Eukaryota (classificazione filogenetica)
Lo scopo di questa pagina è quello di presentare un albero filogenetico della Eucarioti ( Eukarya , Eucarya , eucarioti), vale a dire una cladogramma evidenziando le relazioni di parentela esistenti tra i loro diversi gruppi (o taxa), come ad esempio le ultime analisi di studi riconosciuti proporli. Si tratta solo di una possibilità di filogenesi tra le diverse ipotesi risultanti dal lavoro dei ricercatori, e di seguito, prima della bibliografia, vengono brevemente presentati i principali dibattiti, che rimangono all'interno della comunità scientifica.
albero filogenetico
Il cladogramma qui presentato vuole essere coerente con le ultime analisi pubblicate e accessibili. Non è necessariamente consensuale, e si può sempre fare riferimento alla bibliografia indicata in fondo all'articolo.
Il simbolo ▲ si riferisce alla parte immediatamente superiore dell'albero filogenetico degli esseri viventi. Il segno ► si riferisce alla classificazione filogenetica del gruppo considerato. Qualsiasi nodo dell'albero che porta più di due rami mostra un'indeterminatezza della filogenesi interna del gruppo considerato.
Le abitudini tipografiche di botanici e zoologi sono diverse. Qui, per comodità di lettura, e in alcuni gruppi correnti che rientrano nei due domini tradizionali, i nomi di taxa superiori al genere sono tutti scritti in caratteri retti, i nomi di generi o specie in corsivo.
A seguito di un taxon , il suo periodo di comparsa, quando noto, può essere indicato dalla seguente legenda: ( Plé ): Pleistocene ; ( Pli ): Pliocene ; ( MiB ): Miocene ; ( Oli ): Oligocene ; ( Eoc ): Eocene ; ( Pal ): Paleocene ; ( Cre ): Cretaceo ; ( Jur ): Giurassico ; ( Tri ): Triassico ; ( Per ): Permiano ; ( Auto ): Carbonifero ; ( Dev ): Devoniano ; ( Sil ): Siluriano ; ( Ord ): Ordoviciano ; ( Camb ): Cambriano ; ( Edi ): Ediacarano . Per maggiore precisione, se possibile, ( - ): inferiore; ( ~ ): medio; ( + ): superiore.
-
▲
-
-
eucariota
-
Bikonta
-
-
Unikonta
- ...
-
- ...
-
Hilomonadea
- Micronucleari
-
- Planomonadida
-
- ...
-
Opistoconta ►
- ? Mantamonadida
-
-
Thecomonadea
- ? Hemimastigophora o Spironemidae
- Ancyromonadidae
-
- Apusomonadida
Secondo Adl et al. 2005, Nozaki et al. 2009, Cavalier-Smith 2010, molto semplificato per mostrare la posizione filetica di Apuzoaires sl .
-
Roeseli Stentor ( alveolata , Ciliophora )
-
Orchis longicornu ( Archaeplastida , Angiospermata , Asparagales , Orchidaceae )
-
Flammulina velutipes ( Mycota , Basidiomycota , Agaricales , Marasmiaceae )
-
Crisaora sp. ( Metazoi , Cnidari , Scifozoi )
-
Leonessa d' Africa ( Panthera leo , Metazoa , Mammalia , Felidae )
Dibattito scientifico sulla filogenesi di Eukaryota
In seguito allo sviluppo della cladistica e della filogenesi molecolare , la classificazione degli organismi diversi dai batteri (o procarioti ) è stata completamente rivista. La distinzione basata sulle somiglianze acquisite indipendentemente nel corso della storia evolutiva, da vari organismi quali piante, alghe, funghi, animali e protozoi, avrebbe principalmente un valore descrittivo ma non avrebbe alcun significato per la classificazione filogenetica. Il raggruppamento di tutto ciò che non è né pianta verde, né fungo, né animale all'interno dei Protisti non sarebbe più necessario.
