Thalassodromeus

Thalassodromeus Scheletro ricostruito di Thalassodromeus sethi
, la cui intera parte post-cranica è ipotetica
al Museo Nazionale di Natura e Scienza di Tokyo . Classificazione

Regno	Animalia
Classe	Archosauria
Ordine	†  Pterosauria
Sottordine	†  Pterodactyloidea
Famiglia fantastica	†  Azhdarchoidea
Famiglia	†  Thalassodromidae

Genere

†  Thalassodromeus
Kellner & Campos  (d) , 2002

Specie

†  Thalassodromeus sethi
Kellner & Campos  (d) , 2002

Thalassodromeus Sethi è una sorta fuori di pterosauri che viveva in quello che oggi è il Brasile durante i Cretaceo in Albiano inferiore, ci sono circa 110  Ma (milioni di anni fa).

Thalassodromeus aveva uno dei crani più grandi conosciuti tra gli pterosauri, lungo circa quattro  piedi , con una delle più grandi creste craniche di qualsiasi vertebrato . Sebbene sia noto solo il cranio, si stima che l'animale abbia un'apertura alare da 4,20 a 4,50 metri. La cresta era leggera. Si estende dalla punta della mascella superiore alla parte posteriore del cranio, terminando in un'unica tacca a forma di "V". Le mascelle erano prive di denti ma avevano bordi superiori e inferiori affilati. Il suo cranio aveva una grande finestra nasoantorbita (apertura che combina la finestra antorbitale davanti all'occhio con la narice ossea) e parte del suo palato era concava. La mascella inferiore assomigliava a una lama e sembrava essere ruotata leggermente verso l'alto.

Il cranio originale, scoperto nel 1983 nel bacino dell'Araripe nel nord-est del Brasile, è stato raccolto in diversi pezzi. Nel 2002, i paleontologi Alexander Kellner e Diógenes de Almeida Campos  (d) hanno nominato l' esemplare olotipo di Thalassodromeus sethi , l'unica specie conosciuta del genere .

Etimologia

Il nome generico significa "corridore di mare" (riferendosi al suo presunto modo di nutrirsi), e il nome specifico si riferisce al dio egizio Seth , a causa della sua cresta che presumibilmente ricorda la corona di Seth. Altri studiosi hanno sottolineato che lo stemma somigliava più alla corona di Amon e che Seth non indossava una corona del genere.

Una punta della mascella è stata assegnata a T. sethi nel 2005, trasferita al nuovo genere Banguela nel 2014 e quindi assegnata a Thalassodromeus come specie di T. oberlii nel 2018. Un'altra specie ( T. sebesensis ) è stata nominata nel 2015 sulla base di un presunto frammento di cresta, ma in seguito si è scoperto che queste ossa facevano parte di un guscio di tartaruga. Il parente più stretto di Thalassodromeus era Tupuxuara  ; i due sono raggruppati in un clade che è stato collocato nei Tapejaridae (sottofamiglia di Thalassodrominae ) o in Neoazhdarchia (come famiglia di Thalassodromidae).

Sono state suggerite diverse teorie per spiegare la funzione dello stemma del Thalassodromeus , inclusa la termoregolazione e la visualizzazione, ma questa probabilmente aveva più di una funzione. Le creste dei Thalassodromidae sembrano essersi sviluppate in ritardo (probabilmente correlato alla maturità sessuale ) e potrebbero essere state sessualmente dimorfiche (diverse per sesso). Come suggerisce il nome del genere, è stato originariamente proposto che Thalassodromeus si nutrisse come un moderno uccello schiumatoio , sfiorando la superficie dell'acqua e immergendo la mascella inferiore per catturare la preda. Questa idea è stata successivamente criticata per mancanza di prove; Da allora è stato scoperto che Thalassodromeus ha una forte muscolatura della mascella e potrebbe aver ucciso e mangiato prede relativamente grandi sul terreno. Le proporzioni delle specie affini negli arti indicano che potrebbe essersi adattato a volare in ambienti interni e sarebbe stato efficace nel muoversi a terra. Talassodromeus è noto sin dalla Formazione Romualdo , dove coesisteva con molti altri tipi di pterosauri, dinosauri e altri animali.

Descrizione

L'olotipo (e l'unico teschio conosciuto) di Thalassodromeus sethi è costituito da uno dei più grandi teschi di pterosauro mai scoperti. Si stima che l'intero cranio sia lungo 1,42 metri; le ossa sono state fuse, indicando l'età adulta. Basato su pterosauri correlati, la sua apertura alare era di 4,2-4,5 m, rendendo Thalassodromeus il più grande membro conosciuto del suo clade , Thalassodromidae . Di proporzioni simili, il suo cranio era più pesante di quello del suo genitore Tupuxuara Sebbene lo scheletro postcranico di Thalassodromeus sia sconosciuto, i parenti avevano vertebre cervicali insolitamente corte e a blocchi, con arti anteriori e posteriori ben sviluppati, quasi uguali in lunghezza (escluso il lungo dito alare) Gli arti posteriori costituivano l'80% della lunghezza degli arti anteriori, un rapporto unico tra gli pterodattiloidi (pterosauri dalla coda corta). Come uno pterosauro ( ordine estinto di rettili volanti), Thalassodromeus era ricoperto di picnofibre simili a peli e aveva grandi membrane alari (estese dal dito alare).

