Sauropodi
SauropodaRegno | Animalia |
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Ramo | Accordi |
Sub-emb. | vertebrati |
Classe | Sauropsida |
Super ordine | Dinosauria |
Ordine | Saurischia |
Sotto-ordine | † sauropodomorpha |
Famiglie di basso rango
I sauropodi sono un sottoordine dei dinosauri , quadrupedi erbivori appartenenti al sottordine dei sauropodomorfi . Vivevano dal Medio Giurassico al Tardo Cretaceo, e sostituiti prosauropodo tutto il pianeta. Uno dei sauropodi più lunghi e imponenti ( brachiosaurus , diplodocus , sauroposeidon ) e, quindi, gli animali più grandi che siano mai vissuti sulla Terra, insieme alla balenottera azzurra sono tra i più grandi . Ecco un elenco parziale delle famiglie:
Fu Othniel Charles Marsh a coniare, nel 1878, la parola sauropode , in greco "piede di lucertola".
Le scoperte di fossili di sauropodi completi sono rare. Molte specie, soprattutto quelle più grandi, sono conosciute solo da ossa isolate e disarticolate. Molti esemplari quasi completi non hanno testa, appendici caudali o arti.
La parola sauropod (trascritto sauropod in francese) è stata coniata nel 1878 da Othniel Charles Marsh , dalle radici greche sauro- ( σαῦρος / saüros , "lézard") e -pod ( πούς, πο po / poüs, podos , "pied").
I sauropodi erano quadrupedi erbivori, generalmente con collo lungo e denti a forma di spatola: base larga, collo stretto. Avevano una testa piccola, un corpo enorme e, in generale, una lunga coda. Le loro gambe spesse terminavano in grandi piedi con cinque dita, sebbene solo tre avessero artigli. Alcuni, come i diplodocidae , avevano una postura della testa bassa, mentre altri, come il Camarasaurus , avevano una postura della testa alta.
La caratteristica più notevole dei sauropodi era la loro dimensione. Anche i sauropodi nani come l' Europasaurus (forse da cinque a sei metri) erano tra gli animali più grandi del loro ecosistema . I loro unici veri concorrenti in termini di dimensioni sono le balene . Ma a differenza delle balene, i sauropodi vivevano tutti sulla terraferma.
Il loro modello corporeo non variava tanto quanto quello di altri dinosauri, forse a causa di vincoli dimensionali, ma mostravano comunque una grande varietà. Alcuni, come i diplodocidi, erano estremamente lunghi e avevano una coda sproporzionatamente lunga, che forse potevano schioccare come una frusta. Il Supersaurus con 40 m , è probabilmente il più lungo, ma altri, come il Diplodocus (l'ex detentore del record), sono estremamente lunghi. L' Amphicoelias fragillimus , di cui abbiamo solo un abbozzo di una sola vertebra , avrebbe avuto una spina dorsale anche più lunga di quella della balenottera azzurra . L'animale terrestre più longevo oggi, il pitone reticolato , raggiunge solo i 10 m di lunghezza .
Altri, come i brachiosauridi, erano alti, con spalle alte e colli estremamente lunghi. Il Sauroposeidon aveva probabilmente la statura più alta, raggiungendo i 18 metri, il precedente record di altezza era detenuto dal Mamenchisaurus . In confronto, la giraffa, l'animale più alto in questi giorni, raggiunge solo i 4,80 ma i 5,5 m di altezza.
Alcuni erano incredibilmente massicci: l' Argentinosaurus è probabilmente il più pesante con 80-100 tonnellate, sebbene il Paralititan , l' Andesaurus , l' Antarctosaurus e l' Argyrosaurus siano di dimensioni comparabili. C'è un indizio molto sottile di un titanosauro ancora più massiccio, il Bruhathkayosaurus , che avrebbe potuto pesare tra le 175 e le 220 tonnellate! Il più grande animale terrestre di oggi, l' elefante africano, non pesa più di 10 tonnellate.
