Architettura vegetale

L' architettura vegetale è una disciplina botanica basata sull'analisi morfologica che cerca di rendere conto dell'organizzazione spaziale e temporale delle parti vegetative delle piante . Questa architettura “è, in ogni momento, l'espressione di un equilibrio tra processi di crescita endogeni e vincoli esterni esercitati dall'ambiente”.

Designa per estensione l'organizzazione fondamentale di una pianta, geneticamente determinata e costruita dal libero funzionamento dei meristemi aerei ( rami riproduttivi e caulini , questi ultimi che imprimeranno l' aspetto generale sulla pianta ) e sotterranei (ramificazione radicale).

Storico

Il termine “architettura vegetale” è stato proposto dal botanico britannico Edred John Henry Corner (1906-1995) negli anni Quaranta per definire la morfologia delle strutture aeree negli alberi.

Il lavoro di Francis Hallé e Oldeman nel 1970 descriveva la creazione di assi vegetativi durante lo sviluppo degli alberi nelle foreste tropicali. Aggiornano i dati sull'architettura vegetale e stabiliscono una tipologia secondo modelli architettonici arborescenti basati sulle modalità di ramificazione degli alberi, sulla ritmicità di queste ramificazioni, sulla loro dinamica e sulla loro posizione. La successiva ricerca che studia lo sviluppo degli assi vegetativi delle piante permette di identificare una ventina di modelli comuni alle piante vascolari terrestri.

L'approccio di Hallé e Oldeman non sfugge alle insidie ​​della modellazione riduttiva . I modelli architetturali delle piante che appartengono ad un gruppo tardo evolutivo , sono infatti dipendenti da molti altri fattori (ad esempio l'inibizione dello sviluppo di un ramo da parte di un altro ramo, dovuta sia a segnali interni che a reciproche ombreggiature).

L'analisi architettonica è un campo di ricerca attivo divenuto multidisciplinare a partire dagli anni 2000, grazie ai progressi dell'informatica che hanno permesso di progettare modelli “struttura-funzione” (FSPM) o “piante virtuali” adattati alla materia. : alberi combinatori ( Janey 1992), grammatiche (Pruzinkiewicz, 1988, Kurth 1989), frattali (Smith, 1984), sistema multi-agente (Eschenbach, 2005), ecc.

Concetti nell'architettura vegetale

A livello di anatomia delle architetture vegetali, tutte le piante vascolari hanno in comune le stesse componenti architettoniche di base: il sistema aereo, un sistema caulinario composto da assi vegetativi (o assi fogliari perché sono i fusti più frondosi) ramificati e l' apparato radicale , separato da un collare . L' asse vegetativo è costituito da un fusto apicale e da un meristema radicale che, allungandosi, stabilisce serie di fitomeri , unità botaniche funzionali che accatastano e portano gli organi , elementi base dell'architettura vegetale. La disposizione di questi organi lungo gli assi è ordinata secondo le regole della fillotassi . Gli assi vegetativi si diramano a costituire una struttura vegetale in cui possiamo individuare ordini di ramificazioni (ordine 1 è il fusto principale, ordine 2 i rami secondari , ordine 3 i rami di terzo ordine, ecc.). Diversi assi vegetativi disposti in ordine gerarchico sono designati con il termine unità architettonica. Questo concetto di asse vegetativo e categoria dell'asse, che vale sia per i fusti (categorie cauline) che per le radici (categorie radicali), è stato sviluppato per la prima volta nell'ambito di studi effettuati sugli alberi delle aree tropicali, prima di essere adattati a quelli delle aree temperate .