Il cranio di T. Sethi aveva un profilo affusolato, in particolare dall'estremità del muso alla cresta anteriore della finestra nasoantorbitale (apertura che unisce la finestra antorbitale davanti all'occhio con la narice ossea). La caratteristica più notevole del cranio era la grande cresta, che correva lungo l'estremità superiore del muso e sporgeva attraverso l' occipite nella parte posteriore del cranio, quasi il doppio della lunghezza e dell'altezza del cranio. Con l'eccezione dello pterosauro Tupandactylus imperator (la cui cresta era per lo più tessuto molle), T. sethi aveva la cresta cranica proporzionalmente più grande di tutti i vertebrati conosciuti (75% della superficie laterale del cranio). La cresta era formata principalmente da prémaxillées (ossa del muso più prominente), ossa frontali , ossa parietali e parte dell'osso sopraoccipitale. Le premascellari formavano la maggior parte della cresta, che si estendeva fino alla sua schiena, e toccavano la porzione frontoparietale della cresta con una sutura diritta (una caratteristica distintiva di questa specie ). La cresta variava tra 1 e 10,5 mm di spessore; si ispessiva a contatto con le premascellari e la parte frontoparietale e diventava progressivamente più sottile verso l'alto e all'indietro (tranne la parte inferiore dietro l'occipite, dove aveva una base spessa).

Nonostante le sue dimensioni, il crinale era leggero e per lo più cavo; alcune aree mostrano segni di pneumatizzazione dello scheletro e un sistema osseo trabecolare ben sviluppato unificante. La superficie della cresta aveva un sistema di canali di dimensioni e spessore variabili, probabilmente le impronte di vasti vasi sanguigni. Una piccola apertura di 46 mm era presente sopra l' orbita ( orbita ), perforante la porzione basale della cresta; tale caratteristica è sconosciuta in altri pterosauri e non sembra essere dovuta a danni. I margini dell'apertura sono lisci e il bordo interno è finestrato collegandolo alla struttura interna del colmo. La parte posteriore della cresta terminava con una tacca a forma di V, una caratteristica unica di questa specie. Sebbene altre parti della cresta abbiano interruzioni a forma di V, la forma a V all'estremità non sembra essere dovuta a una rottura. possiamo vedere i margini dell'osso, ancora incapsulati in una matrice . La cresta probabilmente aveva una copertura cheratinica (cornea) e potrebbe essere stata estesa dai tessuti molli in alcune aree, ma l'entità di questo è sconosciuta.

La mascella superiore di T. sethi era composta principalmente da premascellari e mascelle  ; la sutura che formava il confine tra queste ossa non è visibile. Come in tutti i membri del suo clade, le mascelle erano sdentate . Il rostro (muso) era lungo 650 millimetri, dalla punta della premascella fino all'articolazione dove l' osso quadratico del cranio si collega all'osso articolare della mascella inferiore. La parte anteriore dei premascellari aveva bordi superiori e inferiori affilati, unici per questa specie. Come nei generi correlati, la finestra nasantorbitale era relativamente grande; era lunga 650 mm e alta 200 mm, corrispondente al 71% della lunghezza del cranio (esclusa la cresta). L' osso lacrimale , che separava l'orbita dalla finestra nasoantorbitale, era allungato verticalmente e più in alto della superficie superiore dell'orbita (a differenza della condizione osservata negli pterodattiloidi con finestre nasoantorbitali più piccole). L'orbita era sottile e compressa dalla parte anteriore a quella posteriore rispetto a Tupuxuara e ai tapejaridi , ma somigliava ad alcuni di essi in quanto era più della metà dell'altezza della fessura nasoantorbitale. L'orbita era posizionata più in basso del bordo superiore della fessura nasantorbitale e quindi molto bassa sul cranio. Sebbene le ossa che rivestono la finestra temporale inferiore (che si apre dietro l'orbita) siano incomplete, sembra che sia stata allungata e divisa (come in Tupuxuara e Tapejara ).

La regione palatale all'estremità del muso di T. sethi era una cresta affilata, simile alla chiglia vista sulla superficie superiore della sinfisi mandibolare dove erano collegate le due metà della mascella inferiore. Piccola feritoia forami (aperture) sui bordi laterali inferiori della cresta indicano che la cresta aveva una copertura cornea in vita simile a quella di Tupandactylus . Il bordo inferiore dell'area era leggermente curvo, il che probabilmente ha creato un piccolo spazio quando le mascelle erano chiuse. Più indietro, immediatamente davanti alla fessura nasantorbitale, la cresta palatale è diventata una chiglia forte, arrotondata e convessa. Questa convessità si adatta perfettamente alla mensola sinfisaria situata all'estremità anteriore della mascella inferiore e si sarebbe legata saldamente quando le mascelle erano chiuse. La cresta palatale terminava in un'area fortemente concava unica per questa specie. Le finestre postpalatali (aperture dietro l'osso palatale) erano ovali e molto piccole, diverse da quelle delle specie affini. L'ectopterygoid (osso sul lato del palato) aveva lati grandi, simili a placche ed era ben sviluppato rispetto alle specie affini. L'osso sopraoccipitale, che formava la base più arretrata della cresta cranica, presentava cicatrici muscolari all'estremità superiore (probabilmente corrispondenti all'attaccamento dei muscoli del collo).

