Una distribuzione cosmopolita in biogeografia , caratterizza l' area di distribuzione geografica di una categoria di esseri viventi così estesa da poter essere trovata in tutte le regioni del mondo. Il qualificatore si applica anche a determinate malattie . Opponendosi al concetto di endemismo , questo tipo di distribuzione viene talvolta definito pandemismo .
Questo tipo di distribuzione riguarda principalmente i taxa , qualunque sia il loro rango tassonomico ( specie , genere , famiglia , ecc.). Questo è anche il caso di alcune malattie, ma poiché la maggior parte dei casi sono malattie infettive legate a microrganismi o altri parassiti , molto spesso sono solo un caso speciale della precedente.
Una famiglia: le Rosacee ...
un genere: speedwells ...
una specie: il ratto bruno ...
una malattia: la tubercolosi nel 2006.
Contrariamente a quanto potrebbero suggerire alcune definizioni del termine che associano questo tipo di distribuzione all'occupazione di un numero minimo di continenti, esistono organismi cosmopoliti non solo negli habitat continentali (terrestri o acquatici) ma anche negli habitat marinai.
Le mappe di distribuzione delle specie o di altri taxa, comunque qualificati come cosmopoliti, mostrano che questi organismi non occupano l'intero pianeta e lo spazio che effettivamente occupano è soggetto a determinate restrizioni. Il primo limite è proprio legato all'habitat, acquatico o terrestre: la distribuzione delle specie marine è ovviamente complementare a quella delle specie continentali.
I vincoli climatici sono tra i fattori ecologici che impongono i vincoli più evidenti alle aree di distribuzione: riducono le loro ampiezze latitudinali e altitudinali . Pertanto, le regioni polari , l' Artico e il continente antartico , sono abitate solo da un numero molto piccolo di organismi e moltissime specie qualificate come cosmopolite non vi entrano. Allo stesso modo, le specie ampiamente distribuite si trovano molto raramente nei deserti .
La somma delle specifiche esigenze ecologiche, infatti, può portare a distribuzioni apparentemente paradossali: alcuni organismi possono avere una distribuzione sia cosmopolita che molto localizzata. L'esempio degli organismi costieri è particolarmente significativo sotto questo aspetto: quelli di loro la cui distribuzione è considerata cosmopolita in realtà occupano solo una stretta fascia, lineare, continua o discontinua, sulle coste di tutto il mondo.
La definizione di distribuzione cosmopolita implica quindi questi limiti: un organismo cosmopolita è presente in tutte le regioni del mondo, ma solo dove le sue esigenze di habitat sono soddisfatte. È indubbiamente perché si tratta di una tautologia che questa precisione è così poco espressa nelle definizioni del termine.
Per ragioni storiche o ecologiche, molte categorie con una distribuzione geografica molto ampia sono totalmente assenti in questa o quella parte del mondo. I rospi veri ( Bufonidae ), ad esempio, oltre alle regioni polari e ai deserti sopra menzionati, sono assenti dalla regione Australasiatica , a sud della linea Wallace , e dal Madagascar . Secondo gli autori, questa famiglia è quindi considerata cosmopolita o subcosmopolita (sinonimo: pandemia), a seconda che l'enfasi sia sulla distribuzione molto ampia o sull'incompletezza di questa distribuzione. Molte delle specie classificate come cosmopolite rientrano maggiormente in questa categoria.
Partendo dalla sua regione di nascita, commisurata alle sue capacità intrinseche e alle barriere ecologiche che possono o meno essere contrastate dall'ambiente, una specie può estendere il suo dominio e, alla fine, diventare cosmopolita.
L'attitudine intrinseca di un organismo all'espansione è dovuta a diverse caratteristiche specifiche: profilo demografico (capacità di moltiplicazione), mezzi di dispersione che consentono di percorrere lunghe distanze o di attraversare barriere naturali in qualsiasi fase del ciclo di vita , disponibilità ad occupare un o gamma meno diversificata di habitat, capacità competitiva , ecc.
Per quanto riguarda le barriere naturali, possono essere di natura geografica o ecologica: oceani e altri specchi d'acqua per specie continentali, continenti per organismi marini, catene montuose, deserti, regioni con condizioni ecologiche sfavorevoli, presenza di specie concorrenti, ecc.
Ma una distribuzione osservata, contemporanea o paleobiogeografica , è anche il risultato di una storia. Nel corso del tempo geologico , la rispettiva distribuzione delle masse terrestri e oceaniche e la loro posizione geografica sono variate enormemente ( tettonica delle placche ), così come la disposizione delle barriere naturali e la distribuzione delle condizioni ecologiche. Aree che un tempo erano più o meno continue cosmopolite hanno saputo dissociarsi, portando il più delle volte a processi di speciazione (ipotesi di vicarianza ). La storia geologica del pianeta ei meccanismi di evoluzione tendono a suddividere grandi aree di distribuzione: partendo da una specie cosmopolita o subcosmopolita, favoriscono la nascita di più specie con una distribuzione più ristretta.
