Comprendere l' evoluzione dei flagelli è di primaria importanza per i biologi poiché i tre diversi flagelli eucariotici e procarioti sono strutture cellulari sofisticate e complesse che consentono alle cellule di muoversi nel loro ambiente. È importante chiarire che i flagelli batterici ed eucariotici non sono omologhi e non hanno rapporti familiari.
Ci sono due modelli distinti per quanto riguarda l'origine del ciglio e la eucariotica flagellum .
Questo modello, chiamato anche endosimbiotico o esogeno, prevede che una Gracilicutes (ansestra di spirochete e Prosthecobacter ), in simbiosi con un primitivo Archaea , sia all'origine della cellula eucariotica di queste ciglia e flagelli .
Pertanto, il simbionte fungerebbe da organello in movimento. Questa ipotesi è opera di Lynn Margulis , un microbiologo americano riconosciuto per aver emesso e reso popolare l'origine simbiotica di mitocondri e cloroplasti . Tuttavia, l'origine simbiotica del flagello eucariotico è stata più criticata.
L'argomento principale a favore della teoria simbiotica è che esistono specie eucariotiche unicellulari residenti negli intestini delle termiti come i Mixotricha che hanno simbionti spirocheti che ne assicurano la mobilità.
Oltre a questi esempi di simbiosi, l'omologia tra le proteine dei flagelli eucariotici e quelle di Prosthecobacter è il principale punto di forza di questa ipotesi.
Le ciglia e gli eucarioti flagelli non contengono un genoma da identificare, a differenza dei mitocondri e dei cloroplasti , ma la trasmissione di questa caratteristica può essere indipendente dal DNA nucleare.
Questo modello afferma che il ciglio e eucariotica flagello derivano dalla preesistente eucariotiche essenziale citoscheletro per la formazione del fuso mitotico. Le proteine della famiglia della tubulina e della dineina sono importanti sia per la formazione del fuso mitotico che per il flagello eucariotico . D'altra parte, in alcune specie unicellulari eucariotiche, il corpo basale di un flagello eucariotico concentra e organizza il fuso mitotico .
A sostegno dell'ipotesi del cilio endogeno , lo studio della struttura tridimensionale della tubulina ha mostrato una conformazione simile a quella della proteina citoscheletrica batterica FtsZ confermando così una vecchia parentela inizialmente basata su omologie di sequenza deboli ma significative. Questa scoperta è essenziale perché il citoscheletro dei batteri spirocheti non ha una proteina FtsZ e quindi suggerisce che i batteri spirocheti non sono all'origine del cilio .
Tuttavia, ci sono molti casi di evoluzione parallela, chiamata anche evoluzione convergente, in cui due molecole o due strutture sono apparse indipendentemente l'una dall'altra. Pertanto, la struttura della tubulina potrebbe essere il risultato di un'evoluzione parallela.
L'origine del flagello batterico è più studiata rispetto al flagello eucariotico. Sembra che i componenti del flagello batterico si siano evoluti dal sistema di trasporto di tipo III che consente la secrezione di proteine batteriche . La secrezione di proteine nell'ambiente esterno è complessa e coinvolge molti complessi molecolari consentendo il targeting e il trasporto attraverso la parete batterica e la membrana batterica. Nel caso di gram negativi che hanno due membrane, ci sono sei sistemi di secrezione chiamati sistema di trasporto da tipo I a VI. Il sistema di trasporto di tipo III è coinvolto nel trasporto e nella secrezione di tossine . Ad esempio, il bacillo Yersinia pestis , l' agente patogeno responsabile della peste , inietta una tossina nelle cellule eucariotiche attraverso il sistema di trasporto di tipo III. Il flagello batterico e il sistema di trasporto III derivano da una struttura ancestrale comune probabilmente necessaria per il trasporto delle proteine. I due sistemi condividono nove proteine omologhe. Ad esempio, la proteina ATPase Fli1 del flagello è omologa alla proteina ATPasi T3SS (che sta per ATPasi del sistema di secrezione di tipo 3). Recentemente, studi comparativi di sequenze e strutture cristallografiche hanno mostrato una forte omologia tra la proteina FliG, un componente del motore flagello situato nel disco C, e il trasportatore ionico Mg2 + MgtE. Si noti per concludere che la struttura dei flagelli batterici differisce tra batteri Gram negativi e positivi . Infatti, mentre i batteri Gram negativi hanno due membrane, i batteri Gram positivi hanno solo una membrana. Pertanto, avendo una diversa parete batterica e una sola membrana, i batteri gram-positivi non hanno i complessi costituenti del flagello detti disco P e disco L che nei batteri Gram negativi interagiscono rispettivamente con la parete batterica e la membrana esterna.
L'analisi delle sequenze proteiche e genetiche rivela che il flagello Archaea è correlato al tipo IV pilus . Il flagello di Archaea è simile ma non mostra omologia con quello dei batteri . Oltre all'assenza di omologia di sequenza tra le proteine dei due sistemi, l'Archaea flagellum cresce per aggiunta di flagellina monomero alla base del flagello mentre l'aggiunta di flagelline avviene nella parte distale flagello nei batteri . Inoltre, il flagello di Archaea ha un diametro inferiore perché non ha un canale centrale.
I pili, appendici extracellulari, possono ritrarsi e partecipare alla mobilità batterica mediante un meccanismo di scorrimento sociale (chiamato scivolamento sociale o contrazione in inglese) interagendo con una cellula ospite o un altro batterio. Il tipo IV pilus è assemblato tramite il sistema di trasporto di tipo II. Finora, nessun batterio usa i pili di tipo IV per nuotare.