Tra i sauropodi più piccoli c'erano l' Ohmdenosaurus (4 m di lunghezza), il titanosaurus nano Magyarosaurus (5,30 m ) e il brachiosauride nano Europasaurus , che misurava 6,20 metri in età adulta. La sua piccola statura era probabilmente il risultato del nanismo isolano di un branco di sauropodi isolati su un'isola che corrisponde all'odierna Germania . Degno di nota è anche il sauropode diplodocoide Brachytrachelopan , che era il membro più piccolo del gruppo a causa del suo collo insolitamente corto. A differenza di altri sauropodi, il cui collo poteva crescere fino a quattro volte la lunghezza del tronco, il collo dei Brachytrachelopans era più corto del tronco.
Quadrupedi massicci, i sauropodi hanno sviluppato arti appositamente adattati per sostenere un peso molto pesante. Gli arti posteriori erano larghi e nella maggior parte delle specie avevano tre artigli. Particolarmente insoliti rispetto ad altri animali, gli arti anteriori erano molto particolari ( manus ). Le zampe anteriori dei sauropodi erano molto diverse da quelle dei moderni grandi quadrupedi, come l' elefante . Invece di essere svasate per creare un piede ad ampio sostegno come in quest'ultimo, le ossa del manus erano disposte in colonne completamente verticali, con falangi estremamente ridotte (sebbene i sauropodi più primitivi, come il Vulcanodon e il Barapasaurus , avessero i piedi anteriori svasati con le dita). I piedi anteriori erano così alterati negli Eusauropodi che le singole dita dei piedi non dovevano essere distinguibili, con una mano a forma di zoccolo.
La disposizione delle colonne ( metacarpali ) del piede anteriore negli Eusauropodi era semicircolare, quindi le impronte dei sauropodi sono a forma di ferro di cavallo. A differenza degli elefanti, l'esame delle impronte mostra che i sauropodi non avevano cuscinetti per sostenere i piedi anteriori, rendendoli concavi. L'unico artiglio visibile nella maggior parte dei sauropodi era l'artiglio del pollice distintamente distinto (associato al dito 1). Quasi tutti i sauropodi possedevano un tale artiglio, sebbene la sua utilità sia sconosciuta. L'artiglio era molto grande (ma anche lungo e piatto lateralmente) nei diplodocidi, e molto piccolo nei brachiosauridi, alcuni dei quali sembrano aver perso completamente l'artiglio, in base all'esame delle impronte.
Anche i titanosauri persero completamente gli artigli del pollice (ad eccezione di forme primitive come Janenschia ). I titanosauri erano quasi insoliti nei sauropodi, perché oltre all'artiglio esterno, perdevano completamente le dita dei piedi anteriori. I titanosauri evoluti non avevano né dita né falangi e camminavano solo su "monconi" a forma di ferro di cavallo costituiti dalle ossa a forma di colonna dell'osso metacarpale.
Le stampe in Portogallo mostrano che, almeno in alcuni sauropodi (probabilmente brachiosauridi), il fondo e i lati della colonna del piede anteriore erano probabilmente ricoperti da piccole scaglie spinose, che lasciavano tagli sulle impronte. Nei titanosauri, le estremità dei metacarpi che entravano in contatto con il suolo erano insolitamente larghe e squadrate. Alcuni esemplari conservano tessuti molli che ricoprono questa superficie, suggerendo che i piedi anteriori fossero circondati da una sorta di cuscinetto in queste specie.
Come altri dinosauri saurischi (come uccelli e altri teropodi), i sauropodi possedevano un sistema di sacche d'aria , la cui esistenza è dimostrata dalle rientranze e dalle cavità della maggior parte delle loro vertebre . Tali aperture nella schiena, nel collo e nell'appendice caudale, pneumaticità e ossa cave, sono chiamate pneumatiche sono caratteristiche dei sauropodi.
