Lichene

I Licheni ( / l i . K ɛ n / ), detti anche funghi lichenizzati o funghi lichenisanti , sono organismi compositi risultanti da una simbiosi tra almeno un fungo eterotrofico detto micobionte solitamente predominante nella maggior parte dei generi , cellule microscopiche in possesso di clorofilla ( alghe verdi o cianobatterio autotrofi per il carbonio) chiamati "  fotobionti  " e comunità batteriche chiamate batteriobionti. Sono classificati nel phylum dei funghi .

La simbiosi deriva da un'associazione, chiamata lichenificazione o lichenizzazione . Il contrario, vale a dire un'alga macroscopica che ospita un fungo microscopico, è una micoficobiosi .

Il tallo lichenico si sviluppa lentamente sulla superficie di vari supporti, anche in ambienti spesso ostili (esposizione a siccità, alte temperature, ecc.). La quota della superficie terrestre coperta da licheni è stimata al 6%, di cui sono note circa 20.000  specie . I più antichi fossili di licheni risalgono al Cambriano .

Lo studio dei licheni si chiama "  lichenologia  ".

"I licheni sono un successo evolutivo a causa del loro successo in condizioni ostili, ma probabilmente rappresentano un vicolo cieco evolutivo in termini morfogenetici . La strategia poichiloidrica adottata da questi organismi, e forse i falsi tessuti del partner fungino, limitano la complessità morfologica, per cui il piano organizzativo rimane poco sviluppato” .

Etimologia

La parola “lichene” deriva dal greco λειχἠν  / leikhḗn , “ dartre , cal, pianta parassita”. Un tempo designava tutte le strutture epifite , compresi i licheni incrostanti, presentati come croste .

Storico

Al III °  secolo  aC. J.-C. Teofrasto , nel libro III della sua Storia delle piante , dice che il lichene nasce dalla corteccia , e non da un occhio , e li paragona agli stracci. Fino alla metà del XIX °  secolo , naturalisti li è classificata nella categoria delle schiume o in quello di alghe , licheni e considerato il terreno spesso come "Terra di escrementi" . L'avvento di microscopi ad alte prestazioni ha permesso di evidenziare le interazioni biologiche in questo organismo. Ma fu solo nel 1867 che il botanico svizzero Simon Schwendener considerò che avesse una doppia natura, sotto forma di parassitismo . Molti lichenologi riconosciuti inizialmente hanno respinto questa ipotesi, perché il consenso era poi diviso sul fatto che tutti gli organismi viventi fossero autonomi. Ma altri eminenti biologi, come Anton de Bary o Albert Bernhard Frank , furono meno pronti a respingere le idee di Schwendener, e questo concetto si diffuse presto in altri campi di studio, come i patogeni . Albert Bernhard Frank propose il termine symbiotismus nel 1877 , termine gradualmente accettato dalla comunità scientifica in seguito al lavoro di Anton de Bary che dà la definizione più ampia di simbiosi . Nel XX °  secolo , la sistematica moderna classe nel phylum di funghi , perché solo assicura mycobiont riproduzione sessuale.

Informazioni generali sui partner

I licheni fanno parte della biodiversità trascurata  ; sebbene siano poco ricercati negli inventari fungini, ogni anno vengono descritte circa un centinaio di nuove specie. Nel 2007 sono state descritte 18.882 specie di licheni. Nell'Europa occidentale, il numero di specie è compreso tra il 50 e il 75% del numero di fanerogame . In Francia ci sono circa 2.500 licheni per 4.500 fanerogame.

La specificità di associazione tra fotobionte e micobionte può essere stretta o larga, ma la maggior parte dei licheni è moderatamente specifica: lo stesso micobionte può associarsi a diverse specie di fitobionte. Le diverse associazioni sono:

