La sistematica cladistica (o filogenetica) è la teoria dei cladi e dei cladogrammi (dal greco antico κλάδος , Klados, che significa "ramo") e la ricostruzione dei rapporti familiari tra gli esseri viventi. Un clade ( gruppo monofiletico ) è un gruppo i cui membri sono tutti più legati l'uno all'altro che a qualsiasi altro gruppo, e un cladogramma ( albero filogenetico ) è una gerarchia di cladi. Il cladogramma specifica il grado di parentela tra i taxa che classifica. Nell'ambito della teoria dell'evoluzione , le relazioni di grado di parentela tra i taxa sono spiegate dall'esistenza di antenati comuni (cioè il fatto che due taxa siano più strettamente correlati l'uno all'altro che a un terzo implica che i primi due discendono da un esclusivo antenato comune). La teoria cladistico è stato originariamente presentato negli anni 1950 dal tedesco entomologo Willi Hennig (1913-1976).
L'analisi cladistica fornisce, all'interno della teoria cladistica, il metodo per ricostruire i cladogrammi sulla base di stati caratteriali derivati condivisi, chiamati anche sinapomorfie . In questo, consente la ricostruzione filogenetica nel quadro della teoria cladistica. L'analisi cladistica utilizza la sinapomorfia, acquisita da un antenato ed ereditata da tutti i suoi discendenti, per proporre ipotesi clade ( carattere fenotipico ). I caratteri possono nella cladistica includere conoscenze morfologiche, genetiche, biochimiche o comportamentali. La cladistica è ancora utilizzata oggi nella filogenetica dove le analisi vengono eseguite utilizzando programmi per computer. Viene anche utilizzato nella tassonomia per definire i taxa che riflettono l'evoluzione delle specie.
Un clade è un gruppo di organismi monofiletici, cioè tutti i membri dei quali, per quanto diversi possano essere diventati, discendono dallo stesso gruppo di antenati comuni. Questo concetto non si contrappone a quello di grado evolutivo , che riunisce organismi su altri criteri (es. Somiglianza generale, somma di modificazioni adattative simili mentre questi organismi hanno antenati diversi: questo è il caso di " rapaci ", nome vernacolare senza valore filetico, che designa uccelli predatori, di varia origine, ma aventi tutti sviluppato, indipendentemente l'uno dall'altro, becchi e artigli uncinati). La cladistica qualifica i gradi di "gruppi parafiletici " o " polifiletici " a seconda che la riconciliazione sia effettuata sulla base di plesiomorfie o omoplasie . Tuttavia, alcuni gradi possono essere monofiletici . Ad esempio, le alghe formano un grado polifiletico, i rettili formano un grado parafiletico ei mammiferi formano un grado monofiletico.
A volte parliamo anche di un gruppo monofiletico per designare un clade, avendo Hennig voluto ridefinire questo termine per escludere la parafilia, il che ha causato una certa confusione terminologica.
Un clade può anche essere definito come una raccolta di organismi filogeneticamente più vicini tra loro di quanto non lo siano a qualsiasi altro organismo. Ad esempio, i rettili non formano un clade perché alcuni ( coccodrilli ) sono più legati agli uccelli (formando così il clade archosauriano ) che ad altri rettili. Quindi, un clade corrisponde a un'unità evolutiva.
Per definizione, il taxon è l'unità delle classificazioni scientifiche degli esseri viventi. Nel contesto del cladismo , tutti i taxa sono cladi e tutti i cladi sono taxa, a differenza della tassonomia numerica o della sistematica evolutiva in cui un grado parafiletico può essere un taxon valido.