La natura cava di ossa sauropodi, simile a quello degli uccelli, è stato evidenziato nelle prime fasi dello studio di questi animali, e in effetti, un sauropode esemplare trovato nel XIX ° secolo , l'ornithopsis , è stato confuso con un volante pterosauro , proprio a causa della questa particolarità.
Alcuni sauropodi avevano un'armatura . C'erano generi il cui dorso era coperto di spine , come l' Agustinia , alcuni di loro avevano una piccola clava , come il Saltasaurus , e l' Ampelosaurus aveva minuscoli osteodermi che ricoprivano parti del suo corpo.
Numerosi indizi fossili, dai depositi ossei alle impronte , indicano che i sauropodi erano animali gregari. Tuttavia, la composizione delle mandrie variava a seconda della specie. Alcuni depositi ossei, ad esempio in un sito del Giurassico medio in Argentina , sembrano mostrare branchi composti da individui di varie età, mescolando giovani e vecchi. Tuttavia, molti altri siti fossili e di impronte indicano che molte specie di sauropodi si muovevano in branchi formati dall'età, con i giovani che formavano branchi separati dagli adulti. Tali strategie di raggruppamento sono state dimostrate in Alamosaurus , Bellusaurus e alcuni diplodocidi .
Di fronte all'evidenza di vari tipi di branchi, Myers e Fiorillo hanno cercato di spiegare perché i sauropodi sembrano aver formato spesso branchi separati per età. Gli studi sull'usura dei denti al microscopio suggeriscono che i sauropodi giovanili avevano una dieta diversa rispetto agli adulti. Pertanto, il raggruppamento non sarebbe stato produttivo quanto il raggruppamento per età, in cui i singoli membri potevano nutrirsi in modo coordinato. L'enorme differenza di dimensioni tra cuccioli e adulti potrebbe anche aver giocato un ruolo nelle diverse strategie di alimentazione e di raggruppamento.
Poiché la segregazione tra prole e adulto doveva avvenire subito dopo la schiusa, Myers e Fiorillo conclusero che le specie con branchi separati per età non avrebbero dovuto prendersi cura dei loro piccoli, se non del tutto. D'altra parte, gli scienziati che hanno studiato i sauropodi in branchi di età indistinta suggeriscono che queste specie dovevano prendersi cura dei loro piccoli per un lungo periodo prima che i giovani raggiungessero l'età adulta.
Sapere come la distribuzione tra branchi separati per età e branchi indifferenziati varia per specie è impossibile. Altri esempi di comportamento da branco dovranno essere scoperti da altre specie di sauropodi per determinare un possibile modello di distribuzione.
All'inizio della storia dei loro studi, scienziati come Osborn presumevano che i sauropodi fossero in grado di stare in piedi sugli arti posteriori, usando la coda come terza "gamba" di un treppiede. Un montaggio scheletrico che mostra il diplodocide Barosaurus lentus che si raddrizza sulle zampe posteriori al Museo Americano di Storia Naturale è un'illustrazione di questa ipotesi. In un articolo del 2005, Carpenter e Tidswell hanno obiettato che se i sauropodi avessero adottato occasionalmente una postura bipede, ci sarebbero stati segni di fratture da stress sulle "mani" degli arti superiori. Tuttavia, nessuno è stato scoperto dopo aver esaminato un gran numero di scheletri di sauropodi.
Heinrich Mallison è stato il primo nel 2009 a studiare la possibilità fisica che vari sauropodi possano essersi allevati in una postura tripode. Mallison scoprì che alcune caratteristiche legate all'adattamento al naso in su erano, in effetti, non correlate (come le grandi ossa dell'anca, nei titanosauri ) o avrebbero reso molto difficile il naso in su. Ad esempio, i titanosauri avevano una colonna vertebrale particolarmente flessibile, che avrebbe ridotto la stabilità della postura tripode e messo a dura prova i muscoli. Allo stesso modo, è improbabile che i brachiosauridi potessero stare in piedi sugli arti posteriori, dato che il loro baricentro era molto più avanti rispetto ad altri sauropodi, il che avrebbe reso instabile una tale postura.