La reiterazione è il processo mediante il quale un corpo duplica in tutto o in parte la propria architettura ( clonazione per riproduzione asessuata , origine di nuovi individui detti propaguli ). Questo duplicato è chiamato reiterate . La reiterazione sequenziale imposta le sillessi (chiamate anche rami sillettici, reiterate immediate o sequenziali). La reiterazione differita o ritardata dà proleps (chiamati anche rami prolettici, reiterazione differita o ritardata). "Questa proliferazione di termini, spesso imbarazzanti, è un riflesso della lenta evoluzione delle idee . " Le unità architettoniche sono reiterati che diventano, di anno in anno, sempre più piccoli e sempre più numerosi man mano che si sviluppano alla periferia della corona . Ad ogni unità corrisponde, secondo il grado di complessità, la differenziazione di un numero definito di categorie di assi diversi (cinque nel platano). Man mano che la ramificazione progredisce verso la periferia dell'albero, sviluppa così serie di rami generalmente più semplici (i rami fioriti ).

Metodo

Il modello architettonico di un impianto è definito da:

• la modalità di ramificazione degli assi: assente o presente ( ramificazione simpodiale o monopodiale );
• la modalità di crescita dell'asse: continua o ritmica;
• l'orientamento degli assi secondari: ortotropo o plagiotropico  ;
• la posizione della sessualità: laterale o terminale.

Interessi dei modelli architettonici

“La conoscenza dei tratti morfologici che riguardano la struttura complessiva della pianta e che sono coinvolti nel passaggio da una forma di accrescimento all'altra è fondamentale in biologia; in particolare per gli aspetti tassonomici , evolutivi , agronomici ed ecologici . Se questi tratti sono plastici , possono consentire di stimare l' idoneità degli individui in una popolazione, in particolare attraverso la caratterizzazione di strategie di occupazione dello spazio e funzioni evolutive (Bradshaw, 1965; Briggs e Walters, 1997; Zhukova, 2001; Zhukova e Glotov, 2001; Pérez-Harguindeguy et al., 2013). Se questi tratti non sono plastici ma variabili in relazione all'appartenenza a un taxon di rango inferiore ( sottospecie , varietà , ecotipo , chemiotipi , ecc.), allora riflettono meccanismi potenzialmente adattativi e rivelano le relazioni morfologiche esistenti tra le diverse forme di crescita, aprendo la strada alla comprensione della loro filogenesi (Troll, 1937; Rauh, 1962) ” .

Gli studi di architettura vegetale applicati alla biologia possono essere utilizzati per suggerire possibili percorsi nell'evoluzione delle forme nello stesso phylum . In agronomia, essi sono utilizzati per stabilire modelli della resa delle piante coltivate influenzato da molti fattori sulla struttura dell'albero (attacco da parte di parassiti , prodotti fitosanitari , fertilizzanti , emendamenti , alloggio , densità della popolazione di piante).

Modelli architettonici

Ogni modello architettonico portava il nome di un botanico.

Hallé e Oldeman hanno individuato 24 modelli nel mondo vegetale.

• Holttum  : un unico asse ortotropo (monocaule), con organi sessuali terminali che provocano la morte della pianta. È il caso di banane , agavi e palme monocarpiche come il talipot . Questo modello prende il nome dal botanico Richard Eric Holttum per il suo lavoro sulle caratteristiche di limitazione della crescita delle monocotiledoni in cui descrive forme che fioriscono solo una volta prima di morire.

• Musa × paradisiaca

• Agave sp.

• Bardana grande ( Arctium lappa )

• Puya raimondii

• Girasole

• Angolo  : un unico asse ortotropo (monocaule) con sessualità laterale che permette una crescita indefinita dell'asse vegetativo. Lafemmina Cycas revoluta , molte palme, palma da olio e papaya sono tra i tanti rappresentanti di questo modello. Gli alberi che seguono questo schema non hanno rami, ma il singolo asse può in alcune specie recare ripetizioni: quindi, gli apparenti "rami" della papaya sono in realtà riproduzioni più piccole dell'asse principale.

• Carica papaya

• Elaeis guineensis

• Espeletia hartwegiana

• Arnica montana

• Cyathea arborea

• Tomlinson  : ripetizione di moduli ortotropi da una ramificazione basale (policaule) con sessualità terminale o laterale. È questo modello che seguono le palme cespiteux .