Moltissimi phyla, talvolta monospecifici, sono stati riconosciuti come monofiletici. Il loro raggruppamento è meno consensuale: posizione della radice, posizione degli organismi senza mitocondri, numero di endosimbiosi dei cloroplasti e successiva filogenesi, ecc. . Così, gli "Archeplastidi", che comprendono glaucofite, alghe rosse e Viridiplantae (alghe verdi e piante terrestri), forse usurpano il loro nome che si basa sul presupposto che i membri di questa stirpe, avendo plastidi circondati da due membrane, siano i discendenti di un unico antenato comune che incorporava cianobatteri endosimbiotici. In tal caso il gruppo sarebbe parafiletico ( cfr. Nozaki et al. 2003 e Yoon et al. 2008). Quanto ai Chromalveoli, essi includono probabilmente al loro interno i Rhizaries, staccati dagli Excavates che ritornano alla base dei Bicontes, sebbene l'assenza di mitocondri, in alcune linee di Excavates ( diplomonadi e parabasalidi ), sia oggi considerata secondaria. Questa è l'analisi di Burki et al. 2007 che viene qui grossolanamente seguito per raggruppare Stramenopiles, Alveoli e Rhizaria. Si noti che Burki et al. 2008 fanno di Hacrobia il gruppo fratello degli Archeplastidi, separandoli così dal “gruppo SAR” e rendendo obsoleto il concetto di Chromalveolates che unisce eucarioti fotosintetici contenenti clorofilla c e loro parenti stretti non pigmentati.
Gli Apusozoa , vicini alla separazione tra Unicontes e Bicontes, sono, come mostrato sopra, per la maggior parte probabilmente più vicini agli Opisthocontes. L'intero gruppo è polifiletico. I Breviatea sono considerati amebe imparentati con Amibozoaires come il loro gruppo sorella. I Diphyllatea o Collodictyonidae , che rappresentano un'antica linea intermedia tra gli Amibozoa e gli Excavates, hanno una posizione incerta alla base dell'albero Eucariotico.
Le ultime analisi di T. Cavalier-Smith collocano la radice dell'albero eucariotico all'interno di Euglenae o tra queste e gli altri Eucarioti, essendo successiva la separazione degli Uniconti.
Classificazione secondo Cavalier-Smith 1998
Questa classificazione non è propriamente filogenetica nel senso hennigiano della cladistica. Basato su nuove filogenesi, mantiene comunque taxa parafiletici, in particolare alla base delle linee evolutive, per comodità. Mantiene inoltre la nomenclatura tradizionale (regni, phyla, classi, ecc .).
Solo Protozoa sensu Cavalier-Smith si è sviluppato al di sotto di 13 phyla o phyla . Gli altri regni sono elencati nelle pagine corrispondenti.
Classificazione secondo Cavalier-Smith 1998
└─o empire ou super-règne des
Eukaryota
├─o règne des
Protozoa (paraphylétique)
│ ├─o sous-règne des
Archezoa (paraphylétique)
│ │ ├─o embranchement des
Metamonada
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia
│ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria
│ │ └─o embranchement des Trichozoa
│ │ ├─o sous-embranchement des Anaeromonada
│ │ └─o sous-embranchement des Parabasala
│ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique)
│ ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique)
│ │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique)
│ │ │ ├─o sous-embranchement des
Apusozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita
│ │ │ └─o sous-embranchement des
Choanozoa (peut-être paraphylétique)
│ │ ├─o embranchement des
Cercozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des
Reticulofilosa
│ │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa
│ │ ├─o embranchement des
Foraminifera
│ │ └─o embranchement des
Amoebozoa
│ │ ├─o sous-embranchement des Lobosa
│ │ └─o sous-embranchement des Conosa
│ │ ├─o infra-embranchement des
Archamoebae
│ │ └─o infra-embranchement des
Mycetozoa
│ │ ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique)
│ │ └─o super-classe des
Dictyostelia
│ ├─o infra-règne des
Discicristata
│ │ ├─o embranchement des
Percolozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia
│ │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata
│ │ └─o embranchement des
Euglenozoa
│ │ ├─o sous-embranchement des Plicostoma
│ │ │ ├─o super-classe des Diplonemia
