Ungulati
Ungulata Ippopotamo ( Hippopotamus amphibius )Regno | Animalia |
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Ramo | Chordata |
Sub-embr. | Vertebrata |
Classe | Mammalia |
Infra-classe | Placentalia |
Super ordine | Laurasiatheria |
Gli ungulati - greco onykos e latino ungula "chiodo" - formano una divisione tradizionale della placenta dei mammiferi . Molte di queste specie hanno uno o più zoccoli all'estremità degli arti. Lo zoccolo è quindi una formazione corneo molto sviluppata (come l' unghia nei primati ), e che avvolge il dito o le dita appoggiate a terra durante la locomozione unguligrade .
Secondo gli autori e i tempi, il taxon di Ungulata ha conosciuto varie definizioni. Proposto da Linneo per riunire specie che camminano sulla punta delle dita, come ruminanti , maiali , cavalli , rinoceronti o elefanti , il gruppo si espanse gradualmente fino a includere animali privi di queste caratteristiche: lamantini , Aardvark , iraci , balene e delfini .
I progressi nella biologia molecolare dalla fine del XX ° secolo , hanno dimostrato che questa combinazione è stata superata e polifiletico . Diversi autori continuano tuttavia ad usarlo in una definizione più ridotta, quella di Euungulata , o "veri ungulati". Questo clade riunisce i perissodattili (equini, rinoceronti e tapiri) e cetartiodattili ( ruminanti , cammelli , maiali , ippopotami e cetacei ).
Il termine ungulato è apparso in zoologia nel 12 ° edizione del " Systema Naturae " di Linneo . Il naturalista svedese , padre della nomenclatura binomiale , propone tre divisioni principali per i suoi sette ordini di mammiferi:
Nel solco tracciato da Linneo , il concetto si evolve man mano che si sviluppa la classificazione dei mammiferi. Cuvier considera due ordini di ungulati: Ruminanti e Pachidermi . Tra questi ultimi aggiunge a Linneo Belluae elefanti , tapiri , iraci , oltre a diversi mammiferi fossili ( Anoplotherium e Palaeotherium ).
Nel 1848, il paleontologo britannico Richard Owen propose di separare gli ungulati in base al numero delle loro dita. Ha creato a questo scopo l'ordine di Artiodactyla e quello di Perissodactyla . Il primo riunisce ungulati con un numero pari di dita: ruminanti e cammelli (due), maiali e ippopotami (quattro). Il secondo include quelli con un numero dispari: cavalli (uno), tapiri , iraci e rinoceronti (tre). Gli elefanti , con le loro cinque dita, formano un terzo gruppo a parte per le loro molteplici caratteristiche: la proboscide (Proboscidea).
Blainville è il primo ad osservare un riavvicinamento tra sireni e proboscidi , che raggruppa in un ordine di “ Gravigrades ”. Queste somiglianze non sono formalizzati fino agli inizi del XX ° secolo da Gregorio . Quest'ultimo stabilisce un superordine di Ungulata che include Perissodactyla , Proboscidea , Sirenia e Hyracoidea (irace), oltre a diversi ordini fossili, ma esclude Artiodactyla . Ipotizza inoltre che gli aardvark (ordine Tubulidentata ), allora classificati tra gli edentuli , possano far parte degli ungulati.
Nel 1945, il paleontologo americano George Simpson rivoluziona la classificazione dei mammiferi e crea la coorte di Ferungulata , per il riavvicinamento tra ungulati e carnivori . All'interno di questo nuovo gruppo, propone un superordine di Paenungulata ("quasi ungulati"), che comprende Proboscidea , Sirenia e Hyracoidea . I Tubulidentata sono assegnati ad un gruppo isolato, i Protoungulata ("ungulati primitivi").
La fase finale di questo movimento è stata raggiunta negli anni '70 con l'inclusione dei cetacei .
Secondo la tassonomia moderna, questo gruppo è discutibile. Durante gli anni '60 , si pensava che il gruppo fosse monofiletico , una volta inclusi i cetacei come settimo ordine insieme agli artiodattili (formando così i cetartiodattili ). Escludendo i cetacei, si diceva che questo gruppo fosse parafiletico , non includendo tutte le specie che provengono da una o più specie del gruppo.
