Il ritmo infradiano è un ritmo biologico che si verifica con una frequenza inferiore al ritmo circadiano . In generale, le fasi così scandite sono rappresentate con una durata da pochi giorni a diversi mesi. I ritmi infradiani sono maggiori di 28 ore, sono geneticamente ancorati. Riguardano i cicli mestruali, i cicli di ibernazione (per gli animali), i cicli di migrazione, i tassi di crescita dei funghi . Alcuni di essi possono essere distribuiti su un anno.
I ritmi settimanali sono costituiti da ritmi di 7 giorni. Essendo il ciclo di 7 giorni una creazione umana , la maggior parte dei ritmi settimanali non sono "biologici". Ad esempio, il numero di incidenti che si verificano il venerdì e il sabato sera è maggiore quando la maggior parte delle persone si gode il fine settimana. C'è anche un più alto tasso di suicidi il lunedì.
I ritmi mensili sono ritmi biologici con periodi di circa 30 giorni. La maggior parte di questi ritmi sono ritmi lunari che seguono il mese lunare , cioè il periodo di rivoluzione della Luna intorno alla Terra , di circa 29,5 giorni. Ci sono anche ritmi semilunari che durano per metà di un ciclo lunare con periodi di circa 14,5 giorni. I ritmi mensili possono essere indotti solo da stimoli esterni come le maree o il chiaro di luna oppure possono seguire un orologio biologico ed essere sincronizzati da zeitgebers .
I ritmi mensili sono spesso usati dagli animali marini per la riproduzione . Le fasi lunari agiscono generalmente come sincronizzatori per la riproduzione di molte specie animali o come segnale per le maree e la disponibilità di cibo.
Il verme palolo ( Palola viridis ) è una specie di verme policheta che si trova nell'Oceano Pacifico, si riproduce tra ottobre e novembre. Durante la riproduzione la parte anteriore di questo verme si stacca per affondare verso le barriere coralline mentre la parte posteriore detta epitoke, contiene le gonadi e galleggia verso la superficie. Questo processo riproduttivo avviene durante il terzo quarto di luna che può verificarsi due volte durante i 2 mesi di riproduzione.
Diadema setosum è una specie di riccio di mare il cui sviluppo delle gonadi è ritmico e coincide con il ciclo lunare. Le gonadi di D. setosum nel Mar Rosso aumentano di dimensioni dopo le lune piene riempiendosi di cellule riproduttive e poi riacquistano le loro dimensioni durante la luna piena successiva mediante il rilascio di spermatozoi e uova.
Il chiaro di luna consente spesso una migliore visibilità nel cuore della notte, che colpisce sia i predatori che le prede terrestri. Mentre alcune specie stanno aumentando la loro attività nelle notti di luna piena come i gufi dalle grandi orecchie ( Bubo bubo ), altre diminuiscono le loro attività notturne come alcune specie di serpenti.
Ci sono molti miti sull'effetto della Luna sugli esseri umani. Diversi studi sull'argomento non hanno mostrato alcun legame tra la Luna e i processi biologici o comportamentali umani.
Il ciclo ovarico nelle donneIl ciclo ovarico nelle donne si riferisce a tutti i fenomeni che consentono la maturazione degli ovuli , nelle ovaie , per una durata media di 28 giorni. Questi sono vari ormoni che dirigono questi fenomeni e l'azione degli ormoni può essere suddivisa in 2 fasi.
La fase follicolare è la prima metà del ciclo ovarico (corrispondente ai giorni da 1 a 14). Il follicolo ovarico contiene un ovocita e questa fase è necessaria per il rilascio di quest'ultimo. All'inizio, il follicolo ovarico secerne estrogeni sotto l'influenza dell'ormone follicolo-stimolante (FSH), dell'ormone luteinizzante (LH) e degli estrogeni. La bassa ma crescente concentrazione di estrogeni inibisce la secrezione di FSH che diminuisce durante l'ultima parte della fase follicolare e sopprime in modo incompleto la secrezione tonica di LH che aumenta gradualmente durante la fase follicolare. Quando la produzione di estrogeni raggiunge un picco, c'è un rilascio rapido e significativo di LH. Il picco di LH consente lo stadio dell'ovulazione , che è lo sviluppo dell'ovocita e l'indebolimento del follicolo, portando così alla lacerazione del follicolo per rilasciare l'ovocita. Questo porta ad un declino del follicolo e quindi ad un crollo della produzione di estrogeni. Questa fase dura circa 14 giorni a causa del tempo impiegato dagli estrogeni per raggiungere il suo picco.
