Dinophyta

Dinoflagellata  • Dinofite, Dinoflagellate, Peridine

Dinophyta Ceratium furca Classificazione

Campo	eucariota
Regno	Chromalveolata
Divisione	Alveolata

Ramo

Dinophyta
Bütschli , 1885

Taxa di rango inferiore

• Dinoficee
• Noctiluciphyceae
• Syndiniophyceae

Posizione filogenetica

• eucariota
  • Clade "SAR"
    • Stramenopile
    • Rhizaria
    • Alveolata
      • Ciliophora
      • Dinophyta
      • Apicomplexa

Gruppo di fratelli  :  Apicomplexa

Le Dinofite ( Dinophyta ), dette anche Dinoflagellates ( Dinoflagellata , dal greco antico δεινός  / deinόs “terribile” e dal latino flagellum , “frusta”) o Peridiniani , sono una categoria di protisti . Sono microrganismi acquatici (marini o d'acqua dolce ). Sono molto diversi, in particolare per le loro abitudini alimentari. Alcuni sono eterotrofi , altri mixotrofi ed altri ancora sono organismi fotosintetici che vengono quindi assimilati ad alghe unicellulari , per lo più biflagellate. Circa il 50% dei dinoflagellati sono eterotrofi . Come suggerisce il nome, sono dotati di flagelli , ma alcuni sono "  bentonici  " e vivono come epifiti su macroalghe o negli interstizi di substrati sabbiosi (pur potendo migrare verticalmente per riprodursi).

Questi microrganismi svolgono un ruolo trofico importante , in particolare i protisti erbivori eterotrofi che regolano le popolazioni di microalghe , e che mangiandosi questo fitoplancton trasferiscono i nutrienti (ma anche alcuni inquinanti che possono eventualmente bioconcentrare) a livelli trofici più elevati ( metazoi , quindi pesci , mammiferi marini , ecc.).

Studi molecolari mostrano che i dinoflagellati hanno un antenato comune che stiamo ancora cercando di scoprire se fosse fotosintetico o meno. Per fare ciò, studiamo i geni plastidi importati nel genoma nucleare in seguito all'endosimbiosi . Sappiamo anche grazie a questi studi genetici che diverse linee eterotrofiche sono apparse molto presto nel corso dell'evoluzione .

Questo gruppo è ancora relativamente sconosciuto. Recentemente è stato ancora in Gran Bretagna - in uno studio sul sedimento Dinophyta - sono state trovate diverse specie non precedentemente descritte in Prorocentrum , Sinophysis o Cabra .

Presentazione del taxon

In molte specie la cellula è protetta da una teca costituita da lastre rigide di cellulosa incrostate di silice .

Il solco equatoriale del flagello, chiamato cingulum , separa la cellula in una parte superiore (l' epicone ) e una parte inferiore (l' ipoconia ).

Alcune specie hanno un "dispositivo fotosensibile", e altre un vero ocellus , che presumibilmente verrebbe utilizzato per rilevare la preda .

Ci sono molte specie fotosintetiche . Ma la grande varietà di cloroplasti testimonia diverse endosimbiosi secondarie. In un antenato del gruppo esisteva infatti un'endosimbiosi secondaria con un eucariote della linea rossa . Alcuni Dinoflagellati hanno perso questo endosimbionte, e tra questi molti sono rimasti eterotrofi . Ma altri hanno effettuato una cosiddetta endosimbiosi terziaria con Stramenopili , Criptofite o altri Dinoflagellati .

Personaggi specifici del gruppo

• In origine la cellula ha "due flagelli" orientati perpendicolarmente l'uno all'altro.
• Gli "alveoli sottocorticali" specifici degli alveoli contengono lastre di cellulosa , costituenti la teca .
  • Il nucleo (biologia) dei Dinoflagellati è originale. Si chiama "dinokaryon". Durante l' interfase , il DNA non è associato agli istoni come nel caso di altri eucarioti , ma complessato con una particolare proteina di base : DPVN (Dinoflagellate viral nucleoproteins) che sono probabilmente derivate da un trasferimento orizzontale di virus. Tuttavia, le sequenze istoniche sono ancora presenti e trascritte sebbene molto divergenti. Infine, i dinoflagellati hanno un genoma particolarmente grande, che va fino a 200 pg (circa 200 Gb) per nucleo aploide contro 3 pg (circa 3 Gb) per l'uomo.
• I membri di questo taxon eseguono quella che Guillaume Lecointre e Hervé Le Guyader chiamano mitosi chiusa, cioè non c'è rottura dell'involucro nucleare durante la mitosi.
• La cellula presenta tricocisti caratteristiche del gruppo.

