L' ecologia funzionale è una delle discipline dello scienziato ecologico . Si concentra sui ruoli e le funzioni che gli individui e le specie svolgono nella loro biocenosi .
L'ecologia funzionale fa parte di diverse discipline. È visto come unificante tra l' ecologia evolutiva , la biologia evolutiva , la genetica , la genomica e gli approcci ecologici tradizionali.
L'ecologia funzionale è un approccio integrativo e sistemico basato su tratti funzionali . È meno interessata alla diversità delle specie che al modo in cui interagiscono. Si basa su strumenti per l' osservazione della biodiversità , che si sono rapidamente evoluti negli ultimi decenni grazie, in particolare, al telerilevamento e ai codici a barre molecolari .
Come dovrebbero essere definiti i tratti e la loro diversità è ancora dibattuto; lo stesso vale per la quantità di informazioni da raccogliere su questi tratti per comprendere o modellare un ecosistema al fine, ad esempio, di orientare le scelte di gestione ambientale.
In questo contesto, l' ecologo è particolarmente interessato alle caratteristiche fisiologiche e anatomiche , nonché alle storie di vita delle specie. Studia inoltre le relazioni tra:
I sistemi biologici considerati sono generalmente ecosistemi , ma nella definizione originale proposta da Calow nel 1987 , l'ecologia funzionale copre scale che vanno dall'organo all'ecosistema, o all'intero pianeta . Secondo Calow, l'ecologia funzionale si occupa di:
Secondo Keddy, gli obiettivi di questa branca dell'ecologia sono:
Si ritiene che una delle origini di questo approccio sia una scoperta fatta dall'ecologo David Tilman dell'Università del Minnesota , materializzata in una pubblicazione del 1994 . Tilman, mentre studiava la diversità delle specie delle praterie in Minnesota, ha affrontato una grave siccità nel 1980 . Ha osservato che le aree più ricche di specie hanno mostrato una migliore resilienza ecologica alla siccità rispetto alle aree meno diversificate, suggerendo una relazione tra biodiversità e stabilità. Tuttavia Tilman notò che questa relazione non era lineare. Alcune erbe resistenti alla siccità sono state sufficienti per aumentare drasticamente la capacità di un ecosistema di " riprendersi ". Tilman e diversi suoi colleghi hanno deciso di esplorare questa strada, pubblicando 3 anni dopo un'analisi di 289 appezzamenti di prati da loro piantati con un numero variabile di specie e in modo tale da avere diversi livelli di diversità funzionale. E anche qui, la presenza di alcuni tratti ( fotosintesi in C4 o capacità di fissare l'azoto per esempio in questi casi) ha aumentato notevolmente lo stato di salute generale degli appezzamenti interessati (più del numero delle specie stesse). Tilman e i suoi colleghi hanno concluso che "le modifiche antropogeniche dell'habitat (e quindi le pratiche di gestione) che modificano la diversità funzionale e la composizione funzionale di un ambiente possono avere impatti significativi sui processi ecosistemici" .
Contemporaneamente Shahid Naeem della Columbia University studiava le funzioni delle specie all'interno dell'ecosistema riducendo a zero la diversità specifica (ricchezza di specie) ai diversi livelli della rete alimentare . Metaforicamente, spiega che guardare solo al numero di specie sarebbe come elencare le parti di un'auto senza comprenderne le funzioni. Nulla su questa base ci permetterebbe di prevedere quando le cose inizieranno o inizieranno a peggiorare.
A metà degli anni '90, la diversità funzionale ha cominciato a radicarsi davvero in Ecologia, prima negli studi su piante e foreste (perché lì è più facile manipolare specie e sistemi) poi negli studi ornitologici e più in generale nell'ambiente marino o nei suoli.
Diana Wall, ecologista del suolo presso l' Università del Colorado, afferma che il suo team ha dovuto concentrarsi sui tratti funzionali e sulla diversità per anni, anche perché le attività e le funzioni dei microrganismi del suolo erano spesso più facili da identificare rispetto alle specie stesse.
L'ecologia funzionale integra approcci biologici riduzionisti e meccanicistici , che sono interessati ai processi biologici semplici (respirazione, fotosintesi, crescita), tradizionalmente appartenenti alle discipline della fisiologia e della biomeccanica , agli approcci della biologia evolutiva, e degli approcci dell'ecologia classica, interessati ai meccanismi che determinano la composizione delle comunità e dei "capi" ( pattern ) le organizzazioni di distribuzione (quali fattori determinano la diversità di una comunità ? quali fattori controllano la distribuzione di una specie?).
La posta in gioco è in particolare agronomica, forestale, ittica e, più in generale, ecologica.