• Ciambellano  : tronco costituito da una successione subapicale di moduli ortotropi verticali con fioritura terminale. La pianta appare come una singola cellula, ma in realtà è un simpode lineare monofase. L'albero del corallo ( Jatropha multifida ) e il maschio Cycas revoluta esprimono questo schema.

• Fioritura terminale di Jatropha multifida .

• Infiorescenza maschile di Cycas revoluta .

• Leeuwenberg  : sympode a fioritura terminale formato da una successione di moduli ortotropi con ramificazione subapicale. A differenza del modello di Koriba, gli assi risultanti dalla biforcazione rimangono tutti ortotropi (nessun cambiamento in funzione di uno degli assi che diventa plagiotropico per svolgere il ruolo di ramo). Questo modello è comune tra le Apocynacées (ramificazione binaria nel frangipani bianco , ternaria nell'oleandro ), le Solanacee , l' Euforbia ( Castor common castor , sumac ).

• Ramificazione dicotomica del frangipane bianco .

• Schoute  : successione di moduli dicotomici con ramificazione terminale (senza morte all'apice) e sessualità laterale. Si tratta di un modello raro, rappresentato in particolare dalla notevole palma doum .

• Koriba  : successione di simpodi modulari raddrizzati, relè subterminali, rami plagiotropici per apposizione, sessualità terminale. Ailanthus altissima segue questo modello di sviluppo.

• Prévost  : tronco simpodiale, moduli ortotropi a sviluppo ritardato, rami plagiotropici simpodiali per apposizione di moduli a sviluppo immediato, sessualità terminale.

• Fagerlind  : tronco ortotropo ramificato ritmicamente. Gli assi secondari sono moduli simpodiali con sessualità terminale portati dall'estremità ortotropa e la cui base è plagiotropica per apposizione. L'impianto delle foglie ( fillotassi ) è a spirale. Troviamo questo modello nelle magnolie .

• Aubréville  : tronco monopodiale ortotropo con ramificazione ritmica. Gli assi secondari sono moduli simpodiali plagiotropici per apposizione (base plagiotropica e parte distale ortotropa), sessualità laterale. Questo modello è quello di badamier .

• Moduli simpodiali plagiotropici per apposizione che formano i rami di Terminalia catappa

• Corpo fruttifero laterale di Terminalia catappa

• Piccolo  : tronco monopodiale ortotropo, ramificazione continua, rami simpodiali, sessualità terminale.

• Scarrone  : tronco monopodiale ortotropo con ramificazione ritmica. I rami ortotropi sono moduli simpodiali con sessualità terminale. Questo è il modello di sviluppo del mango e dell'ippocastano .

• Aesculus hippocastanum in inverno

• Fioritura terminale di Aesculus hippocastanum

• Mangifera indica

• Fioritura terminale di Mangifera indica

• Pietra  : monopiede ortotropo con ramificazione continua o diffusa, rami ortotropi simpodiali con sessualità terminale.

• Rauh  : monopiede a crescita ritmica, tronco e rami ortotropi e sessualità laterale. Le specie pioniere delle zone tropicali ( caucciù , cecropia , alcune specie di querce e aceri) o temperate ( pini , pioppi , frassini tranne Fraxinus ornus che ha una fioritura terminale), semi-pioniere ( noce comune ) presentano un'architettura conforme a questo modello.

• Attims  : monopiede a crescita continua, tronco e rami ortotropi e sessualità laterale. La mangrovia bianca , l' Alnus glutinosa e il cipresso di Provenza obbediscono a questo modello. È un modello vicino a quello di Rauh, tranne la crescita che è continua anziché ritmica (che induce una ramificazione diffusa e non ritmica).

• Nozeran  : tronco simpodiale ortotropo composto da moduli di sviluppo ritardato, rami monopodi plagiotropici, sessualità laterale.

• Massart  : monopiede a crescita ritmica, tronco ortotropo, rami plagiotropici, sessualità laterale o terminale. Questo è il modello di sviluppo del platano , frassino , Taxus baccata , Sequoia sempervirens , Pseudotsuga menziesii e Ginkgo biloba .

• Taxus baccata che rivela un tronco ortotropo attorno al quale sono organizzati assi plagiotropici secondari.

