Machairodontinae
Machairodonti • Machairodonti
Machairodontinae
Scheletro di Smilodon popolatore .
| Regno | Animalia |
|---|---|
| Ramo | Accordi |
| Sotto-emb. | vertebrati |
| Classe | Mammalia |
| Infra-classe | Placentalia |
| Ordine | carnivora |
| Sotto-ordine | Feliciformia |
| Infra-ordine | Feloidea |
| Famiglia | Felidae |
Gill , 1872
Tribù di rango inferiore
Generi di rango inferiore
- uncertae sedis
- † Homotherini :
- † Machairodontini :
- † Metailurini :
- † Smilodontini :
I machairodontines ( machairodontinae ) o semplicemente machairodontes (dal greco antico μάχαιρα / makhaira "coltello" e ὀδούς / odous "dente") formano un estinto sottofamiglia di grandi gatti che sono apparsi intorno all'inizio del Miocene ( Langhien ), ci sono circa 16 milioni di anni e che scomparve completamente all'inizio dell'Olocene , circa 10.000 anni fa.
I rappresentanti di questa sottofamiglia sono caratterizzati dalla lunghezza anormale dei loro canini superiori, che gli è valso il famoso soprannome di " tigri dai denti a sciabola " , o più correttamente " felini dai denti a sciabola" . Includono il famoso Smilodon e qualsiasi altro genere di felidi fossili con questa caratteristica.
Scheletro
Cranio
La parte più studiata del corpo in Machairodontinae è il cranio , e più in particolare i denti . Con un'ampia gamma di generi , una buona rappresentazione di fossili, parenti moderni comparabili, diversità all'interno del gruppo e una buona comprensione degli ecosistemi abitati, la sottofamiglia machairodont fornisce una delle migliori strutture di ricerca per l'analisi degli ipercarnivori , specializzazione e relazione tra predatori e preda.
I machairodonti si dividono in due tipi: dai denti a sciabola e dai denti a scimitarra , che si dividono in quattro tribù ( Smilodontini , Homotherini , Machairodontini e Metailurini ). I felini dai denti a sciabola avevano canini superiori allungati e stretti e corpi generalmente tozzi. I felini dai denti a scimitarra avevano canini superiori più grandi e più corti e corpi generalmente flessibili con zampe più lunghe. I felini dai denti più lunghi hanno spesso un bordo osseo che si estende attraverso la parte inferiore della mandibola. Tuttavia, un genere, Xenosmilus , noto solo da due fossili abbastanza completi, ha sfidato il gruppo, poiché possiede sia gli arti robusti e pesanti associati ai felini dai denti a sciabola sia i robusti canini dei felini dai denti a scimitarra. . È anche con questa caratteristica che verrà classificato con gli Homotherini .
I carnivori riducono il numero dei loro denti perché sono specializzati nel consumo di carne, invece di macinare materiale vegetale e insetti. I gatti hanno il minor numero di denti di tutti i gruppi di carnivori e i machairodonts hanno meno denti. La maggior parte dei machairodonts conserva sei incisivi, due canini e sei premolari in ciascuna mascella, con due molari solo nella mascella superiore. Alcuni generi, come Smilodon , hanno solo otto premolari , uno in meno sulla mandibola , lasciando solo quattro grandi premolari sulla mandibola, oltre a due canini rachitici e sei incisivi coriacei. I canini sono curvi e sono presenti dentellature, ma sono minori e si consumano con l'età.
I canini più lunghi richiedono un'apertura della mascella più ampia. Un leone può aprire la bocca fino a 95 ° e non può portare canini lunghi nove pollici, poiché lo spazio tra i canini inferiori e superiori non supererebbe circa un pollice, che è insufficiente per uccidere. I Machairodonts, insieme ad altri gruppi di animali che hanno acquisito denti simili attraverso l' evoluzione convergente , avevano bisogno di un modo per cambiare i loro crani per accogliere i canini in diversi modi.