Pertanto, i biogeografi spesso cercano nei periodi in cui le masse continentali e oceaniche erano unite, Pangea - per gli organismi terrestri - e Panthalassa o Tetide - per i taxa marini -, l'origine dell'attuale distribuzione cosmopolita o vecchia di alcune categorie, specialmente di alto rango tassonomico ( generi , famiglie , classi , phyla ). Ad esempio, ci sono prove che non c'erano restrizioni sulla distribuzione della maggior parte dei tetrapodi in Pangea nel Permiano .
Al giorno d'oggi, l'uomo - una specie cosmopolita - contribuisce notevolmente, attraverso la sua introduzione deliberata o accidentale, all'espansione mondiale di specie originariamente localizzate. Questo fenomeno supera la mancanza di capacità intrinseche di dispersione a lunga distanza. Il numero di queste specie introdotte che sono diventate o stanno per diventare cosmopolite, e talvolta invasive , è considerevole. Sono sia piante che animali, specie libere e parassiti , organismi terrestri e specie acquatiche.
In molti casi, tuttavia, l'individuazione di distribuzioni su scala globale pone seri problemi. Da un lato la riduzione, per non dire l'assenza, di flussi genetici tra popolazioni distanti, dall'altro le necessarie differenze ecologiche tra habitat omologhi situati in climi diversi, non possono che favorire la speciazione . Va quindi considerata l'ipotesi secondo la quale un certo numero di specie cosiddette cosmopolite costituirebbe infatti complessi di specie criptiche, gruppi di organismi con morfologia identica o quasi identica (morfospecie), ma geneticamente distinti o non interfecondi, e distribuzione molto più limitata.
L'avvento e il recente sviluppo delle tecniche di filogenesi molecolare ha suscitato un enorme risveglio di interesse per queste domande. Soprattutto, ciò ha permesso di dimostrare che un certo numero di specie fino ad allora considerate cosmopolite costituivano effettivamente tali complessi di specie criptiche, e ha portato alla descrizione di molte specie nuove per la scienza .
Ad esempio, Eurythoe complanata , una famiglia di vermi marini amphinomidés , fu descritta da Pallas nel 1766 da esemplari dei Caraibi . Da quella data al XX ° secolo , una ventina di specie affini a sua volta descritto, poi a poco a poco riuniti in un unico in base alla loro grande omogeneità morfologica; e nella seconda metà del XX ° secolo E. complanata era considerato una specie cosmopolita o subcosmopolite presenti essenzialmente Circumtropicale negli oceani Pacifico , Atlantico e Indiano , così come il Mediterraneo e Mar Rosso . Le analisi genetiche molecolari di solo una parte delle popolazioni "globali" (Atlantico e Pacifico orientale) hanno rivelato l'esistenza di almeno tre specie.
Risultati simili si stanno moltiplicando per un gran numero di organismi noti per essere cosmopoliti in gruppi estremamente diversi: altri policheti , spugne , funghi , muschi , sipuncoli , briozoi , pesci , ecc.
Possiamo far risalire a CG Ehrenberg , C. Darwin o MW Beijerinck le prime intuizioni secondo cui i piccoli organismi avrebbero molto spesso grandi distribuzioni a differenza della maggior parte delle grandi specie. Questo parere è stato praticamente il valore di paradigma per tutto il XX ° secolo , prima di essere più saldamente teorizzato e rivendicata come un'ipotesi scientifica dalla fine degli anni 1990 . L'ipotesi è regolarmente citata - e oggi controversa - sotto l'espressione " Tutto è ovunque, ma l'ambiente seleziona " ("Tutto è ovunque, ma l'ambiente seleziona") a causa del microbiologo olandese Lourens Baas Becking nel 1934 .
Gli argomenti avanzati a favore di questa ipotesi possono essere riassunti come segue:
Nella misura in cui lascia poco spazio alla speciazione, un corollario di questa teoria è che la biodiversità dei microrganismi deve essere molto inferiore a quella delle specie di grandi dimensioni. In altre parole e in modo schematico, mentre la distribuzione di organismi grandi e molto diversi preferirebbe partecipare all'endemismo, i microrganismi sarebbero poco diversi su scala globale, ma essenzialmente cosmopoliti.
Vari indici, di natura osservativa e più raramente sperimentale , vanno nella direzione di questa tesi. Tra queste, recenti misurazioni e stime dell'importanza del trasporto transcontinentale e transoceanico di microbi nell'atmosfera , in particolare durante le tempeste di polvere e sabbia : è quindi probabile che spore fungine , batteri , virus , pollini, ecc. Vengano trasportati per migliaia di chilometri, la dimensione stimata del flusso annuale nell'atmosfera è compresa tra 10 18 e 10 20 microrganismi. Inoltre, il numero attuale di specie di microbi procarioti ufficialmente descritte è dell'ordine di 5.000, che è effettivamente molto inferiore alla diversità degli animali o delle piante, e in accordo con i risultati dell'ipotesi cosmopolita.
Controverso