Sebbene la mascella inferiore di T. sethi sia incompleta, la sua lunghezza totale è stimata in 670 mm, di cui il 47% era occupato dalla sinfisi mandibolare. La punta della mandibola è assente, ma la sua superficie anteriore indica che potrebbe essere stata rivolta leggermente verso l'alto, come in T. oberlii (la seconda possibile specie di Thalassodromeus , o forse di un altro genere - Banguela - che è noto solo dalle punte delle mascelle). La compressa sinfisaria, la superficie superiore della sinfisi, si estendeva per 170 mm e aveva una superficie piana. Visto dall'alto, i bordi laterali di quest'area erano alti e formavano un margine netto. Vicino all'estremità anteriore della sinfisi, i bordi che formavano i margini si sono allargati verso la parte anteriore del vassoio fino a quando si sono incontrati e uniti. Le superfici della mascella superiore e inferiore nella parte anteriore del ripiano erano carenate (la chiglia superiore era più robusta e iniziava prima della parte inferiore), il che conferiva alla sinfisi una forma simile a una lama. La chiglia inferiore divenne più profonda verso la parte anteriore della mascella, dando l'impressione che la mascella avesse deviato verso il basso; in realtà era dritto, con l'eccezione della (forse) estremità capovolta. Le fosse mandibolari (depressioni) sul retro della mascella superiore erano più profonde e più larghe del solito negli pterodattiloidi, creando ampie aree per l'articolazione della mascella inferiore. La possibile specie T. oberlii era distinta da T. sethi e altre specie correlate dalla superficie superiore della sua sinfisi mandibolare, essendo leggermente più corta della superficie inferiore, ed era ulteriormente distinta da T. sethi dal bordo superiore della sinfisi molto più appuntito di quello inferiore. Le due specie condividevano caratteristiche come la compressione della sinfisi lateralmente e dall'alto verso il basso, la chiglia affilata sulla parte anteriore superiore della sinfisi e il piccolo solco che corre lungo la superficie superiore dell'altopiano.

Storia della scoperta

Il primo esemplare conosciuto di Thalassodromeus è stato trovato nel 1983 vicino alla città di Santana do Cariri nel bacino dell'Araripe, nel nord-est del Brasile. Trovato negli affioramenti della Formazione Romualdo , è stato raccolto per diversi anni in un lungo periodo. Il campione (catalogato come DGM 1476-R nel Museu de Ciências da Terra ) è stato conservato in un nodulo calcareo ed è costituito da un (sono spesso ossa di pterosauro appiattite quasi complete, il cranio in fossili di compressione tridimensionale ), mancanti di due segmenti della parte inferiore del cranio e della mandibola e la parte anteriore della mascella inferiore. La regione della guancia sinistra e il ramo mandibolare destro (metà della mandibola) sono leggermente spinti verso l'interno. Il cranio è stato riportato per la prima volta in un libro italiano del 1984, poi descritto e figurato preliminarmente nel 1990 dai paleontologi Alexander WA Kellner e Diogenes de Almeida Campos. Sebbene i pezzi di teschio fossero divisi tra musei in Sud America e Nord America, erano stati assemblati prima del 2002.

Nel 2002, Kellner e Campos hanno descritto e chiamato il nuovo genere e specie Thalassodromeus sethi , il cranio DGM 1476-R è l'esemplare olotipo. Il nome generico deriva dalle antiche parole greche θάλασσα ( thálassa , "mare") e δρομεύς ( dromeús , "corridore"), che significa "corridore del mare" in riferimento al presunto comportamento alimentare dell'animale. Il nome specifico si riferisce all'antico dio egizio Seth . Il campione non era completamente preparato al momento di questa descrizione preliminare. I descrittori originali scelsero il nome sethi perché lo stemma dello pterosauro avrebbe dovuto ricordare la corona indossata da Seth; tuttavia, i paleontologi André Jacques Veldmeijer, Marco Signore e Hanneke JM Meijer hanno sottolineato nel 2005 che la corona (con le sue due piume alte) era generalmente indossata dal dio Amon (o Amon-Ra), e non da Seth.

Nel 2006, i paleontologi David M. Martill e Darren Naish hanno suggerito che Thalassodromeus fosse un sinonimo junior del genere correlato Tupuxuara , nominato da Kellner e Campos nel 1988 da fossili della stessa formazione. Secondo Martill e Naish, le differenze tra questi generi (comprese tra le tre specie di Tupuxuara , T. longicristatus e T. leonardii ) erano dovute all'ontogenesi (cambiamenti durante la crescita) e alla compressione dei fossili; Thalassodromeus era semplicemente un individuo più anziano, più alto e meglio conservato. Ma Kellner e Campos hanno rifiutato l'idea nel 2007, sottolineando che queste specie avevano caratteristiche diverse dalle loro creste. Hanno anche notato che un campione di Tupuxuara aveva un cranio più grande di Thalassodromeus , nonostante le affermazioni di Martill e Naish che quest'ultimo fosse un individuo più anziano. Da allora il punto di vista di Kellner e Campos è stato accettato da altri studiosi, in particolare Martill e Naish.