I principali inibitori di un'ampia gola nei mammiferi sono i muscoli temporale e massetere nella parte posteriore della mascella. Questi muscoli possono essere potenti e subire molte modifiche per variare le forze del morso, ma non sono molto elastici a causa del loro spessore, posizionamento e forza. Per aprire la bocca più largamente, queste specie avevano bisogno di restringere i muscoli e cambiare forma. Il primo passo è stato quello di ridurre il processo coronoideo. I muscoli masseteri , e specialmente i muscoli temporali, si inseriscono in questa fascia sporgente dell'osso. Ridurre questo processo significava quindi ridurre i muscoli. Meno massa per ogni muscolo consentiva una maggiore elasticità e una minore resistenza a un ampio sbadiglio. Il cambiamento di forma del muscolo temporale a questo proposito ha creato una maggiore distanza tra l'origine e l'inserzione, così che il muscolo è diventato più lungo e compatto, che è generalmente un formato più adatto per questo tipo di stretching. Questa riduzione ha provocato un morso più debole.
I crani dei machairodonts suggeriscono un altro cambiamento nella forma del muscolo temporale. Il vincolo principale quando si aprono le mascelle è che il muscolo temporale si lacera se viene allungato oltre un grado critico attorno al processo glenoideo quando si apre la bocca. Nei felini moderni, l'osso occipitale si estende posteriormente, ma i muscoli temporali che si attaccano a questa superficie sono tesi quando si apre la mascella quando il muscolo si avvolge attorno al processo glenoideo. Per ridurre l'allungamento del muscolo temporale attorno al processo inamovibile, i machairodonts hanno sviluppato un cranio con un osso occipitale più verticale. Il gatto domestico può aprire la mandibola fino a 80° e il leone fino a 95°. Nello Smilodon l'apertura è massima di 128° e l'angolo tra il ramo della mandibola e l'osso occipitale è di 100°. Questo angolo è il principale fattore limitante nell'apertura della mandibola e la riduzione dell'angolo dell'osso occipitale rispetto al palato della bocca, come nello Smilodon , ha permesso di continuare ad aumentare l'angolo di apertura. Se l' osso occipitale non fosse stato allungato verso il palato e più vicino alla perpendicolare, il gap sarebbe teoricamente minore, intorno ai 113°.
I crani di molti predatori dai denti a sciabola , compresi i machairodonts, sono alti da cima a fondo e corti davanti a dietro. Gli archi zigomatici sono compressi e la parte del cranio che porta i tratti del viso, come gli occhi, è più alta, mentre il muso è più corto. I Machairodonts avevano anche canini inferiori ridotti, mantenendo la loro distanza da quelli delle mascelle superiori.
Scheletro post-cranico
I denti a sciabola machairodontes , tra cui Smilodon , Megantereon e Paramachairodus , sono definiti dalla robustezza e dalla forza; il più primitivo ( Paramachairodus ) è più piccolo e più flessibile dello Smilodon più avanzato e del Megantereon intermedio . Rispetto a quella del leone moderno, la loro gabbia toracica era a botte con estremità anteriori strette e allargate. La loro scapola era molto ben sviluppata, specialmente nello Smilodon , per aumentare l'area di attacco dei muscoli massicci della spalla e del tricipite. Le vertebre cervicali sono molto forti e le inserzioni muscolari erano forti. La sezione lombare della colonna vertebrale è stata accorciata. Le code erano, dalle più primitive alle più evolute, sempre più corte, creando così la coda di Smilodon simile a quella di una lince rossa . Quando si osservano i resti postcranici, la loro struttura è più simile a quella degli orsi che a quella dei felini moderni.