│ │ │ └─o super-classe des
Euglenoida
│ │ └─o sous-embranchement des Saccostoma
│ │ ├─o classe des
Kinetoplastea
│ │ └─o classe des Postgaardea
│ ├─o infra-règne des
Alveolata
│ │ ├─o super-embranchement des Miozoa
│ │ │ ├─o embranchement des
Dinozoa
│ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique)
│ │ │ │ └─o sous-embranchement des
Dinoflagellata
│ │ │ └─o embranchement des
Sporozoa
│ │ │ ├─o sous-embranchement des
Gregarinae
│ │ │ ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha
│ │ │ │ ├─o super-classe des
Coccidia
│ │ │ │ ├─o super-classe des Ascetospora
│ │ │ │ └─o super-classe des
Hematozoa
│ │ │ └─o sous-embranchement des Manubrispora
│ │ │ └─o classe des Metchnikovellea
│ │ └─o super-embranchement des Heterokaryota
│ │ └─o embranchement des
Ciliophora
│ │ ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata
│ │ ├─o sous-embranchement des Epiplasmata
│ │ └─o sous-embranchement des Filocorticata
│ └─o infra-règne des
Actinopoda (peut-être paraphylétique)
│ ├─o embranchement des
Heliozoa
│ └─o embranchement des
Radiozoa
│ ├─o sous-embranchement des Spasmaria
│ └─o sous-embranchement des
Radiolaria
├─o règne des
Animalia ►
├─o règne des
Fungi ►
├─o règne des
Plantae ►
└─o règne des
Chromista
├─o sous-règne des Cryptista
│ └─o embranchement des
Cryptophyta
└─o sous-règne des Chromobiota
├─o infra-règne des
Heterokonta ►
└─o infra-règne des
Haptophyta
└─o embranchement des
Haptophyta
Albero filogenetico semplificato dopo Nozaki et al. 2003
L'analisi si è concentrata principalmente sugli organismi plastidi, i Disccristi , gli Stramenopili e gli Alveoli trovati all'interno di un grande clade che rende parafiletici gli Archeplastides . I Rhodophytes sarebbero la linea più vicina alla base dei Bicontes (soggetta al luogo indeterminato di organismi senza mitocondri ). Il luogo di Rhizaires non è menzionato.
Albero filogenetico semplificato dopo Nozaki et al. 2003
─o
├─o
Amoebozoa
└─o
├─o
Opisthokonta
│ ├─o
Metazoa
│ └─o
Fungi
└─o
Plantae
├─o
Rhodophyta
└─o
├─o
Glaucophyta
└─o
├─o
Viridiplantae
└─o
├─o
Discicristata
│ ├─o
Heterolobosea
│ └─o
│ ├─o
Kinetoplastida
│ └─o
Euglenozoa
└─o
Chromalveolata
├─o
Heterokontophyta
└─o
Alveolata
├─o
Apicomplexa
└─o
Ciliophora
Albero filogenetico semplificato secondo Stechmann et al. 2003
Il lavoro di Stechmann e Cavalier-Smith divise l'albero eucariotico in due cladi principali, gli unicontes e i bicontes . Nella struttura ad albero vengono presentati come rami terminali i regni tradizionali delle Piante, degli Animali e dei Funghi nonché il regno proposto da Cavalier-Smith per i Cromisti. Tutti i rami rimanenti insieme formano il regno dei Protozoi nel senso di Cavalier-Smith.
Albero filogenetico semplificato secondo Stechmann et al. 2003
Classificazione proposta da Adl et al. 2005
A seguito di numerosi lavori, in particolare di Thomas Cavalier-Smith e Sandra L. Baldauf , riorganizzando la classificazione degli organismi cellulari eucarioti attraverso analisi filogenetiche, questo comitato internazionale di protistologi ha tentato di stabilizzare una nuova classificazione, sostituendo quella degli antichi protisti e tenendo conto dei recenti filogenesi. Raggruppa gli Eucarioti in sei gruppi ritenuti monofiletici: Amibozoa, Opisthocontes, Rhizaries, Archeplastids, Chromalveoli e Excavates.
Classificazione proposta da Adl et al. 2005
─o
├─o
Amoebozoa ►
├─o
Opisthokonta ►
├─o
Rhizaria ►
├─o
Archaeplastida ►
├─o
Chromalveolata (peut-être paraphylétique)
►
├─o
Excavata (peut-être paraphylétique)
►
└─? divers groupes :
incertae sedis
├─o Ancyromonas
├─o Apusomonadidae
├─o Centrohelida
│ ├─o Acanthocystidae
│ ├─o Heterophryidae
│ └─o Raphidiophryidae
├─o Collodictyonidae
├─o Ebriacea
├─o Spironemidae
├─o Kathablepharidae
└─o Stephanopogon
Albero filogenetico semplificato secondo Burki et al. 2007
La divisione primaria dell'albero è una tricotomia che evidenzia gli Unicontes, gli Excavates e un terzo clade che raggruppa tutti gli altri Eucarioti. I Rhizaria , separati dagli Excavata , si trovano qui nello stesso gruppo con i Chromalveolata , come gruppo fratello degli unici Stramenopiles .