La fase luteale è la seconda metà del ciclo ovarico (corrispondente ai giorni 14-28). Segue direttamente il declino del follicolo poiché questa fase inizia quando le cellule rimanenti del follicolo si trasformano nel corpo luteo . Il corpo luteo secerne progesterone ed estrogeni. Il progesterone inibisce fortemente la produzione di FSH e LH che diminuisce gradualmente durante la fase luteinica. In assenza di fecondazione e impianto dell'ovulo nell'utero , si ha degenerazione del corpo luteo in circa due settimane. Questa degenerazione provoca un forte calo del progesterone e degli estrogeni e il calo di questi due ormoni aumenta quindi l'inibizione della secrezione di LH e FSH. L'aumento di LH e FSH stimola lo sviluppo di nuovi follicoli e quindi una nuova fase follicolare, provocando la ripresa del ciclo ovarico.
I fiori del Cereus repandus , cactus del Sudamerica, sono caratterizzati da ondate di fioritura che seguono un ritmo lunare. Questa pianta del deserto fiorisce in estate tra i mesi di maggio e novembre durante le poche notti di luna piena. Durante i 3 o 4 giorni di luna piena, la fioritura del cactus segue un ritmo circadiano, che si verifica principalmente durante la notte con un picco intorno alla mezzanotte. La fioritura sembra essere prodotta dalla luce delle lune piene.
I ritmi circannali, o ritmi annuali di tipo 2, sono ritmi infradiani che si verificano in un periodo annuale. Si tratta di ritmi che si sono mantenuti in condizioni costanti in modo endogeno, senza riferimento stagionale (es. temperatura o fotoperiodo ) per un periodo di più anni, ma che possono anche essere sincronizzati con i cicli annuali dell'ambiente. Il letargo e la stagione riproduttiva fanno parte dei ritmi circannali. Gli studi condotti su un periodo di più di tre anni, sul tasso di ibernazione dello scoiattolo di terra dal mantello dorato ( Spermophilus lateralis ), hanno portato alla conclusione che il letargo è davvero un ritmo circaannuale. Questo mammifero esprime una fase di letargo che si mantiene in assenza di variazioni ambientali che potrebbero suggerire un cambio di stagione. Gli scoiattoli di terra, come molti altri animali, hanno un ciclo endogeno che determina l'animale quando entrare in letargo.
I ritmi stagionali, o ritmi annuali di tipo 1, sono ritmi comportamentali o ormonali, che variano nel corso di un anno e che sono guidati da cambiamenti di temperatura e fotoperiodo osservati ciclicamente durante l'anno. Poiché le condizioni ambientali cambiano nel tempo e prevedibilmente nel corso di un anno, gli organismi hanno sviluppato diversi adattamenti che consentono loro di adattare la loro morfologia alle condizioni ambientali. Ad esempio, la riduzione del periodo di soleggiamento può innescare lo sviluppo di un mantello più spesso in alcuni mammiferi per proteggersi dal freddo invernale. Il legame tra l'ambiente e la risposta, spesso ormonale, avviene attraverso la melatonina .
Si possono osservare alcune reazioni comportamentali al cambio di stagione (cioè al cambio di fotoperiodo). In alcuni animali a fotoperiodo, compreso l'uomo, le giornate corte coerenti con il periodo invernale possono causare un più alto tasso di depressione nella popolazione, soprattutto negli individui che in precedenza soffrivano di sintomi depressivi. I sintomi della depressione, tra cui mancanza di interesse, letargia, perdita di interesse nelle interazioni sociali, sentimenti di paura e riduzione dell'appetito, sono tutti adattamenti che potrebbero essere utilizzati per risparmiare energia durante l'inverno. Osserviamo anche, ad esempio, nei cervi e nei criceti, un aumento del comportamento aggressivo tra i maschi quando i giorni diminuiscono. La competizione intraspecifica risultante è coerente con la stagione degli amori di queste specie e un maschio dominante avrà maggiori probabilità di avere una prole.