Ecologia

I dinoflagellati fanno parte del plancton d'acqua dolce e soprattutto delle acque marine. Alcune specie si trovano anche nella neve. Altre specie, Zooxanthellae , vivono in simbiosi con protisti o invertebrati marini ( spugne , coralli , platelminti , molluschi , crostacei ). Le specie clorofilla effettuano la fotosintesi attraverso i plastidi. Le specie non pigmentate si nutrono di plancton. Esistono forme bioluminescenti come Noctiluca che utilizza un enzima , la luciferasi , e un substrato, la luciferina . L'accumulo di Noctiluca miliaris e Noctiluca scintillans provoca fioriture e fenomeni di marea rossa in determinate condizioni.

Dinoflagellati e ficotossine

Alcune specie di alghe planctoniche, principalmente Dinoflagellate e Diatomee , possono secernere ficotossine (tossine algali) in determinate circostanze poco conosciute, in particolare in occasione di moltiplicazioni improvvise (si parla poi di efflorescenze localizzate, bloom in inglese). Queste tossine sarebbero un mezzo di protezione e limitazione della predazione da parte dei fitofagi ( zooplancton , molluschi filtratori).

Queste tossine causano diversi disturbi, base della classificazione:

• tossine diarroiche (inglese DSP, diarrhetic shellfish poisoning ), prodotte dai dinoflagellati Genere Dinophysis e Prorocentrum , il cui tipo è l'acido okadaico. Causano più o meno rapidamente diarrea e vomito (da 30 minuti a 12 ore dopo l'ingestione di molluschi contaminati), retrocedendo spontaneamente in 2-3 giorni, senza sequele. Combina pectenotossine epatotossiche, yessotossine senza provata tossicità e azaspiracidi diarroici. Gli standard adottati sono 160 µg/kg per acido okadaico e azaspiracidi, e 1  mg/kg per pectenotossine. Preferibilmente, viene utilizzato un test biologico sui topi. Queste intossicazioni alimentari sono relativamente comuni su tutte le coste, spesso con i cambi di stagione (primavera, autunno).
• Tossine paralizzanti (PSP, Paralytic Shellfish Poison ), prodotte da Dinoflagellati dei generi Alexandrium , Gonyaulax , Gymnodinium e Pyrodinium , il cui tipo è la sassitossina. Provocano rapidamente dopo l'ingestione di gusci contaminati un'improvvisa parestesia (in 5-30 min) delle labbra, del viso, delle braccia e poi delle gambe. Sono riportati casi gravi con incoordinazione motoria, incoerenza e rischio di morte per paralisi respiratoria. Gli standard adottati sono 80 µg/kg per la sassitossina. Questa è la prima ficointossicazione nota (retrospettivamente) nella Columbia Britannica ( Canada ) nel 1798. Di tanto in tanto si osservano fioriture di alessandrio in estate lungo le coste francesi, ma nessuna intossicazione è stata ancora dichiarata in Francia .
• Tossine amnesiche (ASP, Amnesic Shellfish Poison ), prodotte da diatomee del genere Pseudo-nitzschia , il cui tipo è l'acido domoico. Causano rapidamente gastroenterite (diarrea e vomito in 2-24 ore) dopo l'ingestione di molluschi contaminati, quindi sintomi neurologici, con cefalea, confusione, disorientamento e, nei casi più gravi, amnesia, quindi coma fatale. I bambini e gli anziani sono i più sensibili. Gli standard adottati sono 20  mg/kg per l'acido domoico. Fioriture di pseudo-nitzschia vengono regolarmente avvistate in estate lungo le coste francesi, ma in Francia non è stato ancora dichiarato alcun avvelenamento. Possono essere contaminati tutti i crostacei ( ostriche , cozze , pecten ), ma anche alcuni pesci (acciughe), che poi avvelenano gli uccelli pescivori.
• tossine della pelle, prodotte da Dinoflagellate Ostreopsis ovata , il cui tipo è la palitossina. È una neurotossina in grado di provocare irritazioni cutanee, febbre e disturbi respiratori, la contaminazione che avviene per contatto o inalazione di spray (aerosol marini, carichi di ficotossine), e il consumo di prodotti della pesca contaminati. . La specie è bentonica (nei sedimenti marini), ma sale in superficie per la fioritura e la tossina può quindi concentrarsi nella catena alimentare. Ci sono stati alcuni episodi tossici in Italia (1998), e un'allerta a Marsiglia nel 2006.
• ciguatera , prodotta dal Dinoflagellate Gambierdiscus toxicus , i cui tipi sono le cigatossine e le maitotossine. Si tratta di un'intossicazione alimentare da consumo di carne di pesce contaminato (ittiosarcotossismo). Le alghe si moltiplicano sullo scheletro del corallo morto e vengono pascolate dai pesci pappagallo . Questi pesci possono a loro volta infettare i loro predatori. Il sintomo principale è "prurito", prurito intenso della pelle, con gastroenterite e parestesia del viso. La guarigione spontanea è più o meno rapida, talvolta con sequele neurologiche. Spesso associato ad altre ficotossine (palitossina). Questo è il tipico e ben noto avvelenamento dei mari tropicali, ma recentemente sono stati segnalati casi nel Mediterraneo orientale.
• Pfiesteria piscicida rilascia anche neurotossine. Questa malattia sta diventando preoccupante soprattutto nella Carolina del Nord, dove gli esseri umani vengono avvelenati mangiando pesce.