I micobionti  : quelli coinvolti nella simbiosi dei licheni ( ascomiceti , basidiomiceti o deuteromiceti ). Rappresentano circa un quinto di tutti i funghi attualmente conosciuti. Molto spesso incontriamo "ascolichens" in cui l'ascomicete è sempre un simbionte obbligato  : il 40% delle specie di ascomicete ha adottato questo tipo di simbiosi.
Dopo più di 140 anni durante i quali si riteneva che l'associazione fosse binaria (1 fungo + 1 alga), i ricercatori hanno dimostrato nel 2016 che in realtà la maggior parte dei licheni ha bisogno di un terzo partner (che dovevamo' inizialmente creduto essere un parassita dei licheni ) affinché l'associazione sia perenne; è un lievito basidiomicete  ; è questo che è responsabile della forma del tallo del lichene e in parte della sua forma generale. La scoperta di questo terzo partner (il lievito basidiomicete ) si deve tra l'altro a Toby Spribille, assistente professore presso la Facoltà di Scienze dell'Alberta e al team di McCutcheon. Questo lavoro è stato avviato dal confronto tra due specie di licheni, B. tortuosa e B. fremontii, separate dalla produzione di acido vulpinico. Dopo diversi test effettuati, è stata respinta l'ipotesi di una differenza di espressione dei geni all'origine dell'acido vulpinico. Alla fine scoprirono che questa produzione finora inspiegabile di acido vulpinico era in realtà dovuta alla presenza di lievito nel tallo del lichene. Questa associazione è durevole , riproducibile (fa nascere nuovi individui, alla formazione di una nuova unità funzionale) con benefici reciproci per i partner, e porta a modificazioni morfologiche e fisiologiche (queste ultime legate alle interazioni genetiche tra i tre partner). I lieviti sono integrati nella corteccia del lichene. C'è una correlazione tra la loro abbondanza e variazioni un tempo inspiegabili nel fenotipo . Alcuni lignaggi di basidiomiceti vivono in stretta associazione con alcuni licheni su vaste aree geografiche, spesso presenti in sei continenti. La corteccia lichenica è strutturalmente più grande di quanto si pensasse in precedenza; non è una semplice zona di cellule differenziate di ascomiceti, ma sembra essere il luogo di una simbiosi (tra due diversi tipi di funghi) nella simbiosi (fungo-pianta).

I phytobiontes  : solo il 2% dei phytobiontes è chiaramente identificato come caratteri morfologici e le strutture di genere sono notevolmente modificate dalla simbiosi. Si tratta spesso di alghe verdi ( clorofite ), simbionti facoltativi , che in molti casi appartengono ai generi Trebouxia (spesso licheni verdi) o Trentepohlia (spesso licheni arancioni, per via delle goccioline carotenoidi di queste alghe). Su duecento specie in totale, esiste solo una specie di alghe non verdi (una xantoficee nei licheni acquatici del genere Verrucaria ).
L'alga è costituita da cellule di clorofilla che prendono il nome di gonidia .
Quando il fotobionte è un cianobatterio , è anche un simbionte facoltativo . È un batterio di forma unicellulare o filamentosa, con contenuto cellulare verde bluastro o verde brunastro, molto spesso del genere Nostoc , meno frequentemente Sigonema , Gloeocapsa o Scytonema .

I batteriobionti  : alcune comunità batteriche associate ai due partner simbionti (fotobionte e micobionte). Queste specie epifite (film sul tallo) ed endofitiche sintetizzano metaboliti bioattivi specializzati che hanno un ruolo protettivo contro altri organismi patogeni o parassiti.

Anatomia e struttura del tallio

Due tipi di anatomia del tallo caratterizzano il lichene:

La struttura di un lichene eteromerico è tipicamente formata:

Questa struttura può variare notevolmente nella stessa specie di lichene a seconda del suo substrato, l'umidità.

I lichenologi distinguono sei tipi di licheni in base all'aspetto generale del loro tallo:

I lichenologi a volte distinguono tra "macrolicheni" (una forma di licheni squamosi, frondosi o fruticosi) e "microlicheni" (licheni di crostacei granulari, verrucosi, polverosi o lebbrosi); i prefissi “macro” e “micro” quindi non si riferiscono qui alla taglia del lichene, ma a quella del suo tallo e alla forma di accrescimento del lichene).

Per quanto riguarda la relazione tra mycobiont e phytobiont, ci sono tre casi:

Ecologia e comportamento

Riproduzione

Il lichene ha diverse modalità di riproduzione: riproduzione vegetativa o riproduzione asessuata e riproduzione sessuale .

La riproduzione vegetativa avviene per semplice frammentazione del tallo (fenomeno delle talee ) o con l'ausilio di organi specializzati da esso distaccati.

La riproduzione asessuata è assicurata dal solo micobionte che produce conidi all'estremità delle ife ancora inglobate nel tallo.

