Origine africana dell'uomo moderno

In paleoantropologia , l' origine africana dell'uomo moderno è la teoria più comunemente accettata per descrivere l'origine delle moderne popolazioni umane. Questa teoria porta anche il nome inglese Out of Africa II (seconda uscita dall'Africa), per differenziarla da Out of Africa I , espressione che si riferisce alle prime migrazioni di ominidi fuori dall'Africa durante il Paleolitico inferiore e l'inizio del Medio Paleolitico . Negli ambienti scientifici porta anche i nomi di "ipotesi di origine singola recente" (OUR), "ipotesi di sostituzione" (HR) o modello di "origine africana recente" (OAR).

L'Homo sapiens , apparso in Africa , si sarebbe evoluto in esseri umani moderni in questo continente durante un periodo che va da circa 300.000 a 60.000 anni prima del presente . Studi genetici indicano che gli umani moderni hanno poi lasciato l'Africa tra 60.000 e 50.000 anni fa e si sono diffusi in tutti i continenti sostituendo le specie umane precedenti, come i Neanderthal in Europa e l' Uomo Denisova in Asia , con episodi di ibridazione limitati tra le specie.

Origine dell'uomo moderno: monogenismo vs. poligenismo

Con l'ascesa di dell'antropologia agli inizi del XIX °  secolo, un dibattito virulenta oppose i sostenitori di monogenismo come Johann Friedrich Blumenbach e James Cowles Pritchard, per i quali le varie razze umane sono varietà che condividono un antenato comune e quelli di poligenismo come Louis Agassiz e Josiah C. Nott, i quali sostenevano che le razze umane sono specie separate o sviluppate come specie separate per trasmutazione dalle scimmie, senza avere antenati comuni.

Verso la metà del XX °  secolo, molti antropologi si erano radunati alla teoria della monogenismo, ma i sostenitori poligenismo come Carleton Coon , è rimasto influente. Nel 1962 quest'ultimo ipotizzò un'evoluzione indipendente e separata da Homo erectus a Homo sapiens in ciascuno dei cinque continenti.

Il poligenismo ha poi lasciato il posto negli anni '80 alla teoria dell'origine multiregionale dell'uomo moderno , una versione intermedia in cui i cinque rami dell'Homo erectus si scambiano geni durante la loro evoluzione prima di raggiungere lo stadio finale di Homo sapiens .

Lo sviluppo della genetica delle popolazioni negli anni '80 e '90 ha permesso di mostrare l'origine comune e recente di tutta l'umanità di oggi, con radici nel continente africano, sostituendo il monogenismo come teoria dell'origine centrale e quasi consensuale dell'uomo moderno.

Primo Homo sapiens

L'Homo sapiens è apparso in Africa almeno 300.000 anni fa, secondo i fossili più antichi conosciuti fino ad oggi, trovati a Jebel Irhoud , in Marocco , e pubblicati nel 2017 da Jean-Jacques Hublin . L'Homo sapiens avrebbe colonizzato l'intero continente prima di migrare fuori dall'Africa.

Nella sua pubblicazione del 2017, Jean-Jacques Hublin difende l'idea di un'emergenza dell'Homo sapiens in tutto il continente africano, secondo una sorta di modello multiregionale limitato all'Africa . Secondo lui, l' albero filogenetico dell'umanità è un "albero di cui mancano molti rami" e la sovrarappresentazione di certe regioni e periodi è dovuta soprattutto all'abbondanza di fossili nell'Africa orientale, una regione le cui condizioni sono state favorevoli. la conservazione delle ossa.

Il passaggio dall'industria litica acheuleana alle cosiddette industrie di Modo 3 , avvenuto in Africa a partire da circa 400.000 anni a.C. , testimonierebbe forse il passaggio dalle forme umane arcaiche al primo Homo sapiens .

Fossili di Homo sapiens scoperti in Africa e datati oltre 100.000 anni fa (non esaustivo)

Nel 2019, uno studio dei paleoantropologi francesi Aurélien Mounier (CNRS- MNHN ) e dell'argentina Marta Mirazón Larh ( Università di Cambridge ), pubblicato sulla rivista Nature , ha cercato tra i più antichi fossili africani conosciuti attribuiti alla specie Homo sapiens , che meglio prefigurava la morfologia finalmente acquisita dall'uomo moderno. Dopo aver analizzato molti crani di uomini moderni, provenienti da diverse popolazioni del pianeta, questo studio offre una morfologia virtuale dell'ultimo antenato comune dell'umanità attuale e lo confronta, in morfometria 3D, con i 5 crani africani più completi datati almeno 200.000 anni vecchi: Irhoud 1 (Marocco), Florisbad (Sud Africa), Eliye Springs (Kenya), Omo Kibish 2 (Etiopia) e LH 18 (Tanzania). Il cranio di Florisbad è giudicato il più vicino al nostro antenato virtuale, davanti a quello di Eliye Springs. Gli altri tre crani fossili rappresenterebbero stadi più arcaici della specie Homo sapiens .

