Il buco della serratura , comunemente simboleggiato da Hc , è una famiglia molecolare del pigmento respiratorio di metalloproteine contenenti rame utilizzabile per trasportare l' ossigeno in alcuni animali tra cui artropodi ( crostacei , aracnidi , granchi a ferro di cavallo , alcuni insetti ) e molluschi ( bivalvi , gasteropodi , coleoidi in particolare) ). Contiene due cationi rameosi Cu + che si legano a una molecola di O 2reversibilmente, diventando rame Cu 2+ . L'ossigenazione provoca un cambiamento di colore: la forma ridotta , deossigenata (con cationi Cu + ) è incolore, mentre la forma ossigenata (con cationi Cu 2+ ) generalmente dà ossiemocianine blu. A differenza dell'emoglobina dei globuli rossi dei vertebrati , il buco della serratura fluttua liberamente nell'emolinfa senza essere contenuto nei globuli . Le emocianine sono il secondo trasportatore di ossigeno più utilizzato tra gli esseri viventi dopo le emoglobine. Sono all'origine del colore bluastro, e non rosso, del "sangue" di questi animali, variabile a seconda del tipo di emocianina della specie (blu-viola nella chiocciola Helix , blu-verde nei polpi, granchi a ferro di cavallo o artropodi).
Fu il fisiologo belga Léon Fredericq a mettere in evidenza l'emocianina (fu lui a proporre il nome, nel 1878), il secondo trasportatore di ossigeno utilizzato dagli esseri viventi, durante il suo lavoro sulla fisiologia del polpo .
L'artropodi emocianina superfamiglia è composto di ossidasi fenolo , hexamerines , pseudohemocyanins o cryptocyanins e hexamerine recettori .
I cambiamenti osservati nella filogenesi della superfamiglia dell'emocianina sono strettamente correlati alla comparsa di queste diverse proteine in specie diverse. La comprensione di questi cambiamenti richiede uno studio accurato dei cambiamenti dell'emocianina negli artropodi.
Dominio contenente cationi rameosi Subunità keyhole polpo mostra la coppia di cationi di rame , indicato Cu.Pfam | PF00372 |
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InterPro | IPR000896 |
PROSITÀ | PDOC00184 |
SCOP | 1lla |
SUPERFAMIGLIA | 1lla |
Pfam | PF03722 |
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InterPro | IPR005204 |
PROSITÀ | PDOC00184 |
SCOP | 1lla |
SUPERFAMIGLIA | 1lla |
Pfam | PF03723 |
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InterPro | IPR005203 |
PROSITÀ | PDOC00184 |
SCOP | 1lla |
SUPERFAMIGLIA | 1lla |
Sebbene la funzione respiratoria dell'emocianina sia simile a quella dell'emoglobina , la sua struttura molecolare e il meccanismo di legame dell'ossigeno O 2differiscono in modo significativo. Pertanto, dove l'emoglobina utilizza un gruppo protesico eme contenente un catione di ferro , il buco della serratura utilizza una coppia di cationi di rame coordinati direttamente ogni tre residui di istidina al suo sito attivo .
L'affinità dell'emocianina per l'ossigeno è superiore a quella dell'emoglobina, ma la sua efficienza complessiva come trasportatore di ossigeno è, nella maggior parte dei casi, inferiore a quella dell'emoglobina. Tuttavia, è superiore negli ambienti freddi. Così, tra gli organismi che utilizzano l'emocianina come trasportatore di ossigeno, troviamo i crostacei che vivono in acque fredde con bassa pressione parziale di ossigeno; tuttavia, ci sono anche artropodi terrestri che vivono in ambienti caldi e ossigenati che usano ancora l'emocianina, come scorpioni e ragni .