La riproduzione sessuale, assicurata anche dal micobionte, forma due tipi di organi specializzati: gli apoteci (forma di cupole sulla superficie della corteccia) oi periteci (forma di otri annegati superficialmente nel tallo).

Questi organi formano un insieme di caratteri ampiamente utilizzati per la determinazione delle specie.

Nutrizione e Crescita

Il micobionte fornisce supporto e protezione, sali minerali , riserva di umidità ( un'elevata pressione osmotica , fornita da arabitolo e mannitolo , limita l'essiccazione del tallo) e probabilmente facilita l'apporto di CO 2 al fotobionte. ; il fotobionte fornisce i nutrienti derivanti dalla fotosintesi clorofilliana ( amido nella maggior parte delle specie, riserva lipidica in Trentepohliales ), il 20-30% dei nutrienti viene in media restituito al micobionte.

Il fabbisogno di sali minerali dei licheni è piuttosto limitato, perché sono bassi consumatori che possono interrompere temporaneamente la loro crescita.

Si nutrono dell'atmosfera (minerali sotto forma di soluti nell'acqua piovana). I licheni hanno anche la capacità di dissolvere gli elementi minerali nel substrato espellendo gli acidi organici attraverso il fungo .

Alcuni sono fissatori di azoto atmosferico (specie nitrofile ), in particolare cianolicheni .

Sono a crescita molto lenta. In media, la crescita annuale va da 0,5 a 2  mm per i licheni dei crostacei, da 0,5 a 4  mm per i licheni frondosi e da 1,5 a 5  mm per i licheni fruticosi. La stessa specie può però presentare tassi di crescita molto diversi a seconda di fattori ambientali (clima, natura del substrato, inquinamento, ecc.). I lichenologi considerano elevata una crescita di 1  cm/anno . I lichenologi stimano che l'età di alcuni licheni alpini superi i 1.000 anni.

Resistenza a condizioni estreme

I licheni hanno la capacità di resistere a disseccazioni molto forti (fenomeno di poichiloidria  ( fr ) ). Alcuni licheni possono vivere con un contenuto di acqua del 15%. Sono anche in grado di reidratarsi (facoltà di reviviscenza ), l'assorbimento d'acqua può essere tale che i ficolicheni contengano fino al 250-400% di acqua, dal 600 al 2500% (o anche di più) nei cianolicheni .

L'impermeabilità dei licheni deriva principalmente dal micobionte che secerne polisaccaridi attorno alle ife, creando così un'area che intrappola l'acqua in forma colloidale. Inoltre, i licheni accumulano polioli , che fungono da riserva d'acqua. Il recupero del metabolismo dopo una siccità è molto veloce. Il lichene riacquista la sua capacità metabolica da cinque a trenta minuti dopo la reidratazione.

I licheni possono sopravvivere anche a grandi variazioni di temperatura: i test di laboratorio dimostrano la loro resistenza alle alte temperature ( 90  °C ), all'azoto liquido ( -196  °C ).

Nel 2005 , due specie di licheni sono state inviate nello spazio ed esposte al vuoto per due settimane. I risultati mostrano che, tornati sulla Terra e dopo la reidratazione, i licheni sopravvivono a queste condizioni estreme (essiccazione, temperature molto basse, intensi raggi UV e radiazioni ionizzanti ) e che non mostrano quasi nessuna alterazione nella loro struttura rispetto ai licheni testimoni rimasti sulla Terra .

Questa resistenza a determinati stress biotici e abiotici ( difesa contro gli agenti patogeni , capacità di resistere a grandi variazioni di temperatura o umidità, capacità di bioaccumulare determinati metalli pesanti e radioelementi nel loro tallo , capacità di degradare le parti invecchiate del tallo, ecc.), associata a la loro autotrofia , rende i licheni organismi pionieri per eccellenza.

Consumatori di licheni

I bruchi delle seguenti farfalle si nutrono di licheni:

Altri animali, come mammiferi come yak o renne , consumano licheni.

parassiti di licheni

Alcuni funghi vivono solo sui licheni come parassiti obbligati. Questi sono chiamati funghi lichenicoli e sono una specie diversa dal fungo che vive all'interno del lichene; non sono quindi considerati parte del lichene.

