La paleoneurologia, o neuropaleontologia, è lo studio dell'evoluzione del cervello basato sull'analisi dei calchi endocranici di vertebrati fossili. È considerata una sotto-disciplina della paleontologia e delle neuroscienze . Come gli altri rami della paleontologia, fornisce una visione specifica dell'evoluzione delle specie . La paleoneurologia presuppone una conoscenza del funzionamento del cervello degli esseri viventi di oggi, senza la quale è impossibile fare inferenze sul funzionamento dei cervelli antichi.
Poiché il cervello è un tessuto molle che si decompone rapidamente dopo la morte, di solito non è disponibile. Tuttavia, la pressione sulla superficie interna del cranio ha lasciato impronte che a volte rimangono per diversi milioni di anni. I paleoneurologi analizzano calchi dell'interno del cranio, o endocasti , che riproducono i dettagli della morfologia esterna del cervello impressi sulle superfici interne dei crani.
I fossili e i calchi dei teschi possono essere paragonati tra loro; possono anche essere paragonati ai crani e ai fossili di individui moderni, e anche paragonati a quelli di altre specie per fare inferenze sull'anatomia funzionale, la fisiologia e la filogenesi .
Georges Cuvier , principale fondatore di anatomia comparata , che sviluppa il XIX ° secolo, può essere considerato un precursore del paléoneurologie. Nella cavità cranica riempita con matrice sedimentaria di un Anoplotherium (genere estinto del tardo Paleogene mammifero ), individua uno stampaggio endocranico naturale. Descrive diversi calchi naturali recuperati da cave di gesso nella regione parigina. Confronta i calchi cerebrali dei vertebrati fossili e quelli dei vertebrati moderni. Ha sottolineato il fatto che la funzione dell'organo deve coincidere con la sua forma.
Anatomia comparata è stato molto influenzato dalla fine del XIX ° secolo, dalle opere di Charles Darwin , tra cui L'origine delle specie , pubblicato nel 1859. Questo lavoro cambia il punto di vista degli specialisti di anatomia comparata cercando di capire il modo in cui diverse parti del cervello si era evoluto.
Othniel Charles Marsh è stato uno dei primi a tentare uno studio sistematico dell'evoluzione del cervello degli animali fossili. Le "Leggi di Marsh" (1884) stabiliscono così che tutti i mammiferi dell'era terziaria avevano cervelli piccoli, che subirono un graduale aumento di dimensioni. Leggi Marsh non sono più considerate valide oggi, ma ha segnato la paléoneurologie fino alla metà del XX ° siècleref name = Corsi />.
Un'altra grande innovazione che ha contribuito alla formazione della paleoneurologia è il microscopio; inventato nel XVII ° secolo, è stato utilizzato in biologia, alla fine del XIX ° secolo. Le tecniche per osservare le cellule cerebrali al microscopio hanno impiegato molto tempo per perfezionarsi. Nel 1873, con questo strumento in mano, Camillo Golgi iniziò a dettagliare il cervello in maniera cellulare, evidenziando la struttura del neurone ; utilizza tecniche di microscopia che rendono accessibile l' assone (estensione del neurone che conduce gli impulsi nervosi).
Ludwig Edinger (1855-1918) stabilì una nuova branca dell'anatomia chiamata neuroanatomia comparativa. Sostiene che i vertebrati si siano evoluti in una serie progressiva lineare. Crede inoltre che i cambiamenti nel cervello si basino su una serie di aggiunte e differenziazioni e che i cervelli più complessi siano quelli che appartengono alle specie più encefalizzate (specie che hanno un cervello grande in proporzione al peso corporeo totale).
Il periodo 1885-1935 fu un periodo di abbondanza di idee nella neuroanatomia comparativa. Quest'era culmina con la pubblicazione de "L'anatomia comparata del sistema nervoso" di Arienns, Kappers, Huber e Cosby, articolo influenzato dal paleontologo Tilly Edinger, figlia di Ludwig Edinger .