In una recensione pubblicata nel 2016, il paleoantropologo inglese Christopher Brian Stringer , del Natural History Museum di Londra , ricorda l'esistenza, in più parti dell'Africa, di recenti fossili umani che potrebbero non essere riconducibili alla specie Homo sapiens . I fossili di Iwo Eleru (14 ka, Nigeria ), Lukenya Hill (22 ka, Kenya ), e Lago Eyasi (7 frammenti di cranio, circa 110 ka, Tanzania ), potrebbero testimoniare l'esistenza di popolazioni relitte in Africa, proprio come il Uomo di Kabwe (c. 250 ka, Zambia ), un po' più vecchio, olotipo della specie Homo rhodesiensis .

Questi due studi mettono in evidenza la grande diversità delle morfologie presenti sui vari fossili africani datati in un periodo che va dal tardo Medio Pleistocene Pleistocene superiore , che potrebbe riflettere la coesistenza di popolazioni o specie morfologicamente distinte in Africa in tutta l'Africa. Questo periodo. Il modello di evoluzione applicabile al Paleolitico medio africano rimarrebbe quindi un cespuglio evolutivo, che contraddirebbe la teoria dell'origine multiregionale dell'uomo moderno su scala continentale, come proposto da Jean-Jacques Hublin , se si dà questa teoria ha il significato che ha su scala planetaria.

È possibile considerare questa teoria anche in una versione intermedia, consistente nell'immaginare un percorso evolutivo che si svolge successivamente in più regioni dell'Africa, con possibili apporti genetici di popolazioni più arcaiche lungo il percorso. In questa visione, l'uomo moderno non emergerebbe da un unico focus regionale, ma dall'accrescimento successivo di caratteri acquisiti in tempi diversi e in diverse regioni del continente. Questo percorso evolutivo lascerebbe alle spalle diverse popolazioni o specie umane arcaiche che hanno convissuto per qualche tempo con la stirpe pionieristica, prima di estinguersi definitivamente poco prima o durante il Pleistocene superiore .

Prime uscite dall'Africa

Un frammento di cranio fossile, noto Apidima 1 , è stato scoperto nel 1978 nella Grotta Apidima  (in) , situata nel sud del Peloponneso , in Grecia . Grazie all'imaging virtuale mediante tomografia computerizzata , l'analisi del fossile in morfometria 3D, evidenziando in particolare la rotondità dell'osso occipitale e l'assenza di una fossa sopra-iniica, ha permesso nel 2019 di attribuirlo all'Homo sapiens , con 210.000 anni ( datazione uranio-torio ). Questa datazione posticiperebbe di circa 160.000 anni l'età dell'arrivo del primo Homo sapiens in Europa .

L'Homo sapiens non poteva all'epoca essere mantenuto in Europa dove fu probabilmente soppiantato dai Neanderthal , meglio adattati al freddo dei successivi cicli glaciali, prima che l' uomo di Cro-Magnon riuscisse molto più tardi alla sua istituzione, da 48.000 anni prima del presente .

Il secondo più antico fossile di Homo sapiens trovato fuori dall'Africa, una mezza mandibola con i suoi otto denti, è stato scoperto nel 2002 nella grotta di Misliya , in Israele . È stato datato nel 2018 a circa 185.000 anni. Fossili di Homo sapiens erano stati portati alla luce in Israele già negli anni '30, nella grotta di Es Skhul , datata circa 118.000 anni fa, e nella grotta di Qafzeh , datata circa 92.000 anni fa. Nei due siti, gli individui riesumati hanno beneficiato di sepolture.

Questi primi Homo sapiens trovati fuori dall'Africa non avrebbero contribuito al patrimonio genetico dell'umanità attuale. Avrebbero approfittato di un periodo interglaciale per espandersi al di fuori dell'Africa, prima che il successivo ritorno di una fase glaciale potesse portare al loro ritiro dall'Eurasia , a vantaggio dei Neanderthal del nord.