La produzione e la pesca dei molluschi commestibili sono, nella maggior parte dei paesi, poste sotto il controllo di un'autorità preposta al controllo delle acque marine e dei molluschi prodotti, al fine di garantire la sicurezza degli alimenti.

Tuttavia, la maggior parte delle specie di Dinoflagellati non sono tossiche e sono alla base della nutrizione di molte specie: zooplancton , pesci .

Genomica

Gli studi genetici hanno interessato principalmente i dinoflagellati fotosintetici. Crypthecodinium cohnii è il primo dinoflagellato eterotrofico oggetto di uno studio genomico

Data la dimensione del loro genoma, il sequenziamento è particolarmente costoso. Solo i genomi di Symbiodinium microadriaticum, Symbiodinium minutum e Symbiodinium kawagutii, simbionti di corallo, sono stati sequenziati nel 2016 e la loro dimensione è compresa tra 1 e 5 Gb.

Paleontologia

I più antichi resti fossili indiscutibili di Dinoflagellati risalgono al Triassico (~ 250 Ma). Una presunta forma, datata al Siluriano (420 Ma), Arpylorus sp., sarebbe piuttosto una struttura di stoccaggio prodotta da un artropode. Nel Cambriano Inferiore (-540 Ma) esistono alcune teche fossili forse appartenute a Dinoflagellati primitivi .

filogenesi

Elenco degli ordini Dinoflagellata secondo il World Register of Marine Species (5 gennaio 2014)  : ... Classe Dinoficee Ordine di Actiniscales ordine di Anfilotale ordine dei Blastodiniales ordine dei Brachidiniales Ordine dei Coccidiniales Ordina Desmomastigales Ordine dinofisario Ordine di Gonyaulacales Ordine dei Gymnodiniales Ordine Lofodiniale Ordine dei Nottilucales Ordine di Oxyrrhinales Ordine dei Peridinali Ordine dei Fitodiniali Ordine dei Prorocentrali Ordina pirocistale Ordine dei Suessiales Ordine sindacale Ordine Thoracosphaerales

Elenco dei dinoflagellati comuni (2200 specie conosciute): Alexandrium minutum Ceratium hirundinella Dinophysis spp. (200 specie conosciute) Dinophysis triptos Erythropsidinium pavillardii Gonyaulax tamarensis Gymnodinium microadriaticum Nematodinium lebourae Noctiluca miliaris capace di bioluminescenza . Noctiluca scintillans capace di bioluminescenza . Syndinium rostratum Peridinium cinctum Polykrikos schwartzii Pyrocystis spp. Pyrocystis lunula capace di bioluminescenza . Pyrocystis nociluca capace di bioluminescenza .