Veldmeijer ei suoi colleghi hanno attribuito a T. sethi la parte anteriore di una mandibola presa dalla stessa formazione nel 2005. Hanno concluso che, sebbene i due esemplari differissero in diversi punti di dettaglio, queste differenze non erano sufficientemente significative. sulla mandibola e che il nuovo campione ha riempito il vuoto tra la ricostruzione del cranio di T. sethi da Kellner e Campos. I paleontologi Jaime A. Headden e Herbert BN Campos hanno inventato il nuovo genere Banguela oberlii , basato sulla loro reinterpretazione della punta della mascella come appartenente a un membro sdentato della famiglia dei dsungaripteridae nel 2014. Headden Campos e interpretare l'avanguardia di T. Sethi mascella inferiore come rivolta verso il basso; questa particolarità e altre lo distinguevano da Banguela . In 208, nel loro re-descrizione di T. Sethi olotipo , paleontologi Rodrigo V. pegas, Fabiana R. Costa, e Kellner assegnato B. oberlii nuovo come una seconda specie di Thalassodromeus Sethi riconoscendo come una specie distinta, e così creato T. oberlii . Pêgas ei suoi colleghi hanno anche respinto la teoria secondo cui la mascella inferiore di T. sethi era stata abbattuta e reinterpretato la parte più anteriore della mascella inferiore per connettersi direttamente al pezzo successivo (senza spazi vuoti).

Nel 2015, i paleontologi Gerald Grellet Tinner e Vlad A. Codrea hanno chiamato una nuova specie, T. sebesensis , con quello che hanno interpretato come parte di una cresta cranica in una concrezione trovata vicino al fiume Sebeș in Romania. Gli autori hanno affermato che ciò amplierebbe in modo significativo l'ambito temporale e spaziale del genere Thalassodromeus , creando un divario di 42 milioni di anni tra le specie sudamericane più vecchie e le specie europee più giovani. Il paleontologo Gareth J. Dyke e un ampio team di colleghi hanno immediatamente respinto l'identificazione dello pterosauro del fossile di T. sebesensis , dicendo che era una parte erroneamente identificata di un piastrone (guscio inferiore) della tartaruga preistorica Kallokibotion bajazidi (denominata nel 1923). L'idea che il frammento appartenesse a una tartaruga era stata esaminata e respinta da Grellet-Tinnera e Codrea nella loro descrizione originale. Grellet-Tinnera e Codrea hanno negato l'identità della tartaruga suggerita da Dyke e dai suoi colleghi, notando che questi ricercatori non avevano esaminato direttamente il fossile.

Classificazione

La classificazione di Thalassodromeus e dei suoi parenti più stretti è una delle questioni più controverse riguardo al loro gruppo. Kellner e Campos originariamente attribuivano Thalassodromeus alla famiglia Tapejaridae , insieme a Tapejara, per la sua grande cresta e la grande finestra nasoantorbitale. All'interno di questo clade, hanno scoperto che era diverso dal genere dalla faccia corta Tapejara, ma condivideva un birillo da bowling in bocca con Tupuxuara . Kellner ha dettagliato le relazioni all'interno dei Tapejaridae nel 2004 e ha sottolineato che Thalassodromeus e Tupuxuara condividevano anche una cresta composta principalmente da ossa; la cresta aveva gran parte dei tessuti molli nel resto del gruppo.

Martill e Naish hanno considerato i Tapejaridae come un gruppo parafiletico (innaturale) nel 2006 e hanno concluso che Tupuxuara (che include Thalassodromeus nella loro analisi) era il taxon sorella della famiglia Azhdarchidae . Questo clade ( Tupuxuara e Azhdarchidae) è stato chiamato Neoazhdarchia dal paleontologo David Unwin nel 2003, secondo un accordo approvato da Martill e Naish. Secondo Martill, le caratteristiche dell'unione di Neoazhdarchia includevano la presenza di un notarium (vertebra fusa nella regione della spalla), perdita di contatto tra il primo e il terzo metacarpo (ossa nella mano) e museruole molto lunghe (oltre l'88% del lunghezza del cranio). Kellner e Campos hanno difeso la validità del Tapejaridae nel 2007, dividendolo in due cladi: Tapejarinae e Thalassodrominae, quest'ultimo contenente Thalassodromeus (il genere tipo ) e Tupuxuara . Hanno distinto i talassodromini per la loro alta finestra nasantorbitale e la parte ossea della loro cresta che inizia nella parte anteriore del cranio e si estende più indietro rispetto ad altri pterosauri.