I cicli stagionali della natura determinano cambiamenti talvolta drastici nell'ambiente. Alcuni periodi dell'anno sono quindi più favorevoli per l' alimentazione , la riproduzione o l'allevamento dei piccoli per gli animali. Devono quindi essere in grado di adattarsi e prepararsi a questi cambiamenti. La maggior parte degli uccelli ha uno schema stagionale in cui la riproduzione, la migrazione , la muta e l'alimentazione avvengono in periodi specifici dell'anno. Gli uccelli hanno un orologio interno annuale che consente loro di controllare e prepararsi fisiologicamente a queste attività.
Funzionamento di base dell'orologio per uccelliL'orologio interno degli uccelli funziona ciclicamente, anche in condizioni di laboratorio costanti ( fotoperiodo e temperatura), che indica la presenza di ritmicità endogena . Tuttavia, in natura l'orologio è anche influenzato dal cambiamento di fattori esterni che ne influenzano la regolazione. La durata della luce (fotoperiodo) è il fattore principale, o almeno il più studiato, che influenza l'orologio biologico degli uccelli. L'informazione luminosa è un segnale in ingresso che viene elaborato dai principali orologi, con effetti comportamentali, neuronali, fisiologici e ormonali. Gli orologi principali sono indipendenti e si trovano nella retina , nell'ipotalamo e nella ghiandola pineale . Ogni master clock è in grado di ricevere, elaborare informazioni e produrre una risposta. La risposta principale della ghiandola pineale è la secrezione di melatonina . La ghiandola pineale può controllare sia la durata che l'ampiezza della secrezione di melatonina, fornendo informazioni giornaliere e annuali agli orologi periferici. A seconda della specie di uccelli, gli orologi principali sono correlati in modo diverso tra loro e formano sistemi di orologi centralizzati (CCS). La melatonina sembra mediare tra i principali orologi, fungendo sia da segnale che da risposta agli stimoli . Gli altri tessuti che hanno orologi secondari sono così sincronizzati con l'ambiente dagli impulsi ormonali o nervosi di quelli principali. I geni orologio responsabili della ritmicità molecolare nel comportamento e nella fisiologia degli uccelli sono Clock, Per2, Per3, Bmal1, Cry1, Cry2 ed E4bp4 .
Negli uccelli migratori, l'inizio della migrazione è regolato da un ciclo stagionale. Il periodo migratorio autunnale e primaverile avviene nello stesso periodo dell'anno sia per gli uccelli diurni che notturni . Il comportamento migratorio ( Zugunrhue ), caratterizzato da forte agitazione notturna, compare quindi ogni sei mesi. Questo comportamento notturno si riconosce in particolare da un rumoroso battito d'ali. Negli uccelli in cattività, questo periodo coincide infatti con il periodo migratorio. Durante Zugunrhue, sia in autunno che in primavera, si osserva una diminuzione della quantità di melatonina nel sangue durante il periodo di oscurità. Questo ormone è associato al ciclo luce-buio e al fotoperiodo secondo un ciclo circadiano nella maggior parte dei vertebrati . Se la melatonina viene somministrata agli uccelli in laboratorio durante il periodo di migrazione autunnale, Zugunrhue viene attenuato o eliminato del tutto. La quantità di cibo disponibile può anche essere un fattore limitante per il comportamento migratorio. L'amplificazione di Zugunrhue si nota quando il cibo è abbondante. Il comportamento migratorio sarebbe infatti associato ad un orologio interno che si esprime solo quando la sua oscillazione è in fase con quella dell'orologio circadiano.
L'orientamento durante la migrazione avviene probabilmente attraverso un effetto combinato di più orologi. Da un lato, gli uccelli sembrano orientarsi secondo un orologio interno che usa la posizione del sole come bussola. D'altra parte, è stato studiato il possibile ruolo dei criptocromi nella navigazione delle migrazioni a causa della loro sensibilità ai campi magnetici terrestri .
Periodo di riproduzioneI cicli riproduttivi degli uccelli sono soggetti a meccanismi di controllo definitivi e strettamente correlati. Il fattore ultimo più importante è la presenza del cibo, in quanto garantisce la sopravvivenza dei piccoli. Tuttavia, questo tipo di fattore non regola con precisione la stagione riproduttiva ogni anno. Il ciclo riproduttivo annuale inizia molto prima della deposizione delle uova. Questi sono fattori strettamente correlati che regolano la progressione del ciclo riproduttivo. Il fattore correlato più importante è la lunghezza della giornata.