"Specie ancestrale" è talvolta menzionata per designare una specie rappresentativa di un clade. Tuttavia, una tale specie, se esistesse, sarebbe necessariamente definita sulla base di stati di carattere plesiomorfico rispetto ai suoi discendenti. Quindi corrisponderebbe alla definizione di gruppo parafiletico e non sarebbe riconosciuto come un'unità evolutiva dalla teoria cladistica. All'interno di questo quadro teorico, l'antenato è, in primo luogo, ipotetico e, in secondo luogo, non è caratterizzabile come taxon. “Non caratterizzabile” non significa “non identificabile”: è quindi possibile redigere un morfotipo ancestrale.
La nozione di parafilia si applica a un gruppo definito sulla condivisione di uno o più stati di caratteri plesiomorfi. I taxa di questo tipo di gruppi non costituiscono una totalità di discendenza poiché sono esclusi gli organismi portatori degli stati apomorfi. La teoria cladistica non riconosce la rilevanza di gruppi come rettili , pesci , invertebrati , procarioti , ecc. All'interno di un gruppo parafiletico, i taxa non sono necessariamente più correlati tra loro che ad altri taxa. Ad esempio, i tetrapodi sono un clade all'interno di un gruppo più generale che include anche i pesci. Alcuni pesci come il celacanto sono più vicini ai tetrapodi di quanto lo siano ad altri pesci come gli squali . Pertanto, il termine pesce denota un gruppo parafiletico.
Essendo il cladogramma il risultato di un test di stati caratteriali, è quello che indica se un gruppo è monofiletico o parafiletico. È quindi importante giustificare la scelta degli stati caratteriali considerati, a monte dell'analisi, apomorfi o plesiomorfi (il test degli stati caratteriali riguarda solo gli stati apomorfi). Per questo esistono diversi criteri tra cui quello del gruppo esterno (il più utilizzato), il criterio ontogenetico e in misura minore i criteri paleontologici e corologici . Puoi essere due stati una e B dello stesso carattere cui relazione può essere schematizzato dalla A↔B in assenza di giustificazioni sul apomorfia o plesiomorphy di uno o l'altro. Il diagramma a → b indicherebbe a come plesiomorfo eb apomorfo. Il diagramma b → a indicherebbe il contrario.
Esistono due tipi di somiglianza, omologia e omoplasia . Secondo la definizione più comune, i cosiddetti stati di carattere omologhi vengono ereditati da un antenato comune. Per alcuni autori, la relazione tra stati è chiamata omologia. Due stati omologhi non solo sono simili, ma soprattutto filogeneticamente "identici". Al contrario, l'omoplasia, un termine introdotto da Lankester nel 1870, designa stati caratteriali non ereditati da un antenato comune. I cosiddetti stati omoplastici sono quindi simili ma non sono filogeneticamente "identici". Sapere come distinguere l'origine di queste somiglianze è un compito complicato. Diversi criteri consentono di proporre lo status "omologa" per queste somiglianze, il più utilizzato è il "principio di connessioni" di Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (poi ripreso da Richard Owen ) chiamato anche "identità di connessioni": due corpi sono omologhi se, qualunque sia la loro forma e / o funzione, hanno le stesse connessioni con altri organi. Questo principio può essere facilmente esteso alle sequenze molecolari e sta alla base della pratica dell'allineamento delle sequenze.
Questo principio permette solo di formulare ipotesi chiamate omologia primaria. In effetti, nulla ci assicura che gli stati caratteriali apparentemente omologhi siano effettivamente omologhi. Cladistics fornisce il quadro teorico per testare tali ipotesi. È un test di congruenza secondo Hennig o di parsimonia . Il principio di congruenza (o parsimonia) cerca di massimizzare il numero di ipotesi di omologia reciprocamente compatibili al fine di minimizzare il numero di ipotesi soprannumerarie (o ad hoc ), un'ipotesi ad hoc essendo un'ipotesi di omoplasia (che può ricevere molte spiegazioni rendendola non verificabile). Il cladogramma ricostruito è il risultato della massimizzazione della congruenza tra le ipotesi di omologia. Un'ipotesi non scartata dal test è detta “omologia secondaria”.