Le relazioni tra questi cladi all'interno del più grande clade Azhdarchoidea rimasero controverse e il clade contenente Thalassodromeus e Tupuxuara aveva ricevuto nomi diversi dai ricercatori (Thalassodrominae e Tupuxuaridae). Il paleontologo Mark P. Witton ha tentato di risolvere il problema di denominazione nel 2009, sottolineando che il nome "Tupuxuaridae" (usato per la prima volta nella forma vernacolare "tupuxuarids" dal paleontologo Lü Junchang e colleghi nel 2006) non aveva un nome proprio (sebbene fosse concesso un anno dopo). Witton poi converte il nome del sub - famiglia cognome Thalassodrominae Thalassodromidae e ritiene che il clade è parte di Neoazhdarchia.

Un'analisi effettuata nel 2011 dal paleontologo Felipe Pinheiro e dai suoi colleghi ha confermato il raggruppamento dei cladi Tapejarinae e Thalassodrominae nella famiglia Tapejaridae, cui si sono aggiunti i Chaoyangopterinae . Piuttosto, uno studio del 2014 del paleontologo Brian Andres e colleghi ha scoperto che i talassodromidi si raggruppavano con dsungariperidi, formando il clade Dsungaripteromorpha in Neoazhdarchia (definito come il clade più inclusivo contenente Dsungaripterus weii ma non Quetzalcoatlus northropi ).

Cladogramma basato sull'analisi di Pinheiro e dei suoi colleghi nel 2011:

Azhdarchidae Tapejaridae Thalassodrominae Thalassodromeus sethi Tupuxuara deliradamus Tupuxuara leonardii Chaoyangopterinae Jidapterus Shenzhoupterus Chaoyangopterus Tapejarinae Sinopterus Huaxiapterus Tapejara Tupandactylus

Cladogramma basato sull'analisi di Andres e dei suoi colleghi nel 2014: Chaoyangopteridae Azhdarchidae Dsungaripteromorpha Dsungaripteridae Dsungaripterus weii Domeykodactylus ceciliae Noripterus parvus Noripterus complicidens Thalassodrominae Thalassodromeus sethi Tupuxuara longicristatus Tupuxuara leonardii

Pêgas ei suoi colleghi hanno inserito le Tapejarinae e le Thalassodrominae all'interno dei Tapejaridae nel 2018, ma hanno riconosciuto che l'argomento era ancora controverso.

Paleobiologia

Funzione di picco

Le possibili funzioni della cresta cranica di Thalassodromeus sono state ideate da Kellner e Campos nel 2002. Hanno suggerito che la rete di vasi sanguigni sulla sua vasta area fosse compatibile con l'uso della termoregolazione , che era stata suggerita anche per loro creste di alcuni dinosauri . Kellner e Campos credevano che la cresta fosse utilizzata per il raffreddamento (consentendo all'animale di dissipare il calore metabolico in eccesso per convezione), mentre il trasferimento di calore era controllato e dipendente dalla rete dei vasi sanguigni. La capacità di controllare la sua temperatura corporea avrebbe aiutato Thalassodromeus durante attività faticose (come la caccia), e hanno suggerito che, in volo, il calore sarebbe stato dissipato in modo più efficace se la cresta fosse stata allineata con il vento, mentre la testa fosse stata intenzionalmente. spostato ai lati. Kellner e Campos hanno sostenuto che lo stemma avrebbe potuto avere funzioni aggiuntive, come l'esposizione; aiutato dal colore, avrebbe potuto essere utilizzato nel riconoscimento degli individui e potrebbe anche essere stata una caratteristica sessualmente dimorfica (diversa dal sesso), come è stato proposto per lo Pteranodonte .

Nel 2006, Martill e Naish hanno scoperto che le creste di Tupuxuara e dei loro genitori si erano sviluppate con la porzione premascellare delle creste che ricresceva sul tetto del cranio (come indicato dalla sutura ben definita tra la premaxilla e le ossa sottostanti. - jacent). Il margine premascellare posteriore della cresta di questo campione aveva raggiunto solo il margine posteriore della finestra nasoantorbitale, indicando che non era un adulto al momento della morte. Ciò suggerisce che lo sviluppo della cresta è avvenuto in una fase avanzata della crescita di un individuo, era probabilmente correlato all'esibizione sessuale e che la maturità sessuale di un dato esemplare poteva essere valutata dalle dimensioni e dalla disposizione della cresta. L'olotipo di T. sethi , con la sua cresta premascellare ipertrofica (ingrandita), rappresenterebbe quindi un individuo adulto anziano (e lo stadio maturo di Tupuxuara , secondo la loro interpretazione). Kellner e Campos hanno trovato interessante la discussione di Martill e Naish sullo sviluppo della cresta cranica, sebbene abbiano trovato speculativo il modello proposto.