Distribuzione e habitat

Cosmopoliti e onnipresenti , i licheni sono la vegetazione dominante che copre quasi l'8% della superficie terrestre del pianeta, formando in particolare le comunità di specie autotrofi dominanti negli ecosistemi polari e subpolari dove la fotosintesi di alcuni licheni come Cladonia alcicornis viene sempre effettuata a temperature intorno a - 20°C. Molte specie sono pioniere , capaci di colonizzare ambienti estremi. Possono depositarsi su rocce che corrodono dalle secrezioni ( acidi lichenici ), e la loro presenza e decomposizione consentono l'insediamento di uno stadio pioniere secondario che è quello dei muschi ( bryofite ) poi altri di piante superiori.

I licheni hanno colonizzato praticamente ogni ambiente, “dalle rocce marine alle cime delle montagne, compresi gli aridi deserti. Non c'è quasi altro che l'alto mare, le aree fortemente inquinate e i tessuti animali dove mancano” . Sono descritti in base al loro substrato:

Le popolazioni tipiche di licheni possono essere schematicamente riassunte come segue: colonizzazione del substrato (roccia, corteccia) da parte di licheni con tallo crostaceo molto ridotto (endolitico delle rocce calcaree, epilitico delle rocce silicee, endofleod nel caso della corteccia) quindi sostituzione da licheni crostacei con tallo più sviluppato ( epilitico o epifleoide ) seguito da talli placodiomorfi (lobati periferici) o squamulari. Questi ultimi sono trasmessi da piccoli licheni frondosi, che a loro volta vengono spremuti da grandi piante frondose, poi da alberi da frutto e infine da briofite (muschi).

I licheni spesso vivono molto a lungo. Mentre ci sono alcune specie conosciute come effimere  (molte del genere Vezdaea (sv) non vivono più di un anno), molte sono in grado di sopravvivere più di 1000 anni. La specie Rhizocarpon Geographicum vive fino a 4.500 anni in zone fredde e aride. Questa caratteristica è utilizzata dalla lichenometria .

Interesse ecologico

Nel ecosistema , licheni sono a volte una componente importante della biodiversità.

Sono anche un'importante fonte di cibo per molte specie, anche per grandi mammiferi ( in particolare renne o caribù ). Alcuni bruchi di falena ( Noctua promissa , Noctua sponsa , Noctua nupta ( = Catocala nupta )) erano un tempo chiamati “lichenati” o “somiglianti” perché si nutrono dei licheni che crescono sugli alberi.

Svolgono inoltre un ruolo importante catturando le particelle dall'aria e dalla pioggia, contribuendo alla purificazione permanente dell'ambiente e al riciclaggio degli elementi. Negli ambienti minerali compaiono prima con il muschio e poi con l'humus. I licheni si nutrono di ciò che l'aria e le acque meteoritiche portano loro e delle particelle, escrementi, pollini, ecc., che possono intercettare e catturare. Sono in grado di fare riserve e accumulare composti minerali, ben oltre le esigenze del loro organismo. Questo accumulo è extracellulare e avviene dal micobionte.

Ciò presenta vantaggi (es. riserva di elementi come il fosforo ), ma anche inconvenienti come l'accumulo di elementi tossici , o addirittura radionuclidi (ad esempio dopo test nucleari in aria o dopo il disastro di Chernobyl ).

Molti licheni sono indicatori di inquinamento utilizzati per il biomonitoraggio .

Consentono, in determinate condizioni, di valutare la chimica e la stabilità dei suoli, l'altezza media del manto nevoso, l'età delle morene e il ritiro dei ghiacciai (databili mediante lichenometria ), il tipo di gestione forestale, la durata la continuità di uno stato forestale; la quantità di inquinanti in un dato ambiente (i licheni concentrano in particolare i metalli pesanti - piombo , fluoro - e alcuni radioelementi o acidi disciolti nell'umidità atmosferica, che possono portarne la morte), e soprattutto il grado di purezza dell'atmosfera (valutato da l'IAP - indice di purezza atmosferica, indice di purezza dell'aria - che tiene conto del numero, della tolleranza all'inquinamento e della frequenza dei licheni in un dato sito, e l'ILD - indice della diversità dei licheni, indice della diversità dei licheni - che identifica i licheni epifiti su tutti e quattro lati degli alberi utilizzando una griglia di osservazione).