Ottilie "Tilly" Edinger (1897-1967) scoprì durante i suoi studi universitari in zoologia , geologia e paleontologia, un calco endocranico naturale di Nothosaurus , un rettile marino dell'era mesozoica , oggetto del suo primo articolo nel 1921, poi studiò il cervello di pipistrelli fossili (nel 1926). Nel 1929, ha definito il nuovo campo della moderna paleoneurologia in Die fossilen Gehirne ( Fossil Brains , Les brains fossiles , un titolo che si riferisce ai calchi endocranici naturali). Il suo lavoro sull'evoluzione del cervello degli equidi ( Horse Brains , 1948) è considerato un lavoro importante; è uno dei primi a tracciare le trasformazioni avvenute in diverse aree del cervello all'interno della stessa linea filogenetica . Secondo il paleoneurologo Ralph Holloway (in) , "Tilly Edinger ha scoperto che il volume e l'organizzazione del cervello erano in qualche modo correlati"; "Ci sono momenti in cui il cervello del cavallo sembra riorganizzarsi e altre volte in cui le sue dimensioni sembrano cambiare".
Tilly Edinger è stato determinante nel determinare la misura in cui i calchi endocranici rivelano l'anatomia dei cervelli antichi; quindi l' endocast cranico dei coccodrilli riflette accuratamente le proporzioni delle diverse regioni del cervello, ma quello delle tartarughe no. Ha anche valutato la capacità degli endocasti cranici di fornire informazioni sugli stili di vita degli organismi estinti e sull'aumento delle dimensioni del cervello nel tempo geologico, argomenti che sono ancora oggi importanti argomenti di ricerca.
T. Edinger ha lavorato in Germania fino al 1939, poi in fuga dal nazismo è emigrata negli Stati Uniti dove ha ricoperto un incarico di ricerca presso il Museo di Zoologia Comparata di Harvard .
I calchi endocranici rivelano i segni creati dalla pressione che il cervello ha esercitato sul cranio.
Gli endocasti possono formarsi naturalmente quando i sedimenti hanno riempito la cavità cranica al momento della sepoltura e si sono induriti. Gli endocasti naturali sono molto rari; il cranio del bambino di Taung e quello di Selam, il figlio di Dikika , ne sono esempi famosi negli ominidi.
Sono tradizionalmente realizzati iniettando un materiale di stampaggio nella cavità cranica. Possono essere formati da argilla, lattice, gesso di Parigi, plastilina o silicone . Oggi i calchi possono essere fatti su un computer; questi calchi digitali sono una tecnica non invasiva, particolarmente utile quando l'iniezione di materiale fuso non è possibile, perché il cranio è stato riempito di sedimenti e questo endocast naturale non può essere rimosso senza che le parti scheletriche del fossile siano state rimosse. Tomografia computerizzata immagini è ottenuta attraverso l'applicazione di raggi X per produrre tomografie o fetta immagini, che sono simili alle immagini prodotte durante le scansioni MRI .
Gli endocasti sono rivelatori ma hanno i loro limiti: raramente presentano convoluzioni (rilievi) e solchi (depressioni) a causa delle membrane che circondano e proteggono il tessuto cerebrale vivente (la pia madre , la madre aracnoide e la dura ). Inoltre, non tutti gli endocasti sono creati da un fossile cranico completo, e quindi le parti mancanti vengono ricostruite approssimativamente sulla base di fossili simili. In alcuni casi, frammenti di diversi fossili della stessa specie vengono utilizzati per costruire un singolo endocast.
L'analisi statistica dei modelli endocranici fornisce informazioni sugli aumenti del volume cerebrale complessivo ("volume endocranico").
Valutazione della capacità cranica nel tempo indica un aumento di volume del cervello dai primi ominidi a Homo sapiens ; il volume del cervello degli esseri umani moderni è quindi da tre a quattro volte maggiore di quello degli australopitechi come Lucy , un fossile datato 3,1 milioni di anni fa. 2 milioni di anni fa, il cervello degli ominidi aveva un volume di 600–750 cm3; quella dell'Homo erectus , circa 1,5 milioni di anni fa, è salita a 1000 cm3. Oggi la nostra ha un volume medio di 1350 cm3; sarebbe diminuito di circa il 10% negli ultimi 30.000 anni; il nostro cervello è quindi più piccolo di quello dei Neanderthal .
