Therapsida
Terapidi • Rettili mammiferi
Therapsida
Dall'alto al basso, da sinistra a destra, esempi di terapsidi: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Myosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Pristerognathus ( Therocephalia ) e un Adelobasileus ( Cynodontia ).
Scopa Therapsida , 1905Sottordini di rango inferiore
I terapsidi ( Therapsida ), precedentemente chiamati "rettili mammiferi", sono un importante gruppo di sinapsidi eupélycosauriens che include mammiferi e linee ancestrali a questi ultimi; tuttavia, non è composto da " rettili ", un termine che di solito designa sauropsidi non aviari .
I terapidi sono tra i primi amnioti ad apparire all'inizio del Permiano (ultimo periodo del Paleozoico ) e che hanno gareggiato con i primi dinosauri durante il Triassico . Subito dopo la loro comparsa, si sono evoluti in diversi lignaggi di carnivori ed erbivori .
Etimologia
Il nome "therapsid" deriva dalle antiche parole greche thera (da una radice indoeuropea che dava volontà in latino , che significa "animale selvatico"; originariamente anche dal latino ferox )) che significa "bestia selvaggia" e apsis che vuole dire "legame ". Il tutto può essere tradotto come "correlato alle bestie selvagge", o mammiferi nella mente dei tassonomi .
Caratteristiche
Sono sinapsidi perché hanno un'unica fossa temporale . Si differenziano così dagli altri due grandi gruppi di amnioti : diapsidi con due fosse temporali come coccodrilli o dinosauri e anapsidi senza fossa temporale come le tartarughe e i loro antenati.
Presentano molte delle caratteristiche " mammifere ", e in particolare una fossa più grande dietro ciascuna orbita, un minor numero di denti sul palato e un dente più grande (l'osso che sostiene i denti nella mascella inferiore). In questi primi "rettili mammiferi", il dente era solo una delle tante ossa che costituivano la mascella inferiore; nei mammiferi moderni, ne ha solo uno ed è diventato più grande. Nell'evoluzione dei mammiferi, l'organizzazione della dentatura ha assunto un'importanza cruciale che si trova solo nei mammiferi con molti tipi diversi di denti, ciascuno con le sue funzioni uniche.
Alcuni esemplari della famiglia Cynodont , come Cynognathus o Thrinaxodon , avevano probabilmente i capelli. La termoregolazione è probabilmente avvenuta in alcuni di questi gruppi alla fine del Permiano . Altra caratteristica notevole, il cavo orale è condiviso tra uno stadio olfattivo-respiratorio e uno stadio masticatorio da una struttura ossea: il palato . Alcuni paleontologi suggeriscono che ciò consentirebbe la respirazione e la masticazione simultanee. Più probabilmente, questa superficie dura consente la manipolazione del cibo e quindi una migliore masticazione poiché molte specie attuali e in particolare i non mammiferi hanno un palato carnoso che consente già loro di mangiare e respirare allo stesso tempo.
Evoluzione dei terapsidi
─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontia └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontia : └─o Mammalia L'albero della vita e la piazza Synapsides| ESPLOSIONE RADIATIVA DI ANIMALI | |||||||||||||||||
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si nutrono di organismi dai quali sono dissociati |
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├─o Spugne |
idre , simmetria bilaterale delle meduse |
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| PROTOSTOMI | DEUTEROSTOMI | ||||||||||||||||
| LOPHOTROCHOZOA : | notocorda |
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vermi piatti tigna |
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cranio scheletro ganasce di scheletro . smalto osseo |
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teschio strisciante a doppia conchiglia , becco corneo |
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| ECDYSOZOAIRES : | mute della pelle |
ANFIBI
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sacco amniotico delle gambe e delle dita |
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| guscio esterno |
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| cheliceri |
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| lucertole , serpenti | |||||||||||||||||
| ragni , scorpioni |
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| mandibole | |||||||||||||||||
| UCCELLI |
adattamento al volo |
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| granchi , aragoste | |||||||||||||||||
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6 zampe, larve |
gl. sudore , neocorteccia |
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Il gruppo dei Therapidi si differenziava da quello dei sinapsidi più antichi, spesso chiamati Plycosaurs , verso la fine del Permiano inferiore se il Tetraceratops insignis è effettivamente un terapside, se non nel mezzo del Permiano. Hanno preso una posizione dominante tra i vertebrati terrestri nel Permiano superiore. Si differenziano dai Plycosauri per il cranio e la mascella, comprese le dimensioni maggiori della fossa temporale e gli incisivi di dimensioni simili.