Fossili di Homo sapiens scoperti fuori dall'Africa e datati oltre 80.000 anni fa (non esaustivo)

Tuttavia, studi paleogenetici hanno dimostrato che i fondatori di tutte le popolazioni viventi non africane si estendevano dall'Africa da circa 65.000 a 45.000 anni fa. Questo modello di "dispersione tardiva" era stato messo in discussione dalla scoperta di umani anatomicamente moderni (AMH) isolati in grotte nel sud della Cina suggerita già circa 120.000 anni fa. Un team di ricercatori ha valutato l'età dei primi fossili AMH di cinque grotte in questa regione utilizzando l'analisi del DNA antico e una strategia di datazione geologica multi-metodo. Questi scoprono che i fossili erano molto più giovani di quanto precedentemente suggerito, con alcuni resti risalenti all'Olocene a causa della complessa storia dei depositi in queste grotte subtropicali. Secondo questi ricercatori, le prove attuali mostrano che gli AMH hanno preso piede nella Cina meridionale entro il periodo di tempo stabilito dai dati molecolari inferiori tra 50.000 e 45.000 anni fa e non prima.

L'emergere dell'uomo moderno

Circa 100.000 anni fa, in Sudafrica , a Pinnacle Point e poi a Blombos, iniziarono ad apparire indizi di tecnologia e artigianato più sofisticati . Da circa 50.000 anni prima del presente , gli strumenti litici divennero più raffinati e si svilupparono strumenti in osso e corno.

Genetica di popolazione

Due parti del genoma umano di più facile accesso sono state a lungo sfruttate da sole per decifrare la storia dell'uomo moderno. Uno è il DNA mitocondriale , e l'altro è il cromosoma Y . Queste sono le uniche due parti del genoma che non si ricombinano al momento della fecondazione. Il DNA mitocondriale e il cromosoma Y sono trasmessi rispettivamente lungo i lignaggi femminile e maschile. Sulla base di questi elementi, tutta l'umanità attuale avrebbe ereditato il proprio DNA mitocondriale da una donna vissuta in Africa circa 160.000 anni fa, chiamata Eva Mitocondriale . Tutti gli uomini di oggi hanno ereditato i loro cromosomi Y da un uomo che viveva in Africa in una data controversa. Quest'uomo è il più recente antenato patrilineare comune .

Il primo lignaggio del più recente antenato matrilineare comune , soprannominato "  Eva mitocondriale  ", è l' aplogruppo L0 . Questo aplogruppo si trova in elevate proporzioni tra i San del sud Africa e l' Sandawe della Tanzania . Troviamo l' aplogruppo L1  (in) tra i pigmei Binga e gli aplogruppi L2 L6 in altre parti dell'Africa. I macro aplogruppi M e N , che sono i lignaggi del resto del mondo al di fuori dell'Africa, discendono dal gruppo L3, che si trova principalmente nell'Africa orientale e nord-orientale.

DNA cromosomico Y

Le mutazioni che definiscono i macro-aplogruppi CT (tutti gli aplogruppi Y tranne A e B) risalgono a prima della migrazione dall'Africa, il suo discendente, il macrogruppo DE, essendo confinato all'Africa. Le mutazioni che distinguono l'aplogruppo C da tutti gli altri discendenti CT sono apparse circa 140.000 anni fa.

L'aplogruppo F è apparso circa 45.000 anni fa, in Nord Africa (in questo caso mostrerebbe una seconda ondata migratoria dall'Africa) o in Asia meridionale. Più del 90% degli uomini nati fuori dall'Africa discende in linea maschile dal primo portatore dell'aplogruppo F.

DNA autosomico

Il DNA autosomico è la parte asessuata del genoma , che viene trasmessa da entrambi i genitori e si ricombina ad ogni generazione. Rappresenta la maggior parte del genoma (22 su 23 coppie di cromosomi). Nelgiugno 2009, L'analisi di SNP genoma dei dati dal Progetto HapMap Internazionale (Fase II) e CEPH campioni Human Genome Diversity Panel è stato pubblicato. Questi modelli sono stati presi da 1.138 individui che non erano imparentati. Prima di questa analisi, i genetisti della popolazione si aspettavano di trovare differenze significative tra i gruppi etnici , con alleli condivisi tra questi gruppi ma diversi o non esistenti negli altri gruppi. Invece, lo studio di 53 popolazioni dai dati HapMap e CEPH ha scoperto che i gruppi di popolazione studiati includevano solo tre gruppi genetici: africani , eurasiatici (che includono nativi dell'Europa e del Medio Oriente), orientali, fino all'attuale Pakistan occidentale) e asiatici orientali. , che includono nativi dell'Asia orientale, dell'Asia meridionale, delle Americhe e dell'Oceania. Lo studio ha mostrato che la maggior parte delle differenze nei gruppi etnici potrebbe essere attribuita alla deriva genetica e che le moderne popolazioni africane hanno una maggiore diversità genetica rispetto agli altri due gruppi genetici. Quest'ultimo punto è facilmente spiegabile se si considera che la diversità genetica degli eurasiatici è iniziata solo dopo aver lasciato l'Africa, mentre quella degli africani potrebbe accumularsi in un periodo più lungo.

