas delle paludi (Poitevin per esempio). Molti archaea metanogeni sono presenti nel tratto digestivo dei ruminanti ( Methanomicrobium , Methanosarcina ), delle termiti o dell'uomo . Studi sulla fauna dell'ombelico (microrganismi che vivono nell'ombelico umano) hanno dimostrato la presenza di archea in questo luogo.
Fino ad oggi, non vi è alcuna chiara dimostrazione dell'esistenza di archeobatteri patogeni , sebbene siano state proposte relazioni tra la presenza di archeobatteri metanogeni e la malattia parodontale .
Sebbene un gran numero di archaea oggi non possa essere coltivato in laboratorio, molte specie possono essere coltivate utilizzando opportuni terreni di coltura e riproducendo al meglio le condizioni ambientali dei loro habitat naturali. Gli effetti dell'archea presente nell'ombelico umano non sono ancora stati studiati.
Gli archaea sono simili ai batteri in molti aspetti della loro struttura cellulare e del metabolismo . Tuttavia, i meccanismi e le proteine coinvolte nei processi di replicazione , trascrizione e traduzione mostrano tratti simili a quelli trovati negli eucarioti . Le peculiarità degli archaea rispetto agli altri due domini degli esseri viventi (batteri ed eucarioti) sono le seguenti: