Il flagello è generalmente una struttura che garantisce la mobilità di una cellula . I procarioti e gli eucarioti hanno sviluppato questo tipo di organelli su principi architettonici e funzionali molto diversi.
In prima approssimazione possiamo considerare che si tratta di prolungamenti citoplasmatici - sebbene la nozione di "prolungamento" non sia del tutto appropriata - capaci di movimenti periodici che inducono lo spostamento della cellula in un mezzo liquido, o del mezzo liquido attorno alla cellula. cellula. Nei procarioti i flagelli sono strutture semirigide ancorate alla membrana plasmatica e la cui base è costituita da un motore molecolare che ne assicura la rotazione. Negli eucarioti, i flagelli chiamati anche undulipodium (en) e le ciglia sono guidati da un assonema , una struttura del citoscheletro e lungo la quale sono periodicamente distribuiti motori molecolari.
Nei procarioti (batteri), è richiesta l'espressione di più di 40 geni per specificare le proteine essenziali per l'assemblaggio sequenziale dei flagelli, dalla parte più interna a quella più esterna. La rotazione del corpo basale deriva da una forza protone-motoria prodotta da un motore molecolare omologo all'ATPasi H0H1 dei mitocondri. Cinematicamente, la rotazione di un giro del flagello richiede circa 1000 protoni. La frequenza di rotazione di un flagello batterico è di circa 40-60 Hz . I flagelli batterici sono relativamente difficili da osservare al microscopio in campo chiaro, ma "facilmente" osservabili nel contrasto Nomarsky.
Esistono diversi tipi di formazione flagellare o ciliare:
Il flagello "procariotico" è costituito da tre parti:
Il flagello è talvolta ricoperto da una membrana, derivata in alcuni casi dalla membrana esterna, o completamente originale in altri casi.
Gli anelli interni (o rotore ) sono in grado di ruotare in entrambe le direzioni, il che consente ai batteri di cambiare direzione.
Gli anelli esterni (o statore ) non ruotano, il loro ruolo è quello di stabilizzare l'intera struttura flagellare.
La struttura del flagello è molto diversa negli archaea, vicino ai pili di tipo IV degli eubatteri. Ad esempio, non esiste un canale centrale (il che implica in particolare che i nuovi monomeri flagellinici vengano aggiunti all'estremità prossimale).
La struttura dei flagelli e delle ciglia delle cellule eucariotiche è assolutamente diversa e richiede l'espressione di 250-400 geni per la sola costituzione dell'architettura assonemica il cui battito (<70 Hz ) è piano o tridimensionale. Un flagello attivo è una macchina macromolecolare che permette il movimento, ma è anche un corridoio di intensa circolazione di "treni" di informazioni, di sostanze energetiche da veicolare e di scorie metaboliche da evacuare; Le tecniche di imaging di microscopia elettronica 3D hanno recentemente dimostrato che contiene doppietti di microtubuli su tutta la sua lunghezza consentendo il trasporto intraflagellare direzionale alla punta ciliare, consentendo al contempo il movimento del ciglio. Primi modelli meccanicistici della logistica di trasporto bidirezionale intraflagellare e della axoneme (e dei suoi nove doppietti microtubuli) sono quindi avvicinati.
Per lo sperma umano, si formano dal centriolo distale dello spermatide rotondo. Questi due centrioli migrano verso la futura parte posteriore della cellula.
Il centriolo più vicino al nucleo è detto prossimale o addirittura iuxtanucleare e il più lontano dal nucleo è detto distale.
Nelle Araneae ( Ragni ), lo spermatozoo flagello si distingue per la presenza di tre microtubuli invece di due nella sua parte centrale in vari gruppi: Pholcidae , Telemidae , Pisauridae