Ultima uscita dall'Africa

Circa 60.000 anni fa, un gruppo di portatori dell'aplogruppo mitocondriale L3 sarebbe migrato dall'Africa orientale al Medio Oriente .

Oggi lo Stretto di Bab-el-Mandeb , nel Mar Rosso , è largo circa 20 chilometri. 60.000 anni fa, quando il livello del mare era di 70 metri più basso di oggi, era molto più stretto. Sebbene lo stretto non sia mai stato completamente chiuso, è possibile che ci fossero delle isole raggiungibili con semplici zattere. I cumuli di conchiglie datati a 125.000 anni sono stati trovati in Eritrea , indicando che la dieta dei primi umani includeva frutti di mare ottenuti raccogliendo sulla riva.

Alcuni ricercatori ritengono che solo poche persone abbiano lasciato l'Africa come parte di un'unica migrazione e che abbiano popolato il resto del mondo. Secondo quanto riferito, solo un piccolo gruppo di circa 150 persone ha attraversato il Mar Rosso. Per questo, di tutti i ceppi presenti in Africa, solo le figlie di un unico ceppo, L3, sono presenti fuori dall'Africa. Se ci fossero state diverse migrazioni, più di un lignaggio africano si troverebbe al di fuori dell'Africa. Le femmine L3, lignaggi M e N, sono rare nell'Africa sub-sahariana (l'aplogruppo M1 è molto antico e diversificato nel Nord Africa e nell'Africa nord-orientale ) e sembrano essere arrivate di recente. Una possibile spiegazione è che queste mutazioni si siano verificate nell'Africa orientale poco prima dell'esodo e, per effetto fondante , siano diventate gli aplogruppi dominanti dopo aver lasciato l'Africa. Le mutazioni potrebbero anche essersi verificate poco dopo aver lasciato l'Africa.

Altri ricercatori hanno proposto un modello a doppia dispersione secondo il quale ci sarebbero state due uscite dall'Africa, una delle quali attraverso il Mar Rosso, che si sarebbe diretta verso l' India attraversando le regioni costiere (la rotta della Côte ), e che sarebbe rappresentato dall'aplogruppo M. Il secondo coinvolgerebbe un altro gruppo, portatore dell'aplogruppo N, che avrebbe seguito il Nilo dall'Africa orientale, dirigendosi a nord e conquistando il Levante attraverso il Sinai . Quindi, questo gruppo si sarebbe diviso in diverse direzioni, alcuni diretti in Europa e altri verso est, in Asia . Questa ipotesi tenta di spiegare perché l'aplogruppo N è predominante in Europa e perché l'aplogruppo M è assente lì. Tuttavia, una popolazione pioniera europea che inizialmente possedeva aplogruppi M e N potrebbe aver perso l'aplogruppo M a causa della deriva genetica accelerata da un possibile collo di bottiglia della popolazione .

Le prove della migrazione verso est lungo la costa araba potrebbero essere state in parte distrutte dall'innalzamento del livello del mare durante l' Olocene .

Uno zucchetto fossile di Homo sapiens , notato Manot 1, scoperto nel 2008 nella grotta Manot, nella Galilea occidentale ( Israele ), pubblicato nel 2015 con una datazione di 54.700 anni +/- 5.500 anni prima del presente , è il fossile più antico di morfologia moderna trovata fino ad oggi nel Levante . La sua datazione sembra indicare un probabile contatto dell'uomo moderno con le popolazioni contemporanee di Neanderthal del Levante, rappresentate dai fossili di Neanderthal della grotta di Kebara , datati circa 60.000 anni, e dalla grotta di Amud, datata circa 55.000 anni. Secondo studi genetici, questo periodo corrisponde al tempo stimato di ibridazione dei Neanderthal con gli umani moderni, subito dopo aver lasciato l'Africa. Questa scoperta tende a sostenere la teoria di un'ultima uscita dall'Africa dal Levante piuttosto che dal Mar Rosso.

L'ipotesi di un'uscita dall'Africa 60.000 anni fa sarebbe corroborata dall'analisi del cranio di Hofmeyr , appartenente ad un Homo sapiens del Sudafrica, datato 36.000 anni fa, e sorprendentemente simile ai crani degli europei del Paleolitico superiore . Questa somiglianza suggerisce infatti che la popolazione dell'Africa subsahariana da cui discendeva l'Uomo di Hofmeyr e gli europei del Paleolitico discendessero da un antenato comune.

Espansione eurasiatica

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Bibliografia

classici

Vedi anche

Articoli Correlati

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