I paleontologi David WE Hone, Naish e Innes C. Cuthill hanno ribadito l'ipotesi di crescita di Martill e Naish nel 2012; poiché gli pterosauri sono probabilmente precoci e in grado di volare subito dopo la schiusa, il ruolo della cresta era rilevante solo dopo la maturità (quando la struttura era completamente sviluppata). Ils ont estimé que l'hypothèse de la thermorégulation était une explication improbable des canaux des vaisseaux sanguins situés sur la crête, ce qu'ils ont trouvé être compatible avec l'alimentation des tissus en croissance (tels que la kératine dans les becs d' uccelli). Hone, Naish e Cuthill hanno suggerito che le membrane delle ali e il sistema airbag sarebbero stati più efficaci nel controllare il calore di quella cresta, e il vento e l'acqua hanno anche contribuito a raffreddare gli pterosauri in ambienti marittimi ad alta temperatura. Nel 2013, Witton ha convenuto che i picchi molto più grandi dei talassodromidi adulti indicavano che erano più importanti per le attività comportamentali rispetto alla fisiologia. Ha trovato l'idea che l'uso delle creste per la termoregolazione fosse problematico, poiché non crescevano costantemente con le dimensioni del corpo. sono cresciuti rapidamente nei quasi adulti, più velocemente del previsto per la crescita di una struttura termoregolatrice. Secondo Witton, le grandi membrane alari altamente vascolari degli pterosauri fornirebbero la superficie necessaria per la termoregolazione, il che significa che le creste non erano necessarie per questa funzione. Ha concluso che i modelli dei vasi sanguigni della cresta non differivano molto da quelli visti sulle ossa sotto i becchi degli uccelli, che sono usati per trasportare i nutrienti alle ossa e ai tessuti molli piuttosto che per la termoregolazione. Witton ha notato che sebbene i becchi degli uccelli perdano calore rapidamente, questo non è ciò per cui sono stati sviluppati; Anche le creste di pterosauro avrebbero potuto avere un effetto sulla termoregolazione, senza che questa fosse la loro funzione primaria.

Pêgas e colleghi hanno notato che il dimorfismo sessuale delle dimensioni e della forma della cresta è stato proposto per alcuni pterosauri; la forma della cresta osservata nell'olotipo di T. sethi potrebbe essere correlata al sesso e potrebbe essere stata il risultato della selezione sessuale . Hanno suggerito che i due sessi avrebbero potuto avere picchi simili a causa della mutua selezione sessuale, ma l'interpretazione di caratteristiche esagerate era difficile a causa della piccola dimensione del campione  ; egli avrebbe trovato più esemplari di T. Sethi per valutare queste teorie. Non credevano che la termoregolazione fosse correlata alla crescita della cresta rispetto alle dimensioni del corpo, poiché i becchi dei tucani (i più grandi di tutti gli uccelli moderni) diventavano sempre più sproporzionati rispetto alle dimensioni del corpo e funzionavano come una struttura termoregolatrice, facilitando il comportamento. Pêgas ei suoi colleghi hanno scoperto che la struttura vascolare del becco del tucano era paragonabile a quella della cresta di T. sethi , concludendo che la cresta aveva anche molteplici funzioni.

Dieta

Kellner e Campos originariamente trovarono mascelle Thalassodromeus simili a quelle dei moderni skimmer - tre specie di uccelli del genere Rhynchops - con le loro mascelle compresse lateralmente, i loro becchi a lama e la mascella inferiore sporgente (simile a forbici viste di lato). Sostenevano che Thalassodromeus si sarebbe nutrito allo stesso modo, come indicato dal nome del genere; Gli schiumatoi setacciano la superficie dell'acqua e immergono le mascelle inferiori per catturare pesci e crostacei. Kellner e Campos hanno elencato caratteristiche aggiuntive del cranio degli Skimmers, che sono adattamenti per una dieta ridotta, comprese le ossa palatali ingrandite, una caratteristica condivisa anche con Thalassodromeus . A differenza degli schiumatoi moderni e di altri pterosauri, le ossa palatali di Thalassodromeus erano concave, che secondo gli autori avrebbero potuto aiutarlo a conservare temporaneamente il cibo. Come gli schiumatoi, anche Thalassodromeus sembra avere forti muscoli del collo, grandi muscoli della mascella e un'estremità della mascella superiore ben fornita di sangue (caratteristiche che Kellner e Campos hanno interpretato come adattamenti di scrematura). Hanno concluso che il becco a forma di scalpello e la cresta sottile rendevano quasi impossibili altri modi di catturare la preda, come tuffarsi e tuffarsi. Ammettendo la difficoltà di ricostruire il metodo di pesca l ' immaginavano il collo con un manico meno mobile rispetto agli schiumatoi; con la cresta che impediva alla sua testa di travolgerlo, solo di tanto in tanto scivolava e sbatteva le ali. Hanno scoperto che lo pterosauro con la mascella più simile a quella di Thalassodromeus era il piccolo Rhamphorhynchus , sebbene credessero che avesse una capacità di scrematura limitata.