Un recente studio (PNAS, 2019) ha confermato che il clima mondiale è il principale fattore che regola la diversità funzionale. Comprendere e anticipare il cambiamento climatico è quindi essenziale per prevedere come la biodiversità e il funzionamento degli ecosistemi reagiranno al cambiamento climatico .
Un'osservazione generale, anche in Europa, è che “le foreste gestite tendono a perdere diversità. Così facendo, i loro ecosistemi sono meno in grado di fornire molteplici servizi, come produrre legno o immagazzinare carbonio” . Questo è stato concluso nel 2017 dal consorzio europeo FunDivEurope , che riunisce 29 team scientifici, tra cui in Francia dall'INRA, dal CNRS e dal Centro per l'ecologia funzionale ed evolutiva (CEFE) di Montpellier; dallo studio dello stato di 209 appezzamenti forestali selezionati in Germania, Spagna, Finlandia, Italia, Polonia e Romania .
CNRS e INRA hanno allertato, in un comunicato stampa congiunto, sul fatto che quasi tutti gli scenari studiati mostrano che “l'omogeneizzazione biotica ha un impatto negativo sulla capacità delle foreste di fornire molteplici servizi ecosistemici . Questo perché non tutte le specie arboree forniscono gli stessi servizi con la stessa intensità” . Tuttavia, questa omogeneizzazione biotica si sta sviluppando rapidamente e ovunque nel mondo, a tutte le scale (locale a quella delle vaste foreste e del pianeta), e "l'attuale gestione forestale porta spesso a un basso rinnovamento delle specie su vaste aree" . Questa perdita di diversità va a scapito dei servizi ecosistemici come "produzione di legno, stoccaggio del carbonio, resistenza alla siccità o agli agenti patogeni, mantenimento della diversità di uccelli o pipistrelli" . Pertanto, la diversità degli alberi svolge un ruolo nella regolazione delle popolazioni di insetti defogliatori nelle foreste, ma anche nella quantità di radici del suolo e nella quantità di biomassa prodotta.
È stato anche recentemente dimostrato che la diversità dei tratti funzionali delle piante forestali, in particolare la loro capacità di catturare ed evapotrare l' acqua, gioca un ruolo importante nel feedback suolo-atmosfera, specialmente durante i periodi di siccità. La diversità delle caratteristiche "idrauliche" delle piante in una foresta migliora la risposta e la resilienza dell'intero ecosistema alla siccità nelle zone temperate e boreali. Le caratteristiche idrauliche delle piante sarebbero anche i migliori predittori della risposta alla siccità, mentre le caratteristiche standard delle foglie e del legno, come la superficie fogliare e la densità del legno, avevano scarso potere esplicativo.
L'ecologia funzionale ha un approccio comparativo, in particolare basato sulla domanda: perché il valore di una particolare funzione appare in questo o quel posto nell'ecosistema? Lei postula che rispondere a questa domanda implica confrontare diversi organismi in diversi sistemi utilizzando l'approccio dei tratti funzionali.
Per Keddy (1992), questa “sottodisciplina” è al crocevia dei modelli ecologici e dei processi e meccanismi che ne sono alla base. Si concentra sui tratti osservabili in un gran numero di specie, che possono essere misurati in due modi: o mediante screening consistente nel misurare tutti i caratteri di un certo numero di specie, oppure, più empiricamente, fornendo relazioni quantitative per i caratteri misurati durante selezione.
Ritiene che la biodiversità come fattore di stabilizzazione dell'ecosistema non debba essere compresa solo dal numero di specie in un ecosistema, ma che sia altrettanto importante valutare la qualità, la robustezza o la resilienza dell'ecosistema. "Essi impartiscono a quell'ecosistema, guardando la varietà delle diverse caratteristiche degli individui all'interno della specie e le diverse cose che possono fare in base a specifici tratti ecologici. Questo rende la conservazione un aspetto diverso. Così, i governi del Belize hanno deciso di proteggere le specie di pesci pappagallo dalla pesca eccessiva , non tanto per la loro diminuzione quanto per pulire le alghe che senza di esse possono compromettere la sopravvivenza delle barriere coralline .
Molti studi si sono concentrati su ecosistemi ricchi di specie (foresta tropicale, grande barriera corallina, ecc.). La loro biodiversità è considerata un hotspot di importanza globale, ma ecologisti come Rick Stuart-Smith dell'Università della Tasmania in Australia stanno discutendo per una definizione rivista dell'hotspot della biodiversità. Estenderlo ai tratti funzionali potrebbe forse farlo apparire come aree importanti, o addirittura maggiori, in precedenza poco studiate. In ogni caso, ritiene, "l'ecologia funzionale deve estendersi alle strategie di conservazione e al modo in cui i governi scelgono le aree da proteggere" .