Viceversa, un'ipotesi di omologia rifiutata dal test consente di attribuire lo status di omoplasia agli stati in questione. Qualsiasi spiegazione ci permetterebbe di capire l'origine delle omoplasie. Vengono spesso discusse due spiegazioni principali: convergenza evolutiva e reversione . La convergenza indica che una somiglianza è apparsa più volte in modo indipendente. La reversione è interpretata come la perdita secondaria di uno stato di carattere, cioè il ritorno a uno stato che assomiglia allo stato plesiomorfo. Ad esempio, non tutti i vertebrati hanno membri pari. Tuttavia, tutti i vertebrati interessati da questa assenza non formano un gruppo monofiletico (né monofiletico né parafiletico). Ad esempio, si dice che Gymnophiones o Serpents abbiano "perso" questi membri pari. L'omoplasia non è un personaggio ereditato da un antenato comune, non ci parla delle relazioni di parentela. Un gruppo identificato sulla base dell'omoplasia è chiamato gruppo polifiletico.
Esistono diversi metodi di ricostruzione filogenetica nella cladistica. Questi metodi si basano su due principi metodologici definiti da Hennig: la regola di raggruppamento e il principio ausiliario. La regola di raggruppamento afferma che l'esistenza di un clade può essere giustificata solo dall'esistenza di una sinapomorfia. Il principio ausiliario afferma che una relazione filogenetica dovrebbe sempre essere considerata vera, a meno che non sia contraddetta da altre relazioni.
Diversi metodi si riferiscono all'analisi cladistica:
Se i metodi di filogenesi statistica (vedi filogenetica molecolare ) come la massima verosimiglianza o l'inferenza bayesiana utilizzano il quadro teorico cladistico (ricostruzione dell'evoluzione cercando solo gruppi monofiletici), il fatto che siano metodi cladistici o meno è controverso.
Hennig, il fondatore della teoria cladistica, non ha mai usato questi metodi ora assistiti dal computer. Stava parlando del metodo di argomentazione . Oggi una filogenesi è accettata solo molto raramente senza un'analisi algoritmica che la supporti.
Questa procedura non automatizzata consiste nel proporre una filogenesi (o schema argomentativo) sulla base di argomenti per ogni clade, essendo gli argomenti gli stati del carattere esplicitamente forniti dall'autore.
Secondo il metodo della parsimonia standard, l'economia delle ipotesi influisce sul numero di passaggi evolutivi. L'albero più corto (cioè l'albero con il minor numero di passaggi evolutivi ) è l'albero che rappresenta l'ipotesi filogenetica più accettabile. Il conteggio dei passi può essere influenzato dalla considerazione che abbiamo convergenze e / o reversioni, da qui l'esistenza di diverse scuole metodologiche:
L'attribuzione degli stati del carattere ai taxa è rappresentata, più generalmente, in una tabella chiamata matrice dei caratteri dei taxa. Ecco l'ipotetica matrice in cui, per ogni carattere "x", viene indicato lo stato plesiomorfo x e lo stato apomorfo x .
| personaggio | taxon A | taxon B | taxon C | taxon D | taxon E | taxon F |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Carattere "a" | a | a | a' | a' | a' | a' |
| Carattere "b" | b | b | b ' | b | b | b |
| Carattere "c" | vs ' | vs | vs | vs | vs ' | vs ' |
| Carattere "d" | d | di | di | di | d | di |
| Carattere "e" | e | e | e | e | e | e |
Siano taxa A, B, C, D, E e F. Considera il seguente albero: (A (B ((C, D) (E, F)))). Qui R = {A + B + C + D + E + F}: è la radice o il nodo che contiene tutto. H = {B + C + D + E + F} G = {C + D + E + F} = {I, J} con I = {C + D} e J = {E + F}. I nodi interni H, G, I e J sono taxa proprio come A, B, C, D, E e F.