Vedi anche

Articoli Correlati

• Dinoflagellata (classificazione filogenetica)
• Bloom algale
• La sicurezza alimentare
• agochory
• dinosterolo
• Prorocentrum

Riferimenti tassonomici

• (fr) Catalogo della vita Riferimento  : Dinophyta
• (it) di riferimento mondiale Registro delle specie marine  : taxon Dinophyta [valida] ( + elenco delle specie )
• (it) di riferimento mondiale Registro delle specie marine  : taxon Dinophyceae ( + elenco delle specie )
• (it) Riferimento NCBI  : Dinophyceae ( taxa inclusi )

Bibliografia

• Classificazione filogenetica degli organismi viventi di Guillaume Lecointre e Hervé Le Guyader pubblicata dalle edizioni Belin
• (it) Raine RM, White M, Dodge MD (2002) La distribuzione estiva dei dinoflagellati di plancton netti in relazione ai movimenti dell'acqua nell'Atlantico nordorientale, nell'Irlanda occidentale . J Plancton Ris 24: 1131–1147
• (it) Fehling J, Davidson K, Bolch CJS, Brand TD, Narayanaswamy BE (2012) La relazione tra la distribuzione del fitoplancton e le caratteristiche della colonna d'acqua nelle acque del mare di piattaforma dell'Europa nordoccidentale . PLoS UNO 7 (3): e34098. doi: 10.1371 / journal.pone.0034098

link esterno

• Corso di microbiologia eucariotica presso l'Università di Parigi VII

Note e riferimenti

1. Sanchez-Puerta MV, Lippmeier JC, Apt KE e Delwiche CF (2007). Geni plastidi in un dinoflagellato non fotosintetico. protista. 158, pagg. 105-117
2. Inventario dei dinoflagellati bentonici marini nel sud della Bretagna: primo approccio alla diversità CHOMERAT N. IFREMER Station de Concarneau, a Colloque Concarneau; Biodiversità e ambiente marino: conoscenza, gestione e protezione , 2009
3. (in) Nicholas AT Irwin , Benjamin JE Martin , Barry P. Young e Martin JG Browne , "  Le proteine ​​virali come potenziale fattore di deplezione dell'istone nei dinoflagellati  " , Nature Communications , vol.  9, n °  1,dicembre 2018( ISSN  2041-1723 , PMID  29670105 , PMCID  PMC5906630 , DOI  10.1038/s41467-018-03993-4 , lettura online , accesso 9 marzo 2019 )
4. (in) Ross F. Waller , I. Geoffrey McFadden , Antony Bacic e Terrence D. Mulhern , "La  perdita della condensazione del DNA del nucleosoma ha coinciso con l'aspetto di una nuova proteina nucleare nei dinoflagellati  " , Current Biology , vol.  22, n .  24,18 dicembre 2012, pag.  2303–2312 ( ISSN  0960-9822 , PMID  23159597 , DOI  10.1016 / j.cub.2012.10.036 , lettura online , accesso 9 marzo 2019 )
5. Guida informativa sulle ficotossine: complesso di tossine lipofile: diarroiche (DSP) e associate / Zouher Amzil, gennaio 2006 - Documento Pdf, 543 Ko , sezione 1.4 “Attività tossica”, pag. 5, disponibile sul sito Ambiente dell''' Ifremer , nella sezione Pubblicazioni (vedi sezione Fitoplancton e Ficotossine)
6. Affari marittimi e servizi veterinari in Francia, con il supporto tecnico di IFREMER, ad esempio, o della FDA (Food and Drug Administration) negli Stati Uniti d'America.
7. Articolo pubblicato sulla rivista Protist dal team del Prof. Sanchez-Puerta (Dipartimento di Biologia Cellulare e Genetica Molecolare, Università del Maryland, Stati Uniti)
8. (in) Mr. Aranda , Y. Li , YJ Liew e S. Baumgarten , "I  genomi dei simbionti dinoflagellati di corallo evidenziano adattamenti evolutivi che favoriscono uno stile di vita simbiotico  " , rapporti scientifici , vol.  6, n °  1,dicembre 2016( ISSN  2045-2322 , PMID  28004835 , PMCID  PMC5177918 , DOI  10.1038 / srep39734 , lettura online , accesso 8 maggio 2019 )
9. ALAIN LE HERISSE, EDWIGE MASURE, EMMANUELLE J JAVAUX e CRAIG P MARSHALL
   LA FINE DI UN MITO: ARPYLORUS ANTIQUUS PALEOZOIC DINOFLAGELLATE CYST
   PALAIOS, giugno 2012, v. 27, pag. 414-423, pubblicato online il 29 giugno 2012, doi: 10.2110 / palo.2011.p11-110r
10. Registro mondiale delle specie marine, consultato il 5 gennaio 2014