Per David Mouillot, specialista in ecologia marina all'Università di Montpellier , nelle aree ricche di specie, la biodiversità sembra essere in grado di fungere da assicurazione contro la perdita di tratti (perché le funzioni associate a questi tratti sono presenti in molte aree). specie) ma alcune funzioni potrebbero non essere fornite da una singola specie, o da specie rare. Egli pertanto chiede una localizzazione di queste rare funzioni.
Rachel Cernansky spiega nel 2017 che "il prisma della diversità funzionale offre una visione più sfumata degli ecosistemi" e prende l'esempio di Greg Asner che ha mappato 15 tratti nelle foreste peruviane utilizzando un imager spettrale. Laddove gli studi classici riconoscevano tre tipi di foreste in base alla loro ricchezza di specie, Asner distingue 7 gruppi funzionali di tratti e, classificando queste foreste secondo questi tratti, ne risulta 36 classi (che rappresentano diverse combinazioni dei sette tratti). . Questo lavoro ha aiutato il Perù a riequilibrare il suo portafoglio di aree protette .
Un rapporto previsionale prodotto dall'Istituto di Ecologia e Ambiente CNRS sono otto sottotemi dell'ecologia funzionale:
La teoria dei filtri afferma che l'assemblaggio delle specie in comunità si evolve secondo fattori ambientali che agiscono (spesso sinergicamente ) come "filtri", che selezionano specie con caratteristiche biologiche adeguate.
I tratti funzionali sono “caratteri morfologici, fisiologici o morfologici che influenzano le prestazioni degli individui attraverso i loro effetti sulla loro crescita, riproduzione e sopravvivenza” . Concretamente, si tratta generalmente di tratti facilmente misurabili; si parla poi di tratti morbidi , che forniscono informazioni quantitative sulla fisiologia, demografia o ecologia di una specie. Una miriade di tratti funzionali può quindi essere studiata per valutare l'ecologia di un individuo. Tra questi, per le piante, possiamo citare: la dimensione, la SLA ( Area fogliare specifica , calcolata come rapporto tra la superficie di una foglia e la sua massa una volta essiccata) o la massa e il numero di semi. I tratti funzionali sono legati alla strategia ecologica di una specie. Quindi, una specie vegetale di alta quota tenderà ad essere piccola, ad avere foglie robuste (basso valore SLA) che corrisponde ad un adattamento a condizioni climatiche rigide costringendo la pianta ad un lungo ciclo di vita. Viceversa, una specie tipica di ambiente disturbato tenderà a presentare foglie più fragili (alto valore di SLA) tipiche di una pianta con un breve ciclo vitale più probabile che si completi tra due disturbi del suo ambiente.
Per il momento, nessuna definizione di diversità funzionale è consensuale. La diversità funzionale è comunemente considerata come le componenti della biodiversità che influenzano le funzioni dell'ecosistema (cioè dinamica, stabilità, produttività) attraverso tratti funzionali.
Fu negli anni '90 che la composizione delle specie nel funzionamento degli ecosistemi iniziò a essere considerata un elemento importante della biodiversità. Nel 1997, per poter caratterizzare meglio la diversità funzionale, Tilman ha cercato di confrontare tre tipi di diversità funzionale per scoprire quale o quale ha avuto il maggior impatto sui processi ecosistemici.
I tratti funzionali possono essere fisici, biochimici o comportamentali. Questi tratti determinano dove le specie possono vivere e le loro interazioni all'interno della comunità e dell'ecosistema. La diversità funzionale può essere espressa in diversi modi:
La stima della diversità funzionale dipende principalmente dalla scelta dei tratti funzionali. Tuttavia, questa scelta può essere difficile e dipende dalla domanda dello studio effettuato. Inoltre, il numero di tratti funzionali scelti influenza la misurazione della diversità funzionale. La caratterizzazione di specie con un basso numero di tratti funzionali aumenta la ridondanza. Al contrario, un gran numero favorisce l'unicità di ciascuna specie. La diversità funzionale consente di comprendere meglio l'impatto della biodiversità sugli ecosistemi. Il controllo di questa misura potrebbe avere applicazioni nella conservazione o nello studio dei servizi ecosistemici.
Misurare la diversità funzionale equivale a misurare la diversità dei tratti funzionali ma, a causa della molteplicità di questi tratti, i ricercatori hanno utilizzato dei proxy ( diversità specifica , gruppi funzionali). Tuttavia, nessuno di questi metodi è considerato soddisfacente.