Recenti analisi genetiche mostrano che i proboscidici , i sireni e gli yracoidi sono relativamente distanti. Il taxon ungulato è quindi totalmente artificiale e si potrebbe qualificarlo come polifiletico , perché raggrupperebbe discendenti di antenati distinti. Inoltre, i due gruppi ( cetartiodattili , perissodattili ) sarebbero estranei all'interno di un taxon comprendente anche pipistrelli , carnivori e folidoti .
Gli ungulati si ramificano nella Laurasiatheria .
Filogenesi degli attuali ordini di laurasiathériens, dopo Zhou et al. , 2011:
Boreoeutheria |
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La filogenesi degli ungulati è la seguente:
I teschi di ungulati si distinguono per le loro forme generali, le loro dimensioni e proporzioni, le loro flessioni, la forma e la posizione delle appendici frontali ( palchi , corna , ossiconi ).
Lo scheletro postcranico presenta le strutture tipiche dei mammiferi. Si distingue da esso per la postura unguligrade che “è una forma di postura digitigrado. Riguarda solo l'ultima falange, che è l'unico elemento delle estremità ad essere a contatto con il suolo ” . L'adattamento a questa postura e alla razza quadrupede viene effettuato essenzialmente in questi mammiferi, mediante tre modifiche concomitanti: l'allungamento degli arti chiridici che riguarda principalmente i metapodi ma anche quello delle ossa prossimali rispetto a quelle del segmento medio , il l'innalzamento progressivo dell'autopode (evoluzione in direzione plantigrado → digitigrado → onguligrade ), e la progressiva riduzione del numero delle dita (perdita delle falangi laterali rispetto all'estremità pentadattilica ancestrale).
I mammiferi paridigitosi hanno 4 dita (più o meno uguali negli ippopotami, disuguali nei suini, le cui due dita laterali sono sottili, più corte e non toccano il suolo) o a due dita ( ruminanti le cui due dita laterali sono regredite). E incomplete, o hanno completamente scomparsa), con la caratteristica comune che il peso è sopportato equamente dal terzo e quarto dito. Le imparidigités hanno membri 3 dita (rinoceronte) e un dito (l'ulteriore riduzione in equidi , cavalli, asini e zebre). Durante osservazioni o rilievi ichnologici , l'analisi di impronte ungulate (caratterizzate in ambienti temperati dai loro due medi, premuti l'uno contro l'altro, con un piatto interno, costituenti la "pinza", e dalle due dita vestigiali posteriori che talvolta segnano il suolo, e sono chiamati speroni o parapiedi) consentono di determinare la specie, il sesso e di valutare l'età dell'animale.
L'elefante è un caso speciale: è unguligrade o meglio subonguligrado con cinque dita che poggiano, con il tallone, su un cuscino elastico di cellulo grasso assicurando una locomozione funzionalmente plantigrado grazie al suo ruolo di ammortizzatore.
Il mantenimento di animali selvatici e ungulati è soggetto in Francia e in molti paesi a normative specifiche. Nel 2009 l' ONCFS e il CNERA hanno realizzato un inventario nazionale degli ungulati selvatici in cattività in Francia per completare l'indagine del 1991 (che aveva individuato 2.164 impianti chiusi) e per valutare i possibili rischi di insediamento di nuove popolazioni o di inquinamento genetico per fuga di animali in natura. Durante questa seconda indagine, nel 2010 c'erano circa “3371 strutture chiuse che contenevano quasi 90.000 ungulati su 174.100 ettari” , ma non tutte potevano essere conteggiate. In effetti, l'ONCFS stima a 4.100 il numero di strutture chiuse che ospitano circa 120.000 ungulati nella Francia continentale. Trattasi di recinti o parchi di caccia che devono rispettare rispettivamente gli articoli L. 424-3-I e L. 424-3 del Codice dell'Ambiente , “stabilimenti di categoria A” soggetti a decreti specifici, stabilimenti di categoria B (destinati alla produzione di carne), soggetti a più decreti, ma anche fattorie hobby disciplinate da un decreto del 2004 o parchi e giardini zoologici da vista, soggetti ad altro decreto.