La parsimoniosa storia degli stati dei caratteri è rappresentata da barre blu dove x → x 'indica la transizione dallo stato x allo x' e x '→ x la transizione dallo stato x' allo stato x . Il passaggio da uno stato all'altro si chiama trasformazione o non evolutivo .
Qui, lo stato a ' è comune ai taxa C, D, E e F; è quindi una sinapomorfia di G.
Lo stato b ' compare solo sul singolo taxon terminale C. Si tratta quindi di un autapomorfo di C. Questo stato non fornisce informazioni sui rapporti di parentela di C con gli altri taxa.
Lo stato e è comune a tutti i taxa, quindi è un symplesiomorphy .
Lo stato c ' appare due volte nell'albero. Il passaggio da c a c ' costa quindi due passaggi evolutivi . Lo stato c ' è un'omoplasia (non viene quindi interpretato come ereditato da un antenato comune).
Il passaggio dallo stato d al d ' è seguito da un altro passaggio inverso da d' al d . Questa seconda trasformazione è generalmente interpretata come un ritorno.
Il costo totale delle trasformazioni è di 6 fasi evolutive .
Si dice che due taxa siano gruppi gemelli quando sono più vicini l'uno all'altro rispetto a qualsiasi terzo taxon. Qui, ad esempio, C e D sono gruppi di fratelli, così come B e G o anche J e I.
Un cladogramma è un grafico particolare, chiamato gerarchia in matematica. Una gerarchia è equivalente a una nidificazione di classi . Ogni classe corrisponde a un nodo del grafico. In senso filogenetico, un nodo o una classe è un taxon. Qui i taxa C e D sono inclusi in una classe I. Tutti i taxa (terminali o inclusi) sono inclusi in R: la definizione di radice deve essere la classe che include tutte le altre classi.
Un grafico gerarchico può essere rappresentato da un diagramma di Venn per mostrare l'annidamento delle classi. L'immagine sotto rappresenta il diagramma di Venn corrispondente al cladogramma utilizzato nell'esempio precedente.
In certi casi non vi è alcun elemento per sapere se l'omoplasia è una reversione o una convergenza, si parla quindi di interpretazione ambigua. La scelta di reversione o convergenza è arbitraria. L'ipotesi ACCTRAN (Trasformazione accelerata) favorisce le reversioni. L'ipotesi DELTRAN (Trasformazione ritardata) favorisce le convergenze. L'immagine sotto lo illustra per due alberi con la stessa distribuzione di caratteri.
Ad esempio, l'assenza di una finestra anteorbitale nei coccodrilli moderni è considerata un ritorno (era presente nei loro presunti antenati); si considerano convergenze le topologie simili del bacino degli uccelli e degli orniti , o le forme idrodinamiche dei delfinidi e la maggior parte dei lamniformi .
Rooting e gruppo esternoIl principio noto come “gruppo esterno” o “extra-gruppo” viene generalmente utilizzato per radicare un albero filogenetico, ovvero per designare il nodo corrispondente alla classe radice (contenente tutte le altre classi). Si ritiene che qualsiasi stato caratteriale osservato al di fuori del gruppo interno sia plesiomorfo per il gruppo interno. Al contrario, qualsiasi stato specifico per taxa del gruppo di studio è considerato apomorfo.
Uno dei metodi che implementano questo principio introduce nell'analisi un taxon del gruppo esterno: ad esempio un teleosteo per uno studio filogenetico dei tetrapodi; un cefalopode o un bivalve per uno studio filogenetico dei gasteropodi. È necessario prestare attenzione per garantire che i caratteri dei gruppi esterni e interni siano comparabili, il che incoraggia la scelta di un gruppo esterno relativamente vicino al gruppo di studio. Nell'immagine sotto, l'albero di partenza non è radicato mentre i due alberi sottostanti (sotto forma di grafo o diagramma di Venn) sono radicati, cioè orientati grazie ai gruppi esterni A o C.