Nel 2004, il paleontologo Sankar Chatterjee e l'ingegnere R. Jack Templin hanno affermato che gli pterosauri più piccoli potrebbero essere sopravvissuti. Dubitavano che ciò sarebbe stato possibile per i più grandi, a causa della loro manovrabilità inferiore e della loro capacità di volo pur essendo resistenti all'acqua. Chatterjee e Templin hanno notato che gli skimmer avevano un becco più alto degli pterosauri come Thalassodromeus , per dirigere l'acqua dalla mascella durante la rasatura. Nel 2007, biofisico Stuart Humphries ed i suoi colleghi si sono chiesti se pterosauri normalmente alimentati con mezzi meccanici e detto queste conclusioni si sono basate sul confronto anatomiche, piuttosto che il dati di biomeccanica . La resistenza percepita dai becchi degli uccelli e dalle mascelle degli pterosauri è stata testata idrodinamicamente e aerodinamicamente creando modelli di becchi dello schiumatoio nero Thalassodromeus e del Tupuxuara (presumibilmente) con la barba lunga e trainandoli lungo un bidone pieno d'acqua a velocità diverse. I ricercatori hanno scoperto che la scrematura costa più energia per gli schiumatoi di quanto si pensasse in precedenza e che sarebbe stato impossibile per uno pterosauro di peso superiore a 1 chilogrammo a causa della potenza metabolica richiesta. Hanno scoperto che anche gli pterosauri più piccoli, come Rhamphorhynchus , non erano adatti allo scrematura. Il rig in alluminio del modello Thalassodromeus è stato distrutto durante l'esperimento a causa delle forze elevate e instabili che esercita durante lo skimming ad alta velocità, il che getta ulteriori dubbi su questo metodo di alimentazione. Gli autori hanno utilizzato la punta della mascella di T. oberlii per modellare la performance di Thalassodromeus , poiché all'epoca era stata attribuita a T. sethi .

Unwin e Martill hanno suggerito nel 2007 che i talassodromidi avrebbero potuto nutrirsi in modo simile alle cicogne , come era stato suggerito per gli azhdarchidi. Witton ha affermato nel 2013 che sebbene le diete a basso contenuto di grassi siano state suggerite per molti gruppi di pterosauri, l'idea è stata criticata negli ultimi anni. Gli pterosauri non avevano praticamente tutti gli adattamenti per un'alimentazione ridotta, rendendo improbabile che si nutrissero in quel modo. Thalassodromeus (a differenza degli skimmer) non aveva un cranio particolarmente grande o robusto, né siti di attacco dei muscoli della mascella particolarmente grandi, e la sua mandibola era relativamente corta e sporgente. Witton concordava con Unwin e Martill che i talassodromidi, con le loro uguali proporzioni di arti e mascelle allungate, erano adatti al vagabondaggio terrestre e all'alimentazione opportunistica; i loro colli più corti e più flessibili indicavano un modo diverso di nutrirsi rispetto agli azhdarchidi, che avevano colli più lunghi e rigidi. Ha suggerito che i talassodromidi potrebbero aver avuto abitudini alimentari più generalizzate e che gli azhdarchidi potrebbero essere stati più limitati; Talassodromeus era forse più bravo nel trattare con prede relativamente grandi e in difficoltà rispetto al suo genitore, Tupuxuara , il cui cranio era più leggero. Witton sottolineato che ulteriori studi di morfologia funzionale dovrebbe essere fatto per far luce sul soggetto e ipotizzato che Thalassodromeus Sethi poteva essere un raptorial predatori , usando le mascelle sottomettere la preda con morsi forti; la sua bocca concava potrebbe aiutarlo a ingoiare grosse prede.

Pêgas e Kellner hanno presentato una ricostruzione dei muscoli mandibolari di T. sethi in una conferenza nel 2015. Hanno scoperto che i suoi muscoli della mascella ben sviluppati erano diversi da quelli della possibile Anhanguera , alimentatore a immersione e azhdarchidi stalker terrestri . , Indicando che T sethi esercitò una forte forza di morso. Nel 2018, Pêgas ei suoi colleghi hanno convenuto che le robuste mascelle a forma di lama di ' Thalassodromeus ' indicavano che avrebbe potuto usarle per colpire e uccidere la preda, ma hanno ritenuto che fosse necessario un lavoro biomeccanico per confermare questa idea. Hanno scoperto (a differenza di Witton) che Thalassodromeus aveva un'articolazione della mascella rafforzata e muscoli della mascella forti, ma che era necessario uno sforzo maggiore per determinare le sue abitudini alimentari. Secondo Pêgas e colleghi, l'articolazione tra le ossa articolari e quadrate di T. Sethi (dove la mascella inferiore si collega al cranio) indica uno sbadiglio massimo di 50 gradi, simile ai 52 gradi inferiti per Quetzalcoatlus.