Al contrario, i diplodocidi sembrano essere stati ben adattati ad impennarsi in una postura tripode. Questi avevano un baricentro direttamente sopra i fianchi, che dava loro un maggiore equilibrio su due gambe. I diplodocidi avevano anche il collo più mobile dei sauropodi, una cintura pelvica ben muscolosa e vertebre caudali di forma speciale che consentivano alla coda di sostenere il loro peso nel punto di contatto con il suolo. Mallison concluse che i diplodocidi erano più adatti ad impennarsi rispetto agli elefanti , che lo fanno occasionalmente in natura. I diplodocidi sembrano, tuttavia, essere gli unici sauropodi adatti a questa posizione.
C'è polemica sul fatto che i sauropodi portassero la testa verticalmente o orizzontalmente. L'affermazione secondo cui i loro lunghi colli consentivano ai sauropodi di pascolare su alberi ad alto fusto è stata messa in discussione sulla base di un calcolo dell'energia necessaria per creare la pressione sanguigna necessaria nella testa, se tenuta verticalmente. Questi calcoli suggeriscono che ciò avrebbe richiesto metà della sua assunzione di cibo. Inoltre, per irrigare il capo tenuto in verticale, sarebbe stata necessaria una pressione sanguigna di 700 mmHg a livello del cuore. Avrebbe richiesto che i loro cuori fossero 15 volte più grandi delle balene della stessa taglia. Ciò suggerisce che è più probabile che il lungo collo fosse tenuto orizzontalmente per consentire loro di nutrirsi di piante su una vasta area senza la necessità di spostare i loro corpi - un notevole risparmio energetico per gli animali da trenta a quaranta tonnellate. A sostegno di questa teoria, le ricostruzioni del collo del Diplodocus e dell'Apatosaurus mostrano che è eretto alla base con una leggera inclinazione che dirige le loro teste in una "posizione neutra, non flessa" quando vicino al suolo.
Sappiamo che i sauropodi hanno lasciato molte impronte con impronte (chiamate icniti ) nella maggior parte dei continenti. Le icniti hanno permesso di sviluppare altre ipotesi biologiche riguardanti i sauropodi, compresi i piedi anteriori e posteriori (vedi sopra "Arti ed estremità"). Le impronte dei piedi anteriori sono molto più piccole di quelle dei piedi posteriori e sono spesso a forma di mezzaluna. A volte le ichniti conservano i segni degli artigli e possono essere utilizzate per determinare quali gruppi di sauropodi hanno perso gli artigli o persino le dita dei piedi anteriori. Le impronte dei sauropodi generalmente si dividono in tre categorie in base alla distanza tra gli arti opposti: posizione piccola, posizione media e posizione grande. La spaziatura delle impronte aiuta a determinare lo spazio tra gli arti dei vari sauropodi e come questo spazio ha influenzato il modo in cui camminano. Uno studio del 2004 di Day e colleghi ha stabilito che è emerso un modello generale tra i gruppi di sauropodi evoluti, ciascuno dei quali famiglia di sauropodi era caratterizzato da una certa spaziatura visibile nelle impronte. Hanno scoperto che la maggior parte dei sauropodi diversi dai titanosauri mostrava uno stretto spazio, con profonde rientranze dall'artiglio dell'alluce dei piedi anteriori. Le tracce dell'impronta digitale di medio calibro probabilmente provenivano da brachiosauridi e altri titanosauriformi primitivi, che sviluppavano arti di calibro più ampio ma conservavano i loro artigli. Gli arti larghi erano tenuti da titanosauri evoluti, le cui impronte mostrano un'ampia diffusione e senza artigli o dita sui piedi anteriori.