La ricchezza specifica, che è abbastanza facile da determinare, può essere usata come proxy per la diversità funzionale, perché c'è una correlazione positiva tra questa e la diversità funzionale. Tuttavia, l'aggiunta di specie determina un aumento della diversità funzionale, mentre la loro rimozione non la riduce in alcun modo. L'uso di gruppi funzionali, raggruppamenti di specie secondo funzioni simili, non consente di distinguere la quota di ricchezza specifica e quella di diversità funzionale nel contributo alle funzioni ecosistemiche. Nel 1997, Tilman ha condotto un esperimento volto a distinguere gli effetti della diversità specifica, della diversità funzionale e della composizione funzionale degli ecosistemi. Ha quindi studiato 289 appezzamenti di 169 m² ciascuno con da 0 a 32 piante classificate in gruppi funzionali. In questo esperimento confronta:
Tilman trova da un lato che la diversità specifica non ha sempre un impatto sui processi dell'ecosistema, mentre la diversità funzionale e la composizione funzionale sì. Inoltre, la presenza di un gruppo funzionale, così come la diversità specifica all'interno di questo gruppo funzionale, ha un effetto sui processi ecosistemici. Tilman conclude quindi da un lato che il numero dei ruoli funzionali ha un impatto maggiore sull'ecosistema rispetto al numero delle specie, e dall'altro che la perdita di una specie non ha lo stesso impatto sull'ecosistema. la specie perduta.
Uno dei limiti della ricchezza specifica è che tiene conto solo delle differenze di tratti funzionali tra le specie, ma queste possono variare anche all'interno di una specie (diversità genetica). Di conseguenza, la diversità genetica sarebbe più rappresentativa della ricchezza specifica nel rappresentare la diversità funzionale.
Petchey e Gaston propongono un'altra misura della diversità funzionale basata sulla lunghezza totale dei rami di un dendrogramma funzionale. Il dendrogramma funzionale consente di classificare le specie e i loro tratti funzionali associati in gruppi funzionali. Tuttavia, in un articolo successivo, ammettono che i dendrogrammi non tengono conto dell'equità delle specie, cioè dell'abbondanza di una specie rispetto alla comunità.
Infine, ciò che è necessario per misurare la diversità funzionale è:
Per comprendere meglio l'impatto della diversità funzionale sulle funzioni dell'ecosistema, Loreau ha creato un modello meccanicistico di un ecosistema strutturato nello spazio in cui le piante competono per i nutrienti del suolo. Questo modello tiene conto della biomassa vegetale, della produzione primaria e della ritenzione dei nutrienti. Cerca di modellare la competizione per le risorse individuali in un ambiente eterogeneo. Questo ecosistema essendo limitato da un singolo nutriente, senza livelli trofici superiori ai produttori primari dove la biomassa delle piante sarebbe proporzionale allo stock di nutrienti delle piante. Loreau è particolarmente interessato a due tipi estremi di specie:
Grazie al suo modello, ignorando l'effetto del campionamento, scopre che quando le specie sono ridondanti, la diversità specifica non ha alcun impatto, né sugli stock di nutrienti, né sui processi dell'ecosistema. D'altra parte, per le specie complementari, la produttività e la biomassa aumentano con la diversità specifica in cui la concentrazione di nutrienti diminuisce al di sotto della zona radicale. Inoltre, assumendo che la competitività di una specie sia inversamente proporzionale alla sua intensità di utilizzo della risorsa, il modello mostra che:
Quindi, aumentare la ricchezza specifica delle piante non sempre aumenta la produttività. Ciò dipende dalla complementarietà dell'uso dello spazio da parte delle piante e dall'esistenza di una correlazione positiva tra diversità specifica e competitività media.
La diversità funzionale è un fattore importante nel funzionamento degli ecosistemi e dei loro servizi ecosistemici. Pertanto, la conservazione della diversità funzionale è necessaria per garantire la sostenibilità di questi processi e dei relativi vantaggi. Migliorare il funzionamento degli ecosistemi consentirebbe di aumentarne la stabilità di fronte alle variazioni abiotiche. Questa stabilità è importante per guidare gli sforzi di conservazione. Ad esempio, in un ecosistema in cui la ridondanza funzionale è elevata, potremmo teoricamente permetterci di perdere specie e concentrare le misure di conservazione sulle specie più coinvolte, poiché la ridondanza dei tratti funzionali consente di mantenere lo stesso livello di funzione. . Viceversa, in un ecosistema lineare, sarebbe necessario conservare gran parte, se non la totalità, delle specie, poiché tutte contribuiscono in modo significativo alle funzioni dell'ecosistema. Le specie con un forte impatto sui processi ecosistemici dovrebbero beneficiare di un maggiore sforzo di conservazione. Tuttavia, poiché la diversità funzionale dipende fortemente dal contesto dell'ecosistema studiato, anche le specie che non hanno un impatto diretto sul processo le influenzano attraverso interazioni indirette.