Albero filogenetico semplificato secondo Burki et al. 2007
─o
├─o
Unikonta
│ ├─o
Amoebozoa
│ │ ├─o Lobosea
│ │ └─o Conosea
│ └─o
Opisthokonta
│ ├─o
Fungi
│ └─o
Metazoa
├─o
Excavata
│ ├─o
Malawimonadidae
│ └─o
│ ├─o Jacobida
│ └─o
Discicristata
└─o
├─o
Plantae
│ ├─o
Rhodophyta
│ └─o
│ ├─o
Glaucophyta
│ └─o
Viridiplantae
└─o
├─o
│ ├─o
Cryptophyta
│ └─o
Haptophyta
└─o
├─o
Alveolata
│ ├─o
Ciliophora
│ └─o
│ ├─o
Dinoflagellata
│ └─o
Apicomplexa
└─o
├─o
Stramenopiles
│ ├─o Opalinata
│ └─o
│ ├─o
Oomycetes
│ └─o
Heterokontophyta
└─o
Rhizaria
├─o
Cercozoa
└─o
Foraminifera
Albero filogenetico semplificato dopo Yoon et al. 2008
L'analisi di Yoon et al. Il 2008 non conferma la realtà della separazione filogenetica tra unicontes e bicontes e mette addirittura in discussione la validità della monofilia degli Excavates, Plantae (nel senso di Archeplastides), Chromalveoli e Rhizaria (eccetto il nucleo costituito da Cercozoa).
Albero filogenetico semplificato dopo Yoon et al. 2008
-o
├─o
Opisthokonta
└─o
├─o Ancyromonas
└─o
├─o
│ ├─o Fornicata
│ └─o Parabasalidae et
Oxymonadida
└─o
├─o
Amoebozoa
└─o
├─o
Rhodophyta
└─o
├─o
Glaucophyta
└─o
├─o
│ ├─o
Cryptophyta
│ └─o
Viridiplantae
└─o
├─o
│ ├─o
Malawimonadidae
│ └─o
│ ├─o Jakobidae
│ └─o
Discicristata
│ ├─o
Euglenozoa
│ └─o
Heterolobosea
└─o
├─o
Haptophyta
└─o
├─o
Cercozoa
│ ├─o Thaumatomonadida
│ └─o Cercomonadida
└─o
├─o
Stramenopiles
└─o
Alveolata
├─o
Ciliata
└─o
├─o
Apicomplexa
└─o
Dinoflagellata
Albero filogenetico semplificato dopo Kim et al. 2008
In un'altra analisi, gli Hacrobia sono mostrati nidificati all'interno degli Archeplastidi, che insieme formano un clade con la maggior parte degli Scavi, prima della giunzione con il “gruppo SAR” che associa Stramenopiles, Alveolus e Rhizaria. Tutti insieme, questi gruppi costituiscono i bicontes , gli Amibozoa e gli Opisthocontes formando gli unicontes .
Albero filogenetico semplificato dopo Kim et al. 2008
Albero filogenetico semplificato dopo Burki et al. 2008
Burki et al. 2008 dissocia Hacrobia da tutti i Chromalveoli incluso Rhizaria, mentre mostra stretti rapporti con gli Archeplastidi.
Albero filogenetico semplificato dopo Burki et al. 2008
Albero filogenetico semplificato dopo Rogozin et al. 2009
Altre analisi collocano il “gruppo SAR” all'interno dei Chromalveolates sl , anche se differiscono per la disposizione dei cinque gruppi risultanti: gli Archeplastidi, gli Scavati, i Chromalveolates, gli Amibozoi e gli Opistoconti. Rogozin et al. 2009 producono l'albero sottostante, dove si trova la divisione primaria tra gli Archeplastidi e tutti gli altri Eucarioti.