La tendenza generale ad aumentare il volume endocranico negli ominidi non è, tuttavia, una legge assoluta. Pertanto, non vi è alcuna differenza notevole tra il volume endocranico degli Australopitechi datato 3 milioni di anni fa e quello dell'Homo floresiensis , datato 18.000 anni fa. Inoltre, secondo noti calchi endocranici, il genere Paranthropus , raggruppando gli ominidi vissuti da 2,7 a 1 milione di anni fa, avrebbe mantenuto nel tempo un volume endocranico stabile. Nel tentativo di spiegare la differenza tra il genere Paranthropus e il suo contemporaneo il genere Homo , sottoposto alle stesse condizioni ambientali, ma di cui la maggior parte delle specie ha sperimentato l'espansione cerebrale, alcuni scienziati evocano una differenza nella dieta : la bassa resa energetica del Paranthropus non avrebbe permesso l'aumento delle dimensioni del suo cervello , dell'intestino , organo che consuma energia, avendo monopolizzato gran parte delle risorse nutritive disponibili (questa è l'ipotesi dell '"ipotesi del tessuto costoso" di Aiello e de Wheeler ).
Il volume del cervello è importante nella letteratura scientifica per discutere l' identificazione tassonomica , la complessità comportamentale e l'intelligenza. Tuttavia, il legame tra il volume endocranico e gli aspetti comportamentali o cognitivi rimane per molti aspetti incerto. In moderni umani , la capacità cranica può variare fino a 1000 cm3, senza alcuna correlazione con il comportamento o intelligenza. Questo grado di variazione equivale quasi all'aumento totale del volume rivelato confrontando i fossili di Australopithecus con gli esseri umani moderni e mette in dubbio la validità dell'uso della capacità cranica come misura dello sviluppo cognitivo.
Tradizionalmente, i paleoneurologi si sono concentrati sulla stima del volume del vecchio cervello. Queste misurazioni hanno permesso loro di determinare il rapporto tra massa cerebrale e peso corporeo (in) delle diverse specie.
I paleoneurologi studiano il volume ma anche l'organizzazione neurologica del cervello, che si è evoluta nel tempo.
Quando il cervello degli ominidi aumentò di dimensioni circa 2 milioni di anni fa, apparvero asimmetrie nei calchi endocranici. L' area di Broca , una sporgenza del lato sinistro del lobo frontale , appare anche associata con la produzione del linguaggio parlato. L'asimmetria da sola non è sufficiente per caratterizzare gli esseri umani; si trova in alcuni gorilla e negli uccelli. D'altra parte, la presenza simultanea di diversi tipi di asimmetria sarebbe specifica degli ominini.
Lo studio delle asimmetrie tra l' emisfero destro e sinistro è quindi di particolare interesse per i paleoneurologi, perché potrebbero essere legate alla preferenza manuale e allo sviluppo del linguaggio. Le asimmetrie sono dovute alla specializzazione degli emisferi cerebrali e sono osservate sia qualitativamente che quantitativamente. La disuguaglianza degli emisferi è chiamata petalia . Quando per i lobi frontali un emisfero sporge in avanti più dell'altro, si parla di petalia frontale; lo stesso fenomeno può verificarsi per i lobi occipitali , nel qual caso si tratta di una petalia occipitale . L'emisfero che è proiettato più in avanti dell'altro ha generalmente anche una maggiore estensione laterale. Le petalie si verificano a causa della tendenza a usare la mano destra o la mano sinistra. Si verificano anche a causa della specializzazione dell'area del lobo frontale di Broca negli esseri umani moderni. Alcune asimmetrie sono state documentate in esemplari di Homo erectus ; compaiono già in un esemplare di Homo rudolfensis datato 1,8 milioni di anni fa che presenta le stesse asimmetrie di quelle dell'uomo moderno; gli scienziati si chiedono se questi esseri umani arcaici padroneggiano un linguaggio articolato.
