Durante i mesi autunnali , gli alberi decidui e le felci sperimentano un cambiamento di colore delle foglie e delle fronde prima di cadere . Questo cambiamento di colore , che si verifica in molti alberi nelle regioni temperate, viene spesso definito colori autunnali. È associato all'ultima fase dello sviluppo fogliare, la senescenza, che è caratterizzata da veri e propri sconvolgimenti biochimici.
Una foglia è verde per la presenza di un gruppo di pigmenti chiamati clorofilla . Quando la clorofilla è abbondante nelle cellule, come avviene durante il periodo di crescita delle piante, il verde delle molecole di clorofilla domina e maschera il colore di qualsiasi altro pigmento eventualmente presente nella foglia. Pertanto, in estate le foglie sono generalmente verdi.
La clorofilla è un elemento essenziale della biochimica vegetale attraverso il suo ruolo nella fotosintesi che consiste nell'assorbire i raggi solari e nell'utilizzare l'energia risultante da questo assorbimento nella preparazione del "cibo" della pianta - gli zuccheri semplici, prodotti dall'acqua e dall'anidride carbonica. Questi zuccheri sono alla base del metabolismo della pianta e sono quindi essenziali per la sua crescita e sviluppo. Come ogni molecola, la clorofilla ha una durata di vita, e quindi viene continuamente distrutta. Tuttavia, durante il periodo di crescita, la perdita di molecole di clorofilla è compensata da una sintesi equivalente, quindi il livello di clorofilla rimane alto e le foglie rimangono verdi. Le piante investono fino a un terzo della loro fotosintesi netta nella sintesi del sistema di cattura delle radiazioni.
Alla fine dell'estate, in risposta a segnali ambientali come il freddo e la ridotta durata del giorno, le vene che trasportano i fluidi dentro e fuori la foglia vengono progressivamente bloccate da un tappo di sughero alla base delle foglie, proprio dove si spezzerà il picciolo (fenomeno di abscissione ). Con lo sviluppo di questo strato di sughero, l'afflusso di acqua e minerali si riduce sempre più rapidamente. È durante questo periodo che il livello di clorofilla inizia a diminuire: il processo molto attivo della senescenza comporta il riciclo di nutrienti essenziali per la pianta portando in particolare ad un turnover proteico superiore al 60% (il 40% rimanente nella foglia). Tuttavia, una proporzione significativa di clorofilla è associata alle proteine di membrana dei tilacoidi situati nei cloroplasti . Prima che il tappo di sughero ostruisca completamente il picciolo, la pianta raccoglie le proteine dei cloroplasti separando il complesso proteina-pigmento. Questa riallocazione delle risorse al resto della pianta, in vista del loro riutilizzo in primavera, è accompagnata dal cambiamento di colore delle foglie, dalla loro caduta e dal loro riciclo nel terreno dove i costituenti fogliari vengono scomposti dai microrganismi del suolo . .
Con l' avvicinarsi dell'autunno , alcuni fattori sia interni che esterni alla pianta rallentano il rinnovamento della clorofilla e il tasso di rinnovamento diventa più lento di quello della dissociazione della clorofilla. Durante questo periodo, man mano che la sintesi della clorofilla diminuisce gradualmente, l'effetto mascherante si attenua lentamente. Questo è quando gli altri pigmenti, che erano presenti nelle cellule per tutta la vita della foglia, iniziano a essere visibili. Questi sono soprattutto i carotenoidi , che emettono nei colori giallo, arancio e marrone, e in misura minore i tannini colorati (marrone, arancio diffuso).
I carotenoidi si trovano - insieme ai pigmenti della clorofilla - negli organelli chiamati plastidi , piccole strutture all'interno delle cellule fogliari. Questi a volte sono così abbondanti nella foglia da conferire alla pianta un colore giallo-verde anche in estate. Ma nella maggior parte dei casi, i carotenoidi si manifestano per la prima volta in autunno, quando le foglie iniziano a perdere la loro clorofilla.
La loro colorazione gialla e arancione le foglie delle specie di alberi di latifoglie come frassino , acero , tulipano , pioppo , pioppo tremulo , betulla , ciliegio , platano , sassofrasso e ontano . Più stabili della clorofilla, il loro contenuto diminuisce meno rapidamente durante la senescenza.
I carotenoidi si trovano comunemente nel mondo vivente e sono responsabili in particolare del caratteristico colore di carote , mais , canarini , narcisi , oltre che di tuorli d'uovo e banane .
I colori rosso e viola, e le loro combinazioni che adornano il fogliame autunnale, provengono da un'altra famiglia di pigmenti chiamati antociani . A differenza dei carotenoidi, questi pigmenti di solito non sono presenti nella foglia durante il periodo di crescita. Queste molecole risultanti dalla degradazione degli zuccheri vengono sintetizzate alla fine dell'estate. Prima di perdere le foglie, l'albero le drena da importanti sostanze nutritive, come il fosfato. Questo cambia il loro metabolismo. La degradazione degli zuccheri porta poi alla sintesi de novo degli antociani, i cui colori rossi sono meno attraenti per gli afidi rispetto ai colori verdi delle foglie estive, questi insetti che depongono meno uova sulle foglie autunnali.