Quest'ultima proprietà è stata portata alla luce per la prima volta dal lichenologo William Nylander , che ha descritto 3000 specie e ha notato che molte specie stavano regredendo mentre si avvicinavano alle città. Quindi istituì bioindicatori (che all'epoca chiamò “igiometri” ) della qualità dell'aria.

Una mappa della distribuzione dei licheni e delle associazioni licheniche (tecnica di fitosociologia ) fornisce informazioni sulla localizzazione di aree più o meno inquinate. L'attuale scomparsa in città di alcuni licheni sensibili in particolare all'anidride solforosa mostra che l'inquinamento acido è diminuito, invece si stanno sviluppando specie nitrofile (licheni arancioni o grigi sugli alberi), che mostrano l'aumento dell'inquinamento da ossidi di azoto . Nelle zone molto inquinate troviamo soprattutto licheni crostacei mentre in zone moderatamente inquinate abbiamo piante prevalentemente frutticole e in zone poco inquinate, prevalentemente piante frondose e fruticose.

Interesse economico

I licheni contengono una sostanza amidacea mucillaginosa , la lichenina, che ha dimostrato di avere proprietà nutritive e medicinali. Questa mucillagine ha la capacità di impregnarsi d'acqua, facilitando il transito intestinale e aumentando la sensazione di sazietà .

Cibo

Alcuni licheni contengono macromolecole di lichenina essendo glucosio degradato durante la digestione.

Medicinale

La medicina tradizionale, basata sulla teoria della firma , utilizzava specie come il lichene islandese ( Cetraria islandica ), la polmonaria ( Lobaria pulmonaria ), il lichen pyxidata ( Cladonia pyxidata ) un tempo noto per la tosse e il lichene degli uccelli ( Peltigera canina ). Si credeva che l'usnea del cranio umano ( Usnea plicata ) raccolto dai crani degli impiccati fosse pagata a caro prezzo per curare l' epilessia .

Se questa farmacopea è ormai dimenticata e certe credenze degli antichi ormai fanno sorridere, la moderna ricerca medica (soprattutto nell'industria farmaceutica e in microbiologia ) non è più arida di lodi e nutre speranze terapeutiche. I licheni contengono 1.000 metaboliti lichenici, 90% di molecole originali con punteggi di attività simili a quelli dei farmaci fitoterapici nei test. Sono attualmente in fase di sperimentazione le sue proprietà antibiotiche , antinfiammatorie , insetticide , fotoprotettive (caso di Usnea longissima ) o fotostimolanti.

Esempi di applicazioni:

Industria della tintura

I licheni sono usati nella tintura vegetale . Dagli acidi lichenici si ottengono coloranti di tonalità abbastanza ricche. Nizza tonalità di blu, viola (rosso porpora) e viola sono dati dalla bacino giallo Auvergne, Ochrolechia Parella , il Archil Canary ( tinctoria Roccella cui estratto in polvere, prodotto cartina di tornasole o colorante alimentare orceina ). Altre specie sono tradizionalmente utilizzate, soprattutto in Scandinavia: Candelaria , Rocella phycopsis , Rocella fuciformis , Ochrolechia tartarea , Pertusaria dealbescens , Parmelia glabratula subsp. fuliginosa e Lasallia pustulata . La Xanthoria schiacciata e mescolata con l' urina usata per tingere di rosa la lana, compreso il kilt scozzese . La tintura tradizionale di questi kilt ottiene ancora oggi sfumature diverse a seconda della specie di lichene e del tempo di decozione in acqua bollente.

Profumeria

Alcuni licheni sono usati per produrre oli essenziali di fragranze. L'industria dei profumi si avvale in particolare di due licheni fruticosi raccolti dagli alberi: il muschio arboreo ( Pseuudevernia furfuracea , corticole di conifere, spesso presenti al suolo, staccate dal vento) che apporta note legnose variegate a seconda del suo albero di sostegno, e la quercia muschio ( Evernia prunastri ) che apporta note marine utilizzate nei profumi femminili. Da questi licheni si estrae un prodotto fondamentale in profumeria, la mousse assoluta considerata come nota di base, capace di produrre note legnose con sfumature di funghi e alghe. Quasi 9.000  t di queste due specie sono state raccolte ogni anno nella regione di Grasse, nei Balcani e in Marocco. Tuttavia, questo raccolto è in calo a causa della presenza in questi estratti di composti allergenici, in particolare atranorina. Questi composti bioattivi vengono quindi sempre più sostituiti da prodotti di sintesi .