I paleoneurologi analizzano le petalie per misurare il grado di complessità dell'organizzazione del cervello, ma queste asimmetrie non sono un indicatore definitivo dell'evoluzione verso un cervello più umano.
Le circonvoluzioni cerebrali, i gyri (pieghe sinuose della corteccia cerebrale ) e i solchi (depressioni della superficie della corteccia) che compongono le pieghe del cervello, sono in un endocast l'aspetto più difficile da valutare con precisione. La superficie del cervello appare spesso liscia e sfocata, a causa delle meningi e del sistema vascolare che la ricoprono. È possibile osservare i pattern sottostanti giroscopi e sulci (sulci) se un endocast è adeguatamente conservato, ma l'incertezza associata a questi pattern spesso porta a controversie. Poiché i robusti fossili di Australopithecus mostrano questi dettagli, le convoluzioni sono incluse nello studio degli endocasti ogni volta che è appropriato.
Sebbene le meningi non abbiano alcuna relazione con il comportamento, sono ancora studiate nel campo della paleoneurologia a causa dell'alto grado di conservazione dei modelli meningei all'interno di una specie che possono servire come mezzo per determinare la tassonomia e la filogenesi .
Poiché i vasi sanguigni meningei fanno parte dello strato più esterno del cervello, spesso lasciano solchi vascolari nella cavità cranica che vengono catturati negli endocasti. Il sistema vascolare endocranico consente di dedurre la quantità di sangue erogata a diverse parti del cervello.
È impossibile determinare la posizione precisa delle scanalature centrali o del précentraux da un endocaste. Tuttavia, questo può dare un'idea approssimativa della dimensione dei lobi.
La natura incompleta della documentazione fossile impedisce alla paleoneurologia di documentare accuratamente il corso dell'evoluzione del cervello.Inoltre , è necessaria un'adeguata conservazione dei fossili per garantire l'accuratezza degli endocasti studiati, o gli agenti atmosferici , l' erosione e la deturpazione. come endocasti creati da fossili esistenti. Altra limitazione: lo studio degli endocasti si ferma esclusivamente all'anatomia esterna del cervello. Infine, la paleoneurologia comparativa rivela principalmente solo differenze di dimensioni endocraniche tra le specie correlate. Poiché non esiste una relazione diretta dimostrata tra le dimensioni del cervello e l'intelligenza, si possono fare solo inferenze riguardo allo sviluppo comportamentale degli ex parenti del genere Homo .
Questi limiti della paleoneurologia sono attualmente affrontati dallo sviluppo di strumenti più avanzati per affinare lo studio degli endocasti.
Secondo lo scienziato J. Ghika l'uso della paleoneurologia è il modo migliore per analizzare diverse neurodegenerazioni che portano a malattie come il morbo di Parkinson , discinesie , disturbi dell'andatura, malattia ossea di Paget , distonia autonomica , ecc. Uno studio precedente da SI Rapoport sulla malattia di Alzheimer in Homo sapiens ha mostrato l'importanza di utilizzare una prospettiva darwiniana per capire meglio questa malattia stessa e dei suoi sintomi. L'obiettivo è determinare i meccanismi genetici che portano all'atrofia cerebrale focale o asimmetrica che colpisce l'andatura, i movimenti della mano (tutti i tipi di locomozione), il linguaggio, la cognizione, l'umore e i disturbi del comportamento.
Recenti studi di Emiliano Bruner, Manuel Martin-Loechesb, Miguel Burgaletac e Roberto Colomc hanno studiato il legame tra la forma mediana del cervello sagittale e la velocità mentale. Secondo i risultati della loro analisi, la correlazione è debole: l'influenza della geometria sagittale mediana del cervello sulle prestazioni cognitive individuali è trascurabile, ma fornisce comunque informazioni utili sull'evoluzione dei tratti cerebrali. Le aree associate alla corteccia parietale sembrano essere coinvolte nelle relazioni tra la geometria del cervello e la velocità mentale.