La pista di sauropodi più lunga del mondo (155 m ) è stata dissotterrata a Plagne , nell'Ain (Francia). Risale a circa 150 milioni di anni fa.
Diversi scienziati hanno cercato di affrontare i motivi per cui i sauropodi hanno raggiunto dimensioni così enormi. Dimensioni gigantesche furono raggiunte all'inizio dell'evoluzione dei sauropodi, dai primi di loro, al Triassico superiore. Secondo Kenneth Carpenter , qualunque pressione evolutiva abbia determinato una grande dimensione, deve essere stata presente fin dalle origini del gruppo.
Studi su mammiferi erbivori che raggiungono grandi dimensioni, come gli elefanti , hanno stabilito che dimensioni maggiori negli erbivori si traducono in una maggiore efficienza nella digestione del cibo. Poiché gli animali più grandi hanno sistemi digestivi più lunghi, il cibo viene conservato per periodi di tempo significativamente più lunghi, consentendo agli animali più grandi di attingere a fonti di cibo di qualità inferiore. Ciò è particolarmente vero per gli animali che hanno un gran numero di camere di fermentazione lungo l'intestino, che consente la crescita eccessiva microbica e la fermentazione del materiale vegetale, favorendo così la digestione. Durante la loro evoluzione, i dinosauri sauropodi hanno vissuto principalmente in climi con una lunga stagione secca durante la quale la disponibilità e la qualità del cibo sono diminuite. L'ambiente della maggior parte dei sauropodi giganti del tardo Giurassico, come gli Amphicoelias , era essenzialmente la savana , simile agli habitat in cui vivono i moderni erbivori giganti, supportando l'ipotesi che il cibo di bassa qualità in mezzo alla savana favorisca l'evoluzione degli erbivori giganti. Carpenter ha sostenuto che gli altri vantaggi delle grandi dimensioni, come l'immunità relativa ai predatori, il minor dispendio energetico e una maggiore longevità, erano probabilmente benefici secondari e che i sauropodi hanno raggiunto una dimensione maggiore principalmente per una digestione più efficiente.
I primi resti fossili frammentari, ora riconosciuti come quelli di sauropodi, provenivano tutti dall'Inghilterra e furono inizialmente interpretati in vari modi. La loro connessione con altri dinosauri non è stata riconosciuta fino a molto tempo dopo la loro scoperta iniziale.
Il primo fossile di sauropode scientificamente descritto era un singolo dente, chiamato dal suo descrittore (non linneano) Rutellum implicatum . Questo fossile fu descritto da Edward Lhuyd nel 1699, ma all'epoca non fu riconosciuto come quello di un gigantesco rettile preistorico. I dinosauri non furono riconosciuti come gruppo fino a più di un secolo dopo.
Richard Owen pubblicò la prima descrizione scientifica moderna dei sauropodi, nel suo rapporto che nominava Cetiosaurus e Cardiodon . Il Cardiodon era conosciuto solo da due insoliti denti a forma di cuore (da cui ha preso il nome), che non potevano essere identificati oltre al fatto che provenissero da un rettile precedentemente sconosciuto. Il Cetiosaurus era un po' meglio conosciuto, ma con resti ancora frammentari. Owen credeva, all'epoca, che Cetiosaurus fosse un gigantesco rettile marino imparentato con i coccodrilli moderni, da qui il suo nome, che significa "lucertola balena". Un anno dopo, quando Owen coniò la parola Dinosauria , non incluse Cetiosaurus e Cardiodon nel gruppo.
Nel 1850, Gideon Mantell riconobbe la natura "dinosauro" di diverse ossa attribuite a Cetiosaurus da Owen. Mantell notò che le ossa crurali contenevano una cavità midollare peculiare degli animali terrestri. Ha classificato i campioni in un nuovo genere, Pelorosaurus , che ha collegato ai dinosauri. Tuttavia, Mantell non riconobbe ancora il legame di parentela con Cetiosaurus .