La fase finale della senescenza fogliare è accompagnata dalla disgregazione dei cromoplasti e dall'ossidazione enzimatica dei composti fenolici ( simili ai tannini . Pur essendo coriacee e poco saporite, è possibile masticare le foglie per valutare l'evoluzione di questi tannini colorati dall'ossidazione Sono all'origine del sapore amaro e astringente delle foglie verdi, e quello ancora più pronunciato delle foglie giallo-arancio.La complessazione dei tannini con le proteine durante la fase finale della senescenza, spiega il sapore spento e cartonoso delle foglie marroni che hanno assunto un colore tabacco (così chiamato per via delle foglie morte del tabacco).Il paradosso dei complessi tannino-proteici brunastri è che limitano la digeribilità delle proteine da parte dei decompositori classici della lettiera che non hanno l'attrezzatura enzimatica in grado di digerirle ma i funghi micorrizici degli alberi hanno questa attrezzatura (fosfatasi, proteasi) e recuperano azoto e fosforo a beneficio della simbiosi micorrizica.
La capacità di percepire la colorazione, l'amaro e l'astringenza di questi polifenoli è stata probabilmente selezionata durante l'evoluzione per avvertire erbivori e onnivori dell'assorbimento di questi composti potenzialmente tossici che portano alla formazione di "pigments. browns", molecole organiche ad alto peso molecolare la cui chimica struttura è ancora molto poco conosciuta.
Il cambiamento di colore, legato al processo di senescenza , è variabile all'interno del fogliame, e anche all'interno di una foglia. Questa variazione è dovuta a diversi fattori: variazione del pH vacuolare , variazione delle concentrazioni di ioni metallici che chelano determinati idrossili e modificano il colore del pigmento, grado di degradazione dei copigmenti come flavonoli e carotenoidi , polimerizzazione e ossidazione dei tannini .
La morte delle cellule vegetali delle foglie porta alla degradazione di tutti i pigmenti e alla diffusione dei tannini vacuolari che precipitano con le proteine citosoliche , il che spiega che il colore delle foglie vira verso colori marroni sempre più scuri del nero. Appaiono quindi sulla lamina fogliare macchie più chiare o addirittura bianche, da pochi millimetri a diverse decine di centimetri, che inglobano un intero fascio di foglie e detriti. Corrispondono allo sviluppo dei miceli saprofiti che scompongono i composti colorati (tannini combinati con le proteine), la lignina e poi la cellulosa . Questa “flora” micologica dei marciumi della lettiera bianca appartiene spesso ai basidiomiceti (generi Marasmius , Clitocybe , Collybia , Lepista , Agaricus , Lepiota , ecc.).
Diverse ipotesi fisiologiche (funzione di rifiuto, invalidata perché la produzione di pigmenti è dispendiosa in termini energetici; funzione di fotoprotezione , lotta al freddo ed effetto antiossidante ) alle foglie mentre cedono parte dei loro nutrienti al tronco e alle radici) o ipotesi ecologiche ( coevoluzione albero-insetto ; pigmenti marroni che fissano proteine, azoto e fosfato, composti minerali che formano riserve progressivamente rilasciate e rese biodisponibili per il consumo vegetale grazie all'attività fungina rizosferica) vengono proposti per spiegare il ruolo dei pigmenti rossi e dei pigmenti marroni. I tannini che sono essi stessi pigmenti antociani (rossi o gialli) sono infatti coinvolti nella repellenza di insetti come gli afidi che a fine stagione depongono le uova sugli alberi. In primavera queste uova si schiudono e le larve fitofagi si nutrono del loro ospite con effetti a volte devastanti. Questo colore aposematico di difesa delle piante contro gli erbivori intervenendo durante l' evoluzione della comunicazione visiva indicherebbe agli insetti non solo la tossicità delle foglie autunnali (ipotesi del segnale onesto che manifesta tale tossicità) ma anche le loro limitate risorse alimentari, e fermerebbe l' enigmatica colorazione verde di alcuni insetti parassiti più soggetti a predazione. Al contrario, questo colore è un segnale positivo, attirando gli impollinatori delle piante, i mangiatori di frutta, che promuove l' endozoocoria .
Ci sono più specie arboree che producono foglie rosse in autunno (tipicamente aceri) in Asia e Nord America che in Europa. Questa differenza potrebbe essere spiegata dalla natura tropicale di questi alberi apparsi nel Paleogene , 35 milioni di anni fa. Con la tettonica a zolle , il clima diventa a poco a poco più moderato (serie di riscaldamenti e glaciazioni) e vede la comparsa delle stagioni, questi alberi dovendo in particolare resistere ai loro defogliatori autunnali grazie alle loro foglie rosse. Tre milioni di anni fa, una nuova glaciazione avrebbe contribuito alla migrazione di questi alberi verso le regioni situate a sud, più calde. In Europa, le catene montuose orientate est-ovest (principalmente le Alpi) avrebbero bloccato queste migrazioni, gli alberi e i loro parassiti sopravvivono scarsamente al clima periglaciale.
Foglie d'autunno
Acero piano (Acer platanoides) in colori autunnali
Foglie di faggio europeo ( Fagus sylvatica )
Un acero palmato in autunno
Foglie di acero palmato
Parco della foresta di Rivière-du-Moulin durante l'autunno a Chicoutimi
Foglia rimasta trattenuta nell'erba