I machairodonti con denti a scimitarra ( Machairodontini , Homotherini e Metailurini ), sono un gruppo molto più diversificato e la maggior parte dei machairodonti appartiene a questo tipo meno specializzato. I canini in questo gruppo sono significativamente più corti e generalmente più sodi. A causa della diversità dei generi, è difficile illustrare un tipo specifico. Una volta si presumeva che l' Homotherium fosse plantigrado , ma si è rivelato essere digitigrado . I membri di questo gruppo sono generalmente molto più magri e più piccoli in media, sebbene Machairodus sia uno dei più grandi, se non il più grande, dei machairodonts, insieme a Smilodon e Homotherium . Alcuni hanno un dimorfismo sessuale maggiore o minore. L'Homotherium aveva una schiena inclinata che avrebbe potuto renderlo eccellente per correre lunghe distanze, come le iene attuali. Generalmente avevano gambe più lunghe e una forma più flessibile rispetto ai machairodonts dai denti a sciabola. Avevano anche più denti dei machairodonti dai denti a sciabola di medie dimensioni, con sei premolari sulla mandibola . Se si considerano solo i resti post-cranici di machairodonts con denti simili, le loro forme erano comparativamente simili a quelle delle moderne pantere .
Anatomia e caratteristiche
Forza della mascella
Le mascelle dei machairodonts, specialmente le specie più derivate con canini più lunghi, come Smilodon e Megantereon , sono insolitamente deboli. Le ricostruzioni digitali dei teschi di leone e Smilodon mostrano che quest'ultimo avrebbe faticato a trattenere la preda in difficoltà. Il problema principale era lo stress sulla mandibola: una forza forte avrebbe minacciato di rompere la mandibola, dove la pressione veniva esercitata sui punti più deboli.
Smilodon, per esempio, avrebbe avuto un terzo della forza del morso di un leone se avesse usato solo i muscoli della mascella. Tuttavia, i muscoli del collo che si collegavano alla parte posteriore del cranio erano più forti e abbassavano la testa, spingendo il cranio verso il basso. Quando la mandibola era iperestesa, i muscoli della mandibola non potevano più contrarsi, ma i muscoli del collo premevano sulla testa, affondando i canini in qualunque cosa gli resistesse. Quando la bocca era sufficientemente chiusa, i muscoli della mandibola potevano tirare un po' la mandibola .
Ruggito
I confronti delle ossa ioidi fossili di Smilodon e di altri machairodonts con i leoni attuali indicano che potrebbero potenzialmente ruggire come le attuali pantere .
Relazione con altri felini
Il nome “tigri dai denti a sciabola” è fuorviante: i Machairodontinae infatti formano una sottofamiglia diversa da quella a cui appartengono le tigri ; non ci sono inoltre prove che i loro manti fossero gli stessi e questo folto gruppo di animali di certo non viveva e cacciava allo stesso modo della tigre o di altri felini attuali. Un'analisi del DNA pubblicata nel 2005 ha confermato e chiarito l'analisi cladistica secondo la quale i machairodontini si discostavano precocemente dagli antenati dei felini moderni, senza avvicinarsi ad alcuna specie felina attuale .
Il termine " gatti dai denti a sciabola" è probabilmente un anglicismo , sebbene altri sinapsidi (il gruppo che contiene i mammiferi e i loro parenti estinti) carnivori con denti allungati siano anche chiamati tigri dai denti a sciabola , sebbene non appartengano ai Felidae , come i gorgonopsi ( terapsidi predatori non mammiferi), nimravidi , barbourofelidi (due famiglie di feliformi imparentate con i felini ), Machaeroidinae , Hyaenodonta (due gruppi di creodonti) e persino due gruppi di metathériens ( Sparassodonta e Deltatheroidea ).
Habitat
Si ritiene generalmente che i Machairodontinae vivessero solo in zone fredde durante le glaciazioni . Mentre alcune condizioni nevose sperimentate durante un'era glaciale, i machairodontini possono essere fatti risalire a climi più caldi dell'Oligocene e la loro diversificazione è stata parallela alla crescita dei biomi erbacei; si sono estinti solo negli ultimi 10.000 anni. Tuttavia, è possibile che i lunghi canini ricurvi di alcuni di questi felini fossero usati alla maniera di quelli dei trichechi, cioè draghe per perlustrare i fondali fangosi dei fiumi o piccozze per aggrapparsi agli argini. Ciò supporrebbe un habitat almeno parzialmente acquatico per i machairodontini, ipotesi che non dovrebbe stupire troppo (i tapiri trascorrono molto tempo in acqua, eppure nulla nella loro anatomia lo suggerisce). Inoltre, gli attuali felini acquatici, come il gatto procione, hanno una morfologia che ricorda i felini dai denti a sciabola (coda corta, sagoma tozza, testa allungata).