I Therapids si sono evoluti in più fasi, iniziando con animali simili ai loro antenati Plycosauri e finendo con animali molto simili ai mammiferi:
- Sviluppo progressivo dell'osso secondario del palato osseo che consentirebbe una masticazione più efficiente.
La maggior parte dei libri e degli articoli di riferimento interpretano questo sviluppo come un prerequisito per un elevato metabolismo dei mammiferi, perché è quindi possibile per questi animali mangiare e respirare allo stesso tempo. Ma alcuni scienziati sostengono che alcuni ectotermi usano un palato secondario carnoso per separare la bocca dalle vie aeree, e che il vantaggio di un palato "ossuto" è che fornisce una superficie dura su cui la lingua può manipolare il cibo, rendendolo invece più facile. masticare che respirare.
Nei mammiferi, il palato è formato da 2 ossa specifiche, ma diversi terapsidi permiani hanno altre combinazioni di ossa che agiscono come palati. Ma anche :
- L' osso della mandibola (precedentemente l'osso della mascella inferiore) diventa gradualmente l'osso principale della mascella inferiore.
- Progresso verso gli arti para-sagittali (sotto il corpo) che aumentano la resistenza degli animali limitando le sollecitazioni meccaniche. Ma questa evoluzione è irregolare, ad esempio: tutti i terapsidi erbivori conservano arti laterali (alcune forme tardive potrebbero avere arti posteriori semi-eretti); I terapsidi carnivori del Permiano hanno arti anteriori laterali, mentre alcuni del tardo Permiano hanno arti anteriori semi-eretti. In effetti, i monotremi moderni ( ad esempio l' ornitorinco ) hanno ancora arti semi-eretti.
- Nel Triassico , progresso verso la mascella e l'orecchio interno del tipo dei mammiferi.
- Elementi plausibili di esistenza dei peli per i terapsidi del Triassico ma non per quelli del Permiano.
- I dati filogenetici confermano i segni di allattamento nei terapsidi almeno -200 Ma fa sulla base dell'orologio molecolare .
I Biarmosuchia sono i più primitivi e i più simili ai pelicosauri; terapsidi. I Dinocephali ("testa terribile" in greco), erbivori o carnivori, erano animali di grandi dimensioni, alcuni grandi come un rinoceronte . Alcuni carnivori avevano arti semi-eretti, ma tutti i dinocefali avevano arti anteriori laterali. Nella maggior parte dei casi, questi erano terapsidi molto primitivi. Ad esempio, non avevano un secondo palato e la loro mascella era piuttosto "rettiliana".
Gli Anomodonti ("denti anomali" in greco) erano i terapsidi erbivori più evoluti: uno dei sottogruppi, i dicinodonti sopravviverà quasi fino alla fine del Triassico . Ma gli Anomodonti erano anche molto diversi dai mammiferi erbivori odierni. I loro unici denti erano un paio di canini nella mascella superiore e si ritiene generalmente che avessero un becco come quello degli uccelli o dei ceratopi .
I theriodontia ( "bestia dente") ei loro discendenti hanno articolazioni mandibolari dove la mandibola articolazione è saldamente attaccato al quadrato sul cranio . Ciò consente uno sbadiglio più grande e un gruppo, i carnivori gorgonopsiani (“ dalla faccia di gorgone ”), ha colto l'occasione per sviluppare i “denti a sciabola”.
Ma l'articolazione della mascella dei Theriodont ha conseguenze a lungo termine. Il ridimensionamento della quadratura è un passo importante verso lo sviluppo della mascella e dell'orecchio interno peculiari dei mammiferi.
Le gorgonopsiens conservano ancora le caratteristiche primitive. Non hanno un secondo palato osseo (ma altre ossa sono nella posizione giusta per compensare questo), gli arti anteriori sono laterali, gli arti posteriori potrebbero funzionare sia in postura laterale che parasagittale.
Ma un altro gruppo, i therocefalani ("teste di bestia"), apparsi più o meno nello stesso periodo dei gorgonopsiani, hanno caratteristiche mammifere più marcate. Pertanto, le loro dita delle mani e dei piedi hanno lo stesso numero di falangi di quelle dei primi mammiferi (e lo stesso numero di quelle dei primati, compreso l'uomo).
Il gruppo cynodont , della famiglia theriodont apparso nel tardo Permiano, è quello che secondo gli scienziati contiene l'antenato di tutti i mammiferi. Il suo sottogruppo più comunemente considerato è il Trithelodonts .