Il successivo ritrovamento di sauropodi, anch'esso correlato a qualcosa di diverso da un dinosauro, è un insieme di vertebre dell'anca, descritto da Harry Seeley nel 1870. Seeley scoprì che le vertebre avevano una struttura molto leggera per le loro dimensioni e che "contenevano aperture per l' aria". sacche ( pneumatizzazione ). Sacche d'aria simili erano conosciute solo da uccelli e pterosauri all'epoca e Seeley considerava le vertebre appartenere a uno pterosauro. Per questo motivo chiamò il nuovo genere Ornithopsis , o “faccia d'uccello”.
Quando Phillips descrisse campioni più precisi di Cetiosaurus nel 1871, riconobbe finalmente l'animale come un dinosauro imparentato con Pelorosaurus . Tuttavia, non è stato fino alla descrizione di nuovi scheletri quasi completi trovati negli Stati Uniti (che rappresentano Apatosaurus e Camarasaurus ), più tardi nello stesso anno, che è emersa una nuova immagine di sauropodi. Una ricostruzione approssimativa di uno scheletro di sauropode completo è stata fatta da John A. Ryder dai resti di un Camarasaurus , sebbene molte caratteristiche fossero ancora imprecise o incomplete, secondo scoperte e studi biomeccanici successivi. Allo stesso modo, nel 1877, Richard Lydekker chiamò un altro parente di Cetiosaurus , il Titanosaurus , dopo una vertebra isolata.
Nel 1878, il sauropode più completo mai scoperto fu descritto da Othniel Charles Marsh , che lo chiamò Diplodocus . Con questa scoperta, Marsh ha anche creato un nuovo gruppo per ospitare il Diplodocus , Cetiosaurus , per differenziarli da altri grandi gruppi di dinosauri, poiché i loro elenchi di genitori stavano aumentando. Marsh chiamò questo gruppo Sauropoda , o "piedi di lucertola".
Nel 2000, un team di ricercatori della compagnia petrolifera Sonatrach , ha scoperto nei pressi di Aïn Sefra a sud-est di Naâma in Algeria , da 250 a 350 caudali, dorsali, lombari, cervicali, artigli, metapodi e costole di questa specie. È lungo 12 metri e ha un lungo collo e una lunga coda. Ha quattro zampe e assomiglia un po' a un diplodoco. Era soprannominato Chebsaurus algeriensis .
La classificazione dei sauropodi si è notevolmente stabilizzata negli ultimi anni, sebbene vi siano ancora incertezze, come la posizione di Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria e Nemegtosauridae . Le seguenti sono due recenti classificazioni alternative (che indicano solo cladi sopragenerici , nel secondo esempio). Non esiste affatto un elenco esaustivo degli schemi di classificazione dei sauropodi recenti. In alcuni casi, famiglie come i Vulcanodontidae, Cetiosauridae e Omeisauridae non sono incluse perché considerate parafiletiche , o addirittura (nel caso dei Camarasauridae), come polifiletiche .
Questa tassonomia di seguito segue Wilson & Sereno 1998, Yates 2003, Galton 2001 [1] e Wilson 2002, con ranghi successivi a Benton, 2004.
La classificazione dei sauropodi si è stabilizzato a partire dall'inizio del XXI ° secolo , anche se la posizione dei più basale di loro ( melanorosaurus , antetonitrus ...) è spesso spostato in anchisauriens . Viene anche discusso il posizionamento di Euhelopus , Haplocanthosaurus , Jobaria e Nemegtosauridae . È stato dimostrato che le famiglie di Vulcanodontidae , Cetiosauridae e Omeisauridae sono parafiletiche e non rientrano più nella classificazione filogenetica dei sauropodi.
Il seguente cladogramma , prodotto da Sander e quindici dei suoi colleghi nel 2011, mostra la posizione dei diversi taxa all'interno dei sauropodi.
Cladogramma semplificato dopo Wilson, 2002.