Teoria delle tecniche di caccia
Ipotesi del morso al collo
La teoria più comune e ampiamente accettata sulla caccia ai machairodonti è il morso che taglia la gola. I felini di oggi utilizzano questa tecnica, un morso posto intorno alla parte superiore della gola, per soffocare la preda comprimendo la trachea. I loro canini servono a forare la pelle e generalmente consentono una migliore presa, senza causare danni significativi alla preda. Anche i Machairodonts avrebbero causato danni se avessero usato la stessa tecnica dei loro genitori moderni.
Il principale svantaggio di questi metodi è che la grande quantità di sangue versato potrebbe essere annusata da altri carnivori vicini, come altri machairodonts o lupi sinistri ( Canis dirus ). I predatori spesso formano relazioni competitive in cui il dominio può spostarsi da specie a specie, come tra il leone moderno e la iena maculata in Africa. In tali situazioni, i litigi non sono rari. L'equilibrio di potere e dominio tra questi grandi predatori rimane un mistero a causa del fattore sociale. La forza numerica può essere importante in queste lotte. Ad esempio, si ritiene che Canis dirus avrebbe viaggiato in piccoli gruppi e, anche se singolarmente più piccoli, il loro numero potrebbe essere stato sufficiente per uccidere un machairodont.
Tuttavia, il felino potrebbe essere stato in grado di nutrirsi del cadavere della preda ucciso da Canis dirus . Due machairodonti solitari svilupperebbero rapidamente un ordine gerarchico se il primo individuo dominasse. A causa di questa incertezza, gran parte della nicchia ecologica dei machairodonts è ancora sconosciuta.
Mordere e ritirarsi ipotesi di battaglia
Questa ipotesi indica che i machairodonts avrebbero semplicemente trattenuto la loro preda e poi l'avrebbero morsa sul collo, senza molta specificità sulla posizione, per causare danni significativi, prima di ritirarsi mentre l'animale stava morendo dissanguato. Le disposizioni includono non mordere la parte posteriore del collo, dove il contatto con le vertebre potrebbe rompere i denti, anche se un morso profondo in qualsiasi parte della parte posteriore del collo sarebbe fatale.
Rispetto all'ipotesi del taglio del ventre, Megantereon potrebbe uccidere un grosso cervo , e forse un cavallo, con pochi rischi di rompersi i canini . Questo perché il morso può essere applicato mentre il carnivoro mantiene per lo più il suo corpo dietro la preda, evitando così di calciare la preda mentre preme con il suo peso per tenerla ferma. Questo sarebbe stato un boccone veloce, adatto allo stile di caccia all'agguato e all'agguato che i corpi pesanti della maggior parte dei machairodonti comportano. Sarebbe stato anche possibile per un machairodont isolato ferire in questo modo una grossa preda, poi liberarla e seguirla fino alla morte per le ferite.
Ipotesi del morso e della pressione
Quando una preda viene ferita da un morso di machairodont (ignorando la posizione dei vasi sanguigni , che sono trascurabili in questa ipotesi), i canini sarebbero stati inseriti dietro la trachea o l' arteria e i premolari avrebbero abbracciato la trachea. Questa variazione indica che i machairodonts avrebbero compresso fatalmente le parti respiratorie dopo aver morso, servendo sia a soffocare che a ferire la preda perforando i grossi vasi sanguigni nella gola per provocare emorragie che avrebbero accelerato la morte dell'animale.
I felini moderni, e presumibilmente generi basali come Pseudaelurus e Proailurus , usano il morsetto della gola come metodo usuale per inviare la preda. Si dice che il soffocamento impedisca il suono della preda in preda al panico, un metodo utilizzato dai moderni ghepardi e leopardi . La ferita ai canini e la mancanza d'aria ucciderebbero quindi l'animale.