Il fenomeno del cambiamento della lunghezza del giorno che influenza la fisiologia è chiamato fotoperiodismo . Il fotoperiodismo innesca le risposte del sistema endocrino e nervoso che regolano il ciclo riproduttivo. La risposta del fotoperiodo più ovvia è la fotostimolazione. Questo stimola la secrezione di ormoni gonadotropi e la crescita delle gonadi , che è essenziale per l' accoppiamento con l'aumentare della lunghezza del giorno.
Di solito, la deposizione delle uova negli uccelli avviene in primavera, poiché il tempo di esposizione alla luce aumenta dopo il solstizio d'inverno. La deposizione avviene invece circa un mese prima del solstizio d'estate, perché le giornate molto lunghe provocano l'arresto della riproduzione. Questo fenomeno che si verifica verso la metà dell'estate, chiamato fotorifrazione, provoca cambiamenti fisiologici negli uccelli responsabili della cessazione della riproduzione. Durante questo periodo, l'accoppiamento non può essere attivato e gli uccelli devono aspettare che arrivino i giorni brevi per diventare di nuovo sensibili alla fotostimolazione. Gli uccelli diventano quindi fotosensibili in autunno, ma possono essere fotostimolati solo in primavera.
La lunghezza del giorno è il fattore strettamente correlato più importante per gli uccelli nelle aree temperate e boreali, ma non è altrettanto importante per gli uccelli nelle aree tropicali . Vicino all'equatore, l'esposizione alla luce varia poco con le stagioni. Il fattore che maggiormente influenza la stagione riproduttiva in queste zone è quindi la quantità di pioggia.
Produzione di canzoniNei Passeriformes , il canto è un aspetto importante della riproduzione, servendo per la difesa del territorio e la seduzione femminile. Come altri comportamenti riproduttivi, il canto è quindi stagionale. Il canto viene normalmente prodotto all'inizio della stagione riproduttiva della specie, quando gli uccelli stabiliscono il loro territorio e cercano di attirare l'attenzione di un compagno.
Il sistema che controlla il canto negli uccelli Passeriformi è costituito da una complessa rete di nuclei cerebrali utilizzati per apprendere e produrre una varietà di suoni. Consente il riconoscimento di uccelli della stessa specie, nonché di altre specie che possono essere concorrenti, prede o predatori ad esempio.
La regione del cervello che controlla la produzione del canto negli uccelli è soggetta a cambiamenti di dimensioni con le stagioni. Il volume dei nuclei responsabili dell'apprendimento e della produzione del canto nei Passeriformi cambia in proporzione al comportamento canoro. Gli uccelli in primavera o in condizioni riproduttive hanno un apparato più sviluppato e cantano molto, mentre quelli in tarda estate che non sono nel periodo riproduttivo hanno un apparato ridotto e producono poco canto.
I meccanismi associati ai cambiamenti morfologici nel centro di controllo del canto dipendono sia dagli steroidi secreti dalle gonadi che dal fotoperiodo. Questo perché gli androgeni e gli estrogeni nelle gonadi hanno un effetto diretto sul sistema di controllo del canto. Ad esempio, il testosterone stimola la creazione di nuovi dendriti e sinapsi e l' estradiolo stimola l'incorporazione di nuovi neuroni nel sistema di controllo del canto, che ne aumenta il volume.
L'informazione fotoperiodica catturata dalla retina o dalla ghiandola pineale induce la secrezione di melatonina e la produzione di impulsi nervosi. Questo ormone agisce direttamente sul sistema di controllo del canto inducendo un fenomeno di "allenamento" che regola i periodi del canto. Da un punto di vista molecolare, questo ritmo è causato da un'espressione periodica dei geni orologio, stimolata dall'assimilazione dell'informazione fotica.
L'orologio degli uccelli può essere influenzato anche dalla percezione di stimoli uditivi come il canto di altri uccelli, oltre alle informazioni sul fotoperiodo e sul controllo ormonale da parte delle gonadi.