Albero filogenetico semplificato dopo Rogozin et al. 2009
Albero filogenetico semplificato dopo Nozaki et al. 2009
Alcune delle ricerche più recenti, basate in particolare su analisi di geni a lenta evoluzione, suggeriscono fortemente il carattere polifiletico di Archaeplastida (la Linea Verde secondo Hervé Le Guyader e Guillaume Lecointre ). Le analisi di Nozaki et al. (2003, 2009) e Yoon et al. (2008) suggeriscono che l'apparente monofilia di Archaeplastida sia dovuta ad un artefatto di attrazione di lunghi rami .
Il carattere monofiletico del Bikonta (che Nozaki chiama il "Super" Regno Vegetale) si basa anche sulla fusione dei geni TS e DHFR , che sono rimasti separati nell'Unikonta . La monofilia degli Unicontes è supportata anche dall'esistenza di una fusione di 3 geni ( CPS / DHO / ATC ) coinvolti nella via di sintesi delle pirimidine . Questi geni sono rimasti separati nei procarioti e nei biconti, rendendo questo evento raro e irreversibile un'apomorfia . Sembrerebbe invece che il carattere biflagellato dei Bicontes sia plesiomorfo .
Il plastide di Bicontes deriverebbe da un'unica endosimbiosi primaria di un Cianobatteri (la posizione basale delle Glaucofite è supportata anche dalla persistenza di un peptidoglicano batterico tra le due membrane del plastide). Quest'ultimo sarebbe stato perduto secondariamente dagli Scavi, ed i Chromalveoli lo avrebbero sostituito con un plastide risultante da un'endosimbiosi secondaria di un'alga rossa (plastide con 4 membrane). Infine, diversi taxa di Chromalveoli sl hanno secondariamente perso il loro plastide (tra cui gli Oomycota , Ciliata , Foraminifera classificati rispettivamente tra Stramenopiles, Alveoli e Rhizaria).
Albero filogenetico semplificato dopo Nozaki et al. 2009
Classificazione secondo Cavalier-Smith 2010
Come prima, include livelli di classificazione (che qui non abbiamo riprodotto) e gruppi parafiletici per i taxa alla base degli alberi evolutivi: Protozoa , Eozoa , Sarcomastigota ; le Excavata cladi vengono ora sviluppate nella lista, poiché qui la radice del Eucarioti si trova tra l'euglenozoa e l'altra taxa, la separazione tra la Chromista e Plantae da un lato, l'Unikonta invece, essendo disposto entro nell'evoluzione di Excavata . I bikont sono quindi considerati anche parafiletici .
Albero filogenetico dopo Cavalier-Smith 2010
Classificazione proposta da Walker et al. 2011
Walker et al. Il 2011 propone una classificazione sistematica degli Eucarioti, destinata a biologi cellulari e parassitologi, contenente il “clade SAR” e il “clade CCTH”.
Classificazione proposta da Walker et al. 2011
Albero filogenetico semplificato secondo Zhao et al. 2012
La divisione degli eucarioti in due cladi principali, uniconti e biconti, derivati rispettivamente da un organismo uniflagellato ancestrale e da un organismo biflagellato ancestrale, era stata suggerita in precedenza.
Zhao et al. Il 2012 ha prodotto uno studio con una divisione in qualche modo simile, pur rilevando che i loro termini "unicontes" e "bicontes" non sono stati usati nel senso originale. Gli Hacrobia sono assimilati al “gruppo CCTH” (abbreviazione di Cryptophyta, Centrohelida, Telonemia e Haptophyta).
Albero filogenetico semplificato secondo Zhao et al. 2012
Albero filogenetico semplificato dopo Burki et al. 2012
I risultati degli studi filogenetici dipendono spesso dalla selezione dei taxa e dall'insieme dei dati disponibili sui geni analizzati. Così le analisi di Burki et al. (suggerendo il "gruppo CCTH") e Okamoto et al. (che stabilisce il nuovo taxon di Hacrobies) confermano l'esistenza di un taxon monofiletico denominato Hacrobia (la cui diagnosi è ripresa da Cavalier-Smith che comprende Centroheliozoaires, Cryptophytes e Haptophytes). Ma altri studi hanno concluso che i cladi Haptophyta e Cryptophyta non formano un gruppo monofiletico.