Questo metodo potrebbe inibire il pieno effetto della lesione creata dai canini. Mantenere i canini nella ferita ostacolerebbe il flusso sanguigno del corpo e potrebbe mantenere in vita l'animale più a lungo, anche se la preda non è in grado di vocalizzare. Questo metodo di uccisione non ha alcun vantaggio significativo per i canini più lunghi rispetto ai felini ancestrali con canini corti e affusolati. Al contrario, i pericoli di rompere i denti nella gola di un animale in preda al panico, anche se ben controllati, superano i possibili benefici, quindi questo metodo è stato spesso considerato improbabile.
Ipotesi del morso di taglio
Nel 1985 , il paleontologo americano William Akersten suggerì il morso a taglio. Questo metodo di uccisione è simile allo stile di uccisione visto oggi nelle iene e nei canidi . Secondo quanto riferito, un gruppo di Machairodontinae ha catturato e sottomesso completamente una preda, tenendola ferma mentre un membro del gruppo mordeva la cavità addominale, si tirava indietro e ne apriva letteralmente il corpo.
Affinché questa tecnica funzioni, è necessario seguire una sequenza specifica di movimenti. Innanzitutto, l'animale deve essere completamente controllato e i machairodonti devono essere sociali, in modo che più individui possano mantenere la preda a terra. L'individuo che si appresta a fornire il morso fatale aprirà la bocca con un'angolazione massima e, con la mandibola, premerà sulla pelle dello stomaco. Creando una depressione in cui i canini inferiori e gli incisivi affondano nella pelle, si crea una leggera piega nella pelle sopra i denti inferiori mentre la mandibola viene sollevata. Quindi i canini superiori vengono spinti nella pelle e i muscoli del collo vengono utilizzati per abbassare la testa. Quindi, invece di tirare la mascella "su", il cranio viene spinto "giù". Man mano che i canini perforano la pelle, si abbassano fino a portare la bocca a circa 45°, dove si solleva la mandibola oltre al cranio ancora abbassato. Le piccole ali sulla parte anteriore della mandibola della maggior parte dei machairodonts sarebbero usate per aiutare con la depressione del cranio. Quando la bocca dell'animale è chiusa, tiene uno spesso lembo di pelle tra le sue mascelle, dietro i suoi canini, e l'animale usa i muscoli della parte bassa della schiena e degli arti anteriori per tirare indietro, strappando così il lembo. . Questo grande taglio, una volta aperto, lascia l'intestino scoperto e le arterie e le vene lacerate. L'animale sanguinante sarebbe morto in pochi minuti, e lo shock dei ripetuti morsi, che laceravano le sue viscere, avrebbe potuto accelerare il processo.
Questo metodo consente ai machairodonti sociali di infliggere grandi ferite alla preda. Ne deriverebbe una massiccia perdita di sangue e, sebbene sanguinante, il gruppo sociale sarebbe in grado di respingere quasi tutti gli animali attirati sul posto. Il morso non dovrebbe essere specifico e potrebbe essere ripetuto per accelerare la morte dell'animale, come si vede nei metodi di uccisione di diverse specie esistenti, come la iena maculata. I canini non hanno la stessa probabilità di essere rotti perché l'addome è più morbido della gola e i movimenti difensivi non sono così brutali nell'addome come nel collo. L'ipotesi di una lesione addominale è stata generalmente considerata altamente plausibile. Nelle fosse d'asfalto di La Brea , i canini rotti di smilodon sono rari e questo metodo meno rischioso potrebbe aver aiutato.
Tuttavia, un morso di taglio potrebbe essere stato un problema per i machairodonts per diversi motivi. La maggior parte degli ungulati è molto sensibile intorno al ventre e ai quarti posteriori, e la maggior parte dei predatori trova molto più facile catturare e controllare un animale simile alla mucca domestica maneggiando la testa e i quarti anteriori. Abbassando l'animale a terra e mettendosi tra le sue paia di zampe, un machairodont avrebbe corso un grande rischio di essere preso a calci. Il potere di un tale calcio romperebbe facilmente i denti, una mandibola o una gamba e invaliderebbe o ucciderebbe il felino.