Locomozione

In un commento del 2002 sulla descrizione originale di T. sethi , l'ingegnere John Michael Williams ha osservato che mentre Kellner e Campos hanno menzionato che la grande cresta avrebbe potuto interferire aerodinamicamente con il volo, non hanno chiarito questo punto e hanno paragonato lo pterosauro a un uccello un quinto delle sue dimensioni. Suggerì che Thalassodromeus usasse la sua cresta per bilanciare le sue mascelle, il mutamento dell'atteggiamento della testa a seconda del modo di locomozione. Williams pensava che la cresta sarebbe stata gonfiabile di sangue e mostrava una resistenza all'aria variabile, che paragonò a un ventilatore portatile; questo avrebbe aiutato l'animale a cambiare l'assetto della testa durante il volo (e al contatto con l'acqua), impedendogli di girare senza forti muscoli del collo. La cresta avrebbe reso possibili lunghi voli piuttosto che interferire; Williams rispetto al spermaceti nella testa del capodoglio , dicendo che si crede di essere utilizzato per modificare la galleggiabilità per la regolazione della temperatura. Kellner e Campos hanno rifiutato l'idea di una cresta gonfiabile perché le sue ossa compresse non lo permettevano. non hanno trovato convincente l'analogia del capodoglio quando si tratta di animali volanti, sottolineando che è più probabile che lo spermaceti venga usato durante un assalto o per il sonar . Concordarono sul fatto che l'idea che la cresta avesse una funzione in volo era allettante e che il movimento laterale della testa l'avrebbe aiutata a cambiare direzione, ma dovrebbero essere condotti studi biomeccanici e meccanici in volo della cresta per determinare l'aerodinamica del animale.

Witton ha anche espresso la speranza per ulteriori analisi della locomozione talassodromide. Notò che poiché le proporzioni dei loro arti erano simili a quelle degli Azhdarchidi meglio studiati, la loro forma delle ali e lo stile di volo avrebbero potuto essere simili. I talassoidi potrebbero anche essere stati adattati per il volo interno; le loro ali erano corte e larghe (a differenza delle ali lunghe e strette delle rivolte marine), più manovrabili e meno inclini ad aggrapparsi agli ostacoli. I loro muscoli della spalla inferiore sembrano essere stati dilatati, il che potrebbe aver contribuito a potenti (o frequenti) movimenti di caduta delle ali e alla capacità di decollare. Sebbene possa aver dovuto compensare il suo grande picco in volo, il suo sviluppo tardivo indica che non si è sviluppato principalmente per l'aerodinamica. Witton ha suggerito che la somiglianza proporzionale tra i membri dei talassodromidi e degli azhdarchidi indica anche che le loro abilità terrestri sarebbero state comparabili. I loro arti sarebbero stati in grado di compiere passi lunghi e i loro piedi corti e compatti avrebbero reso efficaci questi meccanismi. I muscoli della spalla ingrossati possono aver permesso una rapida accelerazione della corsa e sono stati adattati al movimento a terra, come è stato suggerito per gli azhdarchidi; Witton ha avvertito che era necessaria un'ulteriore analisi del talassodromide per determinarlo.

Paleoecologia

Thalassodromeus è noto dalla formazione Romualdo, che risale alla fase albiana del periodo Cretaceo inferiore (circa 110 milioni di anni fa). La formazione fa parte del gruppo Santana e, al tempo della descrizione di Thalassodromeus , era considerata un membro di quella che allora era considerata la formazione Santana. La formazione Romualdo è un Lagerstätte (deposito sedimentario che conserva fossili in ottimo stato), costituito da concrezioni calcaree provenienti da lagune inglobate in scisti argillosi e che ricoprono la formazione del Crato . È ben noto per la conservazione tridimensionale di fossili in concrezioni calcaree, in particolare molti fossili di pterosauro. Vi sono state trovate fibre muscolari di pterosauri e dinosauri, branchie che preservano il pesce, tratti digestivi e cuori. Il clima tropicale della formazione corrisponde in gran parte all'attuale clima brasiliano. La maggior parte della sua flora era xerofita (adattata agli ambienti asciutti). Le piante più comuni erano le Cicadee e la conifera Brachyphyllum .

Altri pterosauri della formazione Romualdo includono Anhanguera, Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara, tupuxuara, Barbosania , Maaradactylus , Tropeognathus e Unwindia . I talassodromi sono conosciuti solo in questa formazione e sebbene al gruppo siano stati attribuiti resti postcranici ben conservati, non possono essere assegnati al genere a causa della loro mancanza di teschi. La fauna comprende dinosauri teropodi come irritator , Santanaraptor Placidus , mirischia , ea tempo indeterminato unenlagiine dromaeosaur . Dai letti sono conosciuti icrocodyliformes Araripesuchus e Caririsuchus , così come le tartarughe Brasilemys , Cearachelys , Araripemys , Euraxemys e Santanachelys . C'erano anche molluschi , ricci di mare , ostracodi e molluschi . I fossili di ben conservato di pesce hanno registrato la presenza di squali hybodont , guitarfish , aguglie , amiids , ophiopsids , oshuniids , pycnodontids , aspidorhynchids , cladocyclids , banane dal mare , chanids , mawsoniids e alcune forme incerte. Pêgas ei suoi colleghi hanno notato che i taxa di pterosauro della Formazione Romualdo avevano più specie: due da Thalassodromeus , due da Tupuxuara e fino a sei specie da Anhanguera . È possibile che non tutte le specie di ogni taxon siano coesistite nel tempo (come è stato proposto per gli pteranodontidi della formazione Niobrara ), ma non ci sono dati stratigrafici sufficientiper la formazione Romualdo per verificarlo.

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link esterno

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