L'analisi di Burki et al. 2012 su 258 geni è pubblicato poco dopo quello di Zhao et al. 2012. I due studi, a cui partecipa Burki, producono risultati divergenti: è difficile stabilire se il gruppo di Hacrobia sia monofiletico o meno. La parentela di aptofiti e criptofite rimane quindi incerta. I primi formano un gruppo gemello del gruppo SAR , i secondi si articolano con gli Archaeplastida (“piante” in senso lato).
Albero filogenetico semplificato dopo Burki et al. 2012
Classificazione proposta da Adl et al. 2012
Il comitato internazionale di protistologi rivede la sua precedente classificazione convalidando il gruppo SAR sotto la scrittura tassonomica "Sar" e introducendo due nuovi gruppi di taxa di livello superiore: Amorphea (dal greco a "senza" e morph "forma") e Diaphoretickes ( dal greco diaphoretikés "vario").
Alcuni protistologi rendono popolare la classificazione rivista dal comitato della International Society of Protistologists , basandosi sull'analisi di Burki et al. .
Classificazione proposta da Adl et al. 2012
Albero filogenetico semplificato dopo Boudouresque 2015
Boudouresque 2015 propone un albero filogenetico basato sul lavoro di Baldauf e riconosce la divisione degli Eucarioti in uniconti e biconti ai sensi di Zhao et al. . I taxa superiori sono raggruppati in insiemi monofiletici che formano regni: i regni di Amoebobionts e Opisthocontes all'interno di Unicontes e i regni di Cryptobionts, Archeplastids, Rhizarians, Alveoli, Stramenopiles, Haptobionts, Excavicrists e all'interno dei Bicontes.
Albero filogenetico semplificato dopo Boudouresque 2015
Classificazione proposta da Adl et al. 2019
Il Comitato Internazionale dei Protistologi sta rivedendo le sue precedenti classificazioni degli Eucarioti con l'accento sui Protisti.
Eucarioti formano due domini denominati Amorphea e Diaphoretickes , con diversi cladi aggiuntivi che non sono raggruppati in un terzo dominio.
Il clade CRuMs , descritto da Brown et al. 2018 e comprendente i Collodictyonidae , Rigifilida e Mantamonas , costituisce un gruppo gemello degli Amorphea.
Riferendosi al gruppo formato da Discoba , Metamonada e Malawimonada , il gruppo informale " Excavates " è considerato di incerta posizione filogenetica ( uncertae sedis ) all'interno degli Eucarioti.
Classificazione proposta da Adl et al. 2019
-
▲
-
-
eucarioti
-
amorfea
-
Diaforeti
- " scava "
-
CRUMS
- Collodictionidae
- Rigifilida
-
- Mantamonas
- Ancyromonadida
-
- Emimastigofora
Albero filogenetico semplificato secondo Burki et al. 2020
Nuovi studi basati su un'analisi filogenomica consentono progressi nella risoluzione dell'albero filogenico degli eucarioti.
Il ramo Telonemia , posizionato come gruppo gemello del gruppo Sar, è compreso nel gruppo soprannominato TSAR (abbreviazione di Telonemia, Stramenopila, Alveolata e Rhizaria).
Le linee assimilate agli " Scavi " sono divise in tre rami indipendenti (Discoba, Metamonada e Malawimonadida).
La linea Hemimastigophora non mostra alcun rapporto di parentela con altri rami eucarioti.
Albero filogenetico semplificato secondo Burki et al. 2020
Note e riferimenti
-
(in) Michael A. Ruggiero Dennis P. Gordon , Thomas M. Orrell , Nicolas Bailly Thierry Bourgoin , Richard C. Brusca , Thomas Cavalier-Smith , Michael D. Guiry e Paul M. Kirk , " Una classificazione di livello superiore di tutti Organismi Viventi ” , PLoS ONE , vol. 10, n ° 4,29 aprile 2015, e0119248 ( ISSN 1932-6203 , DOI 10.1371 / journal.pone.0119248 , leggi online )
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Marc-André Selosse , “Che ne è stato degli animali, delle piante e dei funghi? » , In Daniel Prat, Aline Raynal-Roques e Albert Roguenant (a cura di), Possiamo classificare i vivi? : Linné e la sistematica oggi , Parigi, Belin ,2008, 437 pag. ( ISBN 978-2-7011-4716-1 , leggi in linea ) , p. 225-233
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Saperne di più
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Fonti bibliografiche di riferimento
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Fonti Internet
Articoli Correlati