La socievolezza potrebbe aver risolto questo problema facendo in modo che un individuo consegnasse il pezzo della morte mentre altri tengono fermo l'animale. Inoltre, il diametro dell'addome di un grande ungulato, come un bisonte, potrebbe essere stato troppo grande e la pelle troppo stretta perché un machairodont possa afferrare un lembo di pelle, figuriamoci strapparlo. Un terzo problema con il morso di taglio è che i canini avrebbero bisogno di praticare un grande foro nella pancia dell'animale per avere successo, ma potrebbero semplicemente graffiare la pelle e produrre due lunghe fessure. Questa ferita sarebbe dolorosa e sanguinerebbe, ma l'animale probabilmente non morirebbe dissanguato e potrebbe ancora scappare e sopravvivere.
Nel 2004, un esperimento ha utilizzato una coppia di ganasce meccaniche in alluminio fuse dallo scanner di uno Smilodon fatalis delle fosse bituminose di La Brea per simulare diverse tecniche di morso eventualmente utilizzate da Smilodon , incluso il morso a taglio, su una carcassa fresca di vacca domestica. Il diametro del rumine della mucca era troppo grande perché i canini potessero perforare la pelle, che era deviata dal corpo, con la mandibola che ne bloccava l'accesso. Tuttavia, il modello tira la mascella verso l'alto, come fanno i felini moderni, mentre i machairodonti probabilmente no, premendo invece i loro crani verso il basso con i muscoli del collo. Questo difetto nell'esperimento potrebbe negare i suoi risultati e lasciare intatta l'ipotesi del taglio del ventre.
Elenco dei sub-tax
| Tribù | Immagine | Genere | Specie |
|---|---|---|---|
| L'incertezza di Sedis | † Tchadailurus Bonis et al. , 2018 |
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| † Homotherini |
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† Amphimachairodus Kretzoi 1929 |
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† Homotherium Fabrini 1890 |
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† lokotunjailurus Werdelin 2003 |
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† Nimravides Kitts 1958 |
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† Xenosmilus Martin et al., 2000 |
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| † Machairodontini | † Hemimachairodus Koenigswald 1974 |
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| † Machairodus Kaup 1833 |
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| † Miomachairodus Schmidt-Kittler, 1976 |
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| † Metailurini | † adelphailurus kansensis Hibbard 1934 |
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† Dinofelis Zdansky 1924 |
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† metailurus Zdansky 1924 |
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| † Stenailurus |
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| † Yoshi Spassov e Geraads 2014 |
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| † smilodontini |
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† megantereon Croizet e Jobert 1828 |
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| † Paramachairodus Pellegrino, 1913 |
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| † Promegantereon Kretzoi, 1938 |
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( Rhizosmilodon Wallace e Hulbert, 2013) |
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( Smilodon Lund, 1842) |
filogenesi
Il seguente cladogramma mostra i risultati dei principali studi filogenetici su Machairodontinae tra il 1990 e il 2013:
| † machairodontinae |
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Criptozoologia
La testimonianza delle tribù del Ciad riporta di aver osservato in diverse occasioni felini con lunghi canini. Questo felino era soprannominato la Tigre dell'Ennedi e i criptozoologi lo descrivono come uno degli ultimi rappresentanti delle machairodontine .
Appendici
Note e riferimenti
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- (fr) Questo articolo è parzialmente o interamente tratto dall'articolo di Wikipedia in inglese intitolato " Machairodontinae " ( vedi elenco degli autori ) .
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link esterno
- Registri di autorità :
- (it) Database di paleobiologia di riferimento : Machairodontinae Gill, 1872
- Riferimento Bernard Heuvelmans, I felini ancora sconosciuti dell'Africa , Ed. De l'Oeil du Sphinx, 2007