• Assi secondari sul tronco di un Ginkgo biloba che traducono una crescita ritmica.

• Principali assi ortotropi e secondari plagitropici di un Ginkgo biloba .

• Asse principale ortotropo (tronco) e asse secondario plagitropico (rami) di Pseudotsuga menziesii

• Il tronco verticale ortotropo di Sequoia sempervirens può superare i 100 m di altezza. D'altra parte, i suoi rami plagiotropici si abbassano verso il suolo.

• Privo di potature sagomate e potature, il platano comune sfoggia naturalmente rami plagiotropici.

• Roux  : monopiede a crescita continua o diffusa, tronco ortotropo, rami plagiotropici, sessualità prevalentemente laterale. Questo è il modello di sviluppo della pianta del caffè arabo . È un modello vicino a quello di Massart, tranne la crescita che è continua anziché ritmica (che induce una ramificazione diffusa e non ritmica).

• Assi secondari della Coffea arabica che si sviluppano ritmicamente ai lati dell'asse principale.

• Ramo plagiotropico e corpi fruttiferi laterali di Coffea arabica che riflettono la crescita ritmica.

• Champagnat  : simpode formato da assi ortotropi che si incurvano nella parte distale, i relè di crescita compaiono nella curvatura. Rosa canina , Bougainvillea spectabilis e Rubus idaeus si conformano a questo modello.

• Asse ortotropico di Bougainvillea spectabilis con comparsa di relè di crescita nella curvatura.

• Mangenot  : sovrapposizione di assi misti (ortotropo prossimale, plagiotropico distale). Questo è il modello di sviluppo del mirtillo americano .

• Vaccinium corymbosum sorge su una successione di assi ortotropi mentre la parte distale assume una forma plagiotropica.

• Troll  : plagiotropio su tutti gli assi, il tronco si forma sovrapponendo e/o raddrizzando la parte prossimale di un asse. Fagus grandifolia , Cercis siliquastrum , Corylus avellana e Ulmus si conformano a questo modello.

• Cercis siliquastrum consiste in una sovrapposizione di assi plagiotropici.

• Ulmus americana che mostra solo una struttura plagiotropica.

• Campana  : produzione a partire da un asse orizzontale sotterraneo le cui ramificazioni laterali producono assi ortotropi aerei secondari. Gli assi secondari aerei possono assumere l'aspetto di qualsiasi altro modello. I bambù, in particolare con un rizoma tracciante, sono rappresentanti tipici di questo modello.

Distribuzione ed espressione dei modelli

I modelli Rauh, Massart e Troll sono più comuni alle alte latitudini. Le zone equatoriali e intertropicali presentano una diversità molto maggiore di modelli. I modelli più comuni mostrano una maggiore diversità di espressione caratteriale rispetto ai modelli più rari. L'espressione del modello è spesso più visibile su una giovane piantina che su un vecchio albero.

Classificazione dei modelli

I modelli possono essere raggruppati in sei classi:

• Classe I (mono-assiale): Holttum, Corner;
• Classe II (poliassiale): Chamberlain, Tomlinson, Leeuwenberg, Schoute;
• Classe III (sympode ad assi differenziati): Koriba, Nozeran, Prévost;
• Classe IV (assi autodifferenziati): Champagnat, Mangenot, Troll;
• Classe V (monopiede ad assi differenziati): Stone, Attims, Petit, Roux, Scaronne, Faguerlind, Rauh, Aubréville, Massart;
• Classe VI (asse principale orizzontale e assi secondari ortotropi): Bell.

Architettura vegetale delle conifere

Le conifere conoscono quattro modelli di crescita:

• Rauh  : Pinus , Picea , Sequoia , Metasequoia , Cunnighamia , Cryptomeria , Callitris , Dacrydium , Neocalliptopsis , Agathis , Araucaria , Decussocarpus , Dacrycarpus , Austrotaxus .
• Massart  : Abies , Agathis , Araucaria , Taxus , Cephallotaxus .
• Attimi  : Cupressus , Chamaecyparis , Thuya , Juniperus .
• Mangenot  : Tsuga , Libocedrus , Acmopyle , Falcatifolium .