Altro

In epoca preistorica gli stoppini utilizzati per l'accensione delle lampade a grasso erano funghi ( esca ), alghe , muschi secchi, ma anche licheni fruticosi essiccati il ​​più delle volte prelevati dai rami di alberi o arbusti (come l' Evernia prunastri ) o sul terreno.

Tossicità

Un tempo si sosteneva che nessun lichene fosse realmente velenoso, ad eccezione di alcuni disturbi intestinali causati da specie molto amare. Successivamente sono stati segnalati l'uso di Letharia vulpina (corticole di larici o pini alpini , il suo colore verde-giallastro è dovuto all'acido vulpinico, tossico usato come esca per uccidere lupi e volpi ) e Cetraria pinastri in Scandinavia per avvelenare i lupi. Il principio tossico agirebbe inibendo la respirazione, provocando la morte.

L'acetosa estratta (vedi capitolo precedente) è stata bandita come colorante alimentare a causa della sua tossicità.

Da allora, come per i funghi, l'elenco dei licheni tossici ha continuato a crescere, tra cui:

Storia evolutiva

Sistematico

Diamo nomi scientifici separati a ciascun fungo e a ogni alga che costituisce un lichene, ma nessun nome univoco per la particolare combinazione di queste specie, almeno nel 2011. Quando diciamo che un lichene appartiene a una specie, è in effetti le specie del fungo principale che lo costituisce, anche se questo forma licheni di aspetto diverso con diverse specie di alghe separatamente.

La classificazione di Alexander Zahlbruckner (1860-1938) (1907, 1926), nonostante la sua età, conserva un valore pratico a fronte di recenti classificazioni spesso incomplete. Scompone la classe dei licheni secondo lo schema seguente:

  1. Sottoclasse Ascolicheni  : spore prodotte negli asci .
    1. Serie Pyrenocarpeae  : ascocarpi che si aprono solo da un poro , fronde generalmente di crostacei (circa diciassette famiglie).
    2. Serie Gymnocarpeae  : ascocarpi più o meno aperti, fronde di tutti i tipi.
      1. Sottoserie delle Graphidineae  : asci e parafisi che si autodistruggono e formano con le spore, nell'ascocarpo, una massa polverosa. Il tallo è per lo più crostaceo, o fruticoso. Ci sono tre famiglie.
      2. Sottoserie di Cyclocarpineae  : ascocarpi tondeggianti. Questo è il gruppo più numeroso, dove si trovano tutti i tipi di talli. Ci sono ventinove famiglie.
  2. Sottoclasse dei Basidiolicheni (o Imenolicheni ): spore prodotte su basidi . Ci sono tre generi in tutto con meno di venti specie, che sono tropicali.

Un'altra classificazione si basa sulla componente fungina che svolge il ruolo principale nel determinare la forma generale del lichene:

I licheni come le altre specie vengono identificati mediante chiavi di determinazione (Esempio), ma possono essere necessarie analisi chimiche o genetiche, oppure l'utilizzo di indicatori colorati per identificare con certezza alcune specie o le loro componenti fungine e algali.

Nella cultura

Nel calendario repubblicano , il lichene è il 17 °  giorno di Pluviose .

I licheni ispirano molti artisti romantici o naturalisti, scrittori ( Marcel Proust , Rousseau , George Sand ), poeti ( Henry David Thoreau , Francis Ponge ), pittori ( Christian Dotremont , Jasper Johns ), artisti plastici ( Robert Rauschenberg , John Cage )...

Note e riferimenti

Appunti

  1. Può essere staccato dal suo supporto solo danneggiandolo seriamente.
  2. Muri, cemento, malta, piastrelle...
  3. In Svezia, lo studio su 150 faggete ha mostrato che, se i muschi sono relativamente immuni da un'interruzione nella continuità temporale dello stato forestale, i licheni ne sono sensibili: sono nettamente più diversificati nelle foreste. -foreste in crescita (350 anni o più in questo studio) rispetto a quelle recenti (meno di 160 anni).

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Vedi anche

Bibliografia

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