L'emocianina è composta da diverse subunità contenenti ciascuna una coppia di cationi rame che possono legarsi a una molecola di ossigeno. Ciascuna di queste subunità ha una massa di circa 75 kDa . Sono generalmente omogenei o eterogenei con due tipi di subunità. Sono organizzati in dimeri o esameri a seconda della specie, questi dimeri ed esameri sono a loro volta organizzati in catene o cluster la cui massa può superare i 1.500 kDa . A causa delle dimensioni molto grandi di questi complessi, l'emocianina è generalmente libera nell'emolinfa e non è contenuta nelle cellule del sangue , a differenza dell'emoglobina.
Gli esaminatori sono caratteristici dell'emocianina negli artropodi . Così, quella dell'Eurypelma californicum tarantula comprende quattro esameri, o 24 subunità, mentre quella dello scutiger veloce , un chilopode , comprende sei esameri, o 36 subunità, e quella dei granchi a ferro di cavallo comprende otto esameri, 48 subunità. Semplici esameri si trovano nel Panulirus interruptus , un'aragosta e nel batinoma gigante . Le subunità crostacee buco della serratura contengono circa 660 residui di amminoacidi , mentre quelle dei chelicerati ne contengono 625.
La maggior parte delle emocianine si lega all'ossigeno in modo non cooperativo e sono in grado di trasportare circa un quarto della quantità di ossigeno trasportata dall'emoglobina. Tuttavia, esiste un effetto cooperativo in alcune specie di artropodi e nei granchi a ferro di cavallo , con un coefficiente Hill (in) compreso tra 1,6 e Tachypleus gigas (un granchio a ferro di cavallo del Giappone ) e 3,0 in Androctonus australis (uno scorpione del Maghreb ), valori Che dipendono anche dalle condizioni sperimentali; a titolo di confronto, il coefficiente di Hill dell'emoglobina è generalmente intorno a 3,0. L'emocianina in questo caso ha una struttura esamericana, ciascuna subunità avendo un sito di legame dell'ossigeno: il legame di una molecola di ossigeno a una di queste subunità aumenta l'affinità delle subunità adiacenti per l'ossigeno, secondo un meccanismo allosterico . Questi studi hanno dimostrato che gli esameri si combinano in complessi proteici più grandi che comprendono dozzine di esameri. Uno di questi studi suggerisce che l'effetto cooperativo dipende da questi grandi accordi, in modo che l'effetto cooperativo si propaghi tra esameri. I profili di legame dell'ossigeno all'emocianina sono influenzati dalla forza ionica della soluzione e dal suo pH .
CE n. | CE |
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numero CAS | |
Cofattore / i | Rame |
IUBMB | Voce IUBMB |
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IntEnz | Vista IntEnz |
BRENDA | Ingresso BRENDA |
KEGG | Ingresso KEGG |
MetaCyc | Passaggio metabolico |
PRIAM | Profilo |
PDB | Strutture |
PARTIRE | AmiGO / EGO |
Emocianina è omologa a ossidasi fenolo (come tirosinasi ) in quanto ha un simile sito attivo , utilizzando una coppia di cationi rame come gruppo prostetico. In tutti i casi, un proenzima inattivo come emocianina, tirosinasi e ossidasi catecolo (in) deve essere preventivamente attivato dalla scissione del residuo amminoacidico che blocca l'ingresso del canale che porta al sito attivo. Le differenze conformazionali determinano il tipo di attività catalitica che può essere svolta dall'emocianina. L'emocianina ha anche un'attività fenolossidasica, ma comunque più lenta; una parziale denaturazione ha l'effetto di promuovere questa attività enzimatica liberando l'accesso al sito attivo.
Il buco della serratura Concholepas concholepas (it) presenta un effetto terapeutico contro il cancro della vescica nei topi, che ne fa un oggetto di ricerca per un possibile trattamento del cancro superficiale della vescica.
L'emocianina di Megathura crenulata , nota come KLH , è un immunostimolante derivato dalle glicoproteine di questo mollusco . Quando somministrato in vitro , mostra un'attività significativa contro la proliferazione del cancro al seno , del pancreas e delle cellule del cancro alla prostata . Uno studio del 2003 ha anche suscitato interesse riguardo all'effetto dell'emocianina della patella del buco della serratura contro l' adenocarcinoma di Barrett .