Le relazioni di parentela e il significato delle trasformazioni del carattere possono essere desunti solo da un albero radicato (in altre parole: dal cladogramma).
Notare che la scelta del gruppo esterno (qui A o C) modifica la topologia dell'albero.
Succede che il metodo sopra descritto prevale sul principio dichiarato. Infatti, il taxon del gruppo esterno introdotto nell'analisi non presenta necessariamente tutti i caratteri allo stato plesiomorfo.
Altri metodi di radicamento propongono di applicare questo principio per ogni personaggio, confrontando il gruppo di studio con diversi taxa del gruppo esterno. Questi taxa non vengono quindi introdotti nell'analisi:
Secondo il metodo dell'ottimizzazione diretta, l'economia delle ipotesi è situata a monte dell'analisi, nella codifica vera e propria dei caratteri. Tecnicamente, proporre i caratteri che conducono all'albero parsimonioso viene fatto contemporaneamente alla ricerca di questo albero (vale a dire quando si contano i passi ). In un quadro di analisi molecolare, questo metodo non richiede l'allineamento delle sequenze prima dell'analisi. I nucleotidi delle sequenze allineate sono equivalenti alla codifica di stati di caratteri identici. Qui l'allineamento (o la codifica) viene quindi eseguito man mano che l'analisi procede in modo da ottimizzare il numero di passaggi . L'albero ottenuto per ottimizzazione diretta è teoricamente più corto di un albero ottenuto con un altro metodo di allineamento.
Secondo il metodo di compatibilità, l'economia delle ipotesi riguarda il numero di caratteri che consente di evitare le omoplasie. Si dice che tali personaggi siano reciprocamente compatibili . L'insieme di personaggi reciprocamente compatibili formerà una cricca . L'albero selezionato verrà costruito dalla cricca più grande. Sarà quindi privo di omoplasia.
Secondo il metodo di analisi con tre elementi o 3ia ( Analisi a tre voci , a volte chiamata anche TTS per dichiarazioni a tre taxon), l'economia delle ipotesi si riferisce alla congruenza delle relazioni: per minimizzare l'incongruenza, o per massimizzare la congruenza.
L' analisi dei tre taxon scompone le ipotesi di carattere relazionali tre elementi specificando che due taxa sono più vicini l'uno all'altro come un terzo. Queste assunzioni minime sono chiamate 3is per istruzioni a tre elementi o "asserzioni a tre elementi", da cui il nome del metodo. Ciò implica avere accesso a ipotesi relazionali (o di parentela) sui personaggi: i caratteri sono quindi rappresentati logicamente sotto forma di alberi radicati, o in altre parole, grafici gerarchici. Un carattere consiste nell'attribuire gli stati di una struttura morfo-anatomica ai taxa dello studio dopo aver indicato la relazione (gerarchica) tra questi stati.
L'albero filogenetico ricostruito si basa sul più grande insieme di 3 è compatibile tra loro.
Il 3ia è stato utilizzato per la prima volta per la biogeografia storica e successivamente è stato utilizzato per lo studio dei taxa nel quadro teorico della cladistica. Questo metodo non utilizza un taxon del gruppo esterno per l'analisi. Il sistematista applica il principio extra-gruppo a monte dell'analisi , tra l'altro, per designare gli stati informativi dei personaggi, vale a dire gli stati che consentono di raggruppare i taxa.
Pochissimi studi hanno paragonato la performance dell'analisi a tre elementi a quella della parsimonia. Il più recente ha scoperto che il 3ia dava una potenza eccellente e un tasso di errore (cladi artefatti) intermedio tra quello della parsimonia con stati ordinati (che dà il minor numero di errori) e quello della parsimonia non ordinata (che dà il non più errori).
Negli organismi che si riproducono sessualmente, l' ordinamento incompleto del lignaggio può comportare la contraddizione reciproca degli alberi filogenetici, a seconda dei geni studiati.