Le caratteristiche simili ai mammiferi che i cinodonti possiedono sono: ulteriore riduzione del numero di ossa nella mascella inferiore, un secondo palato osseo, zigomi con un complesso motivo a corona, il cervello ha riempito la cavità endocranica.
Solo dicinodonti, terocefali e cinodonti sopravviveranno fino alla fine del Triassico superiore quando scomparvero durante l' estinzione del limite Triassico-Giurassico , ad eccezione dei pochi Cinodonti che diedero alla luce mammiferi .
Scomparsa
I terapsidi furono quasi spazzati via alla fine del Permiano , avendo perso tutte le loro famiglie tranne una o due. Alcuni therocefalani sono sopravvissuti, occupando solo ruoli ecologici minori. Il Lystrosaurus è stato in prima linea in un significativo recupero dei dicinodonti . Ma la linea più importante dei terapsidi del Triassico sarà quella dei cinodonti . La maggior parte di loro è scomparsa alla fine del Triassico superiore durante un periodo di estinzione di massa , ad eccezione di una linea di cui alcuni rappresentanti si sono evoluti in mammiferi .
Filogenesi
└─o Amniota └─o Synapsida ├─o † Caseasauria └─o Eupelycosauria ├─o † Varanopidae └─o Sphenacodontoidea ├─o † Sphenacodontidae └─o Therapsida ├─o † Biarmosuchia └─o Eutherapsida ├─o † Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o † Anomodontia └─o Theriodontia ├─o † Gorgonopsia └─o Eutheriodontia ├─o † Therocephalia └─o Cynodontia └─o Epicynodontia └─o Eucynodontia └─o Probainognathia └─o Chiniquodontoidea └─o Prozostrodontia └─o Mammaliamorpha └─o Mammaliaformes └─o Mammalia
I terapsidi del tardo Permiano si dividono in quattro gruppi: dinocefali , dicinodonti , gorgonopsiani e terocefali .
Ecco alcuni terapsidi:
Note e riferimenti
- (in) AS Romer , Paleontologia dei vertebrati , University of Chicago Press ,1966, 3 e ed. ( 1 ° ed. 1933) ( linea di lettura )
- (in) therapsid (ordine dei rettili fossili) - Encyclopædia Britannica
- Secondo Michael Benton , "Nella regione del muso, piccoli canali indicano la presenza di vasi sanguigni e nervi che potrebbero essere passati attraverso l'osso per sostenere i baffi tattili, come nei cani e nei gatti oggi. I baffi sono ovviamente peli modificati, e la loro presenza indicherebbe che Thrinaxodon era completamente ricoperto di peli ”, Reign of the reptiles , p. 68, 1990, Edimages SA per l'edizione in lingua francese, ( ISBN 2-88399-006-9 ) .
- (in) " Fattori meccanici nell'evoluzione del palato secondario dei mammiferi: un'analisi teorica "
- (in) " Scambio morfologico collegato durante l'evoluzione del palato nei primi tetrapodi "
- (in) Mr. Laurin e Reisz RR., " L'osteologia e le relazioni del Tetraceratops insignis , il terapside più antico conosciuto " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol. 16,1996, p. 95-102 ( DOI 10.1080 / 02724634.1996.10011287 ).
- (in) E. Amson e Mr. Laurin, " On the affinities of Tetraceratops insignis , an Early Permian synapsid " , Acta Paleontologica Polonica , Vol. 56,2011, p. 301–312 ( DOI 10.4202 / app.2010.0063 ).
- (a) " Therapsida " su Palaeos .
- (in) DM Kermack e KA Kermack, L'evoluzione dei personaggi dei mammiferi , Croom Helm,1984, 149 p. ( ISBN 0-7099-1534-9 ).
- AF Bennett e JA Ruben, L'ecologia e la biologia dei rettili simili ai mammiferi , Washington, Smithsonian Institution Press, Washington,1986, 207-218 p. ( ISBN 978-0874745245 ) , "Lo stato metabolico e termoregolatore dei terapsidi".
- " " Evoluzione degli oligosaccaridi del latte e del lattosio " " (ja) (en) .
- (in) " Dinocephalia " su Palaeos .
- (in) " theriodont " su Paleos .
- (in) " Panoramica di Cynodont " su Palaeos .
- Benton M. in The Book of Life , Gould SJ, Ed. Ebury Hutchinson, Londra, 1993.