Lo studio dell'architettura delle conifere rivela modulazioni architettoniche.

Alcuni generi giustappongono due modelli sullo stesso albero: la fillotassi spirale della parte prossimale dei rami ortotropi di Sequoia sempervirens succede sulla parte distale delle ramificazioni plagiotropiche recanti lamine fogliari disposte nel piano. Così la parte basale dell'albero si conforma al modello di Rauh, la parte apicale a quello di Massart.

Altri sembrano sviluppare strategie di crescita intermedie tra due modelli:

• Picea , Rauh (tronco e assi ortotropi principali) e Massart (assi plagiotropici secondari);
• Chamaecyparis e Thuya , Attims (tronco e principali assi ortotropi monopodiali a crescita continua) e Massart (assi secondari plagiotropici).

Infine, altri cambiano modello durante la loro crescita: è il caso degli Araucaria e degli Abies passano da Massart a Rauh.

Dato il carattere arcaico delle conifere , rispetto alle angiosperme , le loro modulazioni architettoniche potrebbero riflettere una progressiva restrizione nell'espressione delle forme vegetali che sarebbe sfociata negli attuali modelli.

Nidificazione dei modelli

Nel 2012, Jeanne Millet ha proposto che accanto all'espressione strettamente "conforme" a un modello definito, all'interno dello stesso albero possano comparire più modelli, a testimonianza di diversi livelli di organizzazione e gerarchia.

La piantina iniziale può presentarsi come un modulo “relativo” ad un modello cosiddetto “semplice”, poi ramificandosi si esprimerà in un modello più “complesso” che ne condiziona la ramificazione e ne organizza le reiterazioni.

Identificando più unità architettoniche all'interno dello stesso albero, si può quindi parlare di modelli nidificati:

• Leeuwenberg de Massart per il platano comune , il faggio comune , il castagno comune ,

• Lo sviluppo delle reiterazioni del castagno sembra correlato al modello di Leeuwenberg

• Le infiorescenze e gli assi secondari del castagno obbediscono al modello di Massart

• Le reiterazioni del platano legate al modello di Leeuwenberg

• Le infiorescenze e gli assi secondari del platano sono conformi al modello di Massart

• Le reiterazioni del faggio comune ( Fagus sylvatica ) seguono il modello di Leeuwenberg

• Modello Massart in faggio

• Leeuwenberg Rauh per il noce canaletto , il pioppo nero ,

• Modello di Leeuwenberg espresso nelle reiterazioni del noce

• Infiorescenza di pioppo nero (Rauh)

• Leeuwenberg di Koriba de Rauh per la quercia peduncolata  : passa successivamente attraverso i modelli di Holttum (unità minima), Rauh, Koriba e Leeuwenberg, tutti questi modelli essendo presenti a scale diverse nell'albero adulto.

Note e riferimenti

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3. “Alla germinazione, il seme emette una radichetta (il perno primario) che si allunga molto rapidamente e la cui lunghezza, alla fine del primo anno, supera frequentemente quella del fusto. Successivamente, sotto le grandi radici orizzontali appariranno altri assi simili al pivot iniziale (i pivot secondari). Questo insieme di perni verticali (e obliqui in alcune specie) costituisce la rete a tuffo. Raramente supera la profondità di 1,50 m.
   La rete tracciante riunisce le radici legnose portate dai perni o dal colletto e aventi un senso di crescita orizzontale. Queste radici da carpentiere possono essere particolarmente lunghe, spesso molto più lunghe di quanto sia alto l'albero” . Cfr
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Appendici

Bibliografia

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• J. Millet, L'architettura degli alberi nelle regioni temperate , Ed. Multimonde, 2012. Estratto online

Articoli Correlati

• Morfologia vegetale
• Meristema apicale caulinario
• Edred John Henry Corner
• Francesco Hallé

Link esterno

• I 23 modelli teorici in immagini su fr.slideshare.net