L' anatomia dei ragni descrive la morfologia delle strutture esterne ed interne in Araneae e le principali proprietà di queste strutture. Questa anatomia ha molti punti in comune con quella degli Artropodi Chelicerati : corpo diviso in due tagmi , il prosoma o cefalotorace (parte anteriore priva di mandibole e antenne, ricoperta da un guscio a forma di scudo), e l' opistosoma (o addome ) il i primi due metameri dei quali sono modificati in un organo genitale. Il prosoma ha una prima coppia di appendici trasformate in cheliceri e una seconda coppia di appendici trasformate in pedipalpi .
L'anatomia del ragno ha anche molti punti in comune con quella degli Aracnidi: prosoma dotato di paia di occhi singoli e sei paia di appendici negli adulti (cheliceri, pedipalpi e quattro paia di zampe deambulanti ); riduzione o addirittura perdita delle appendici dell'opistosoma; sviluppo di un sistema respiratorio aereo che può essere conformato come un sistema tracheale o un sistema polmonare .
I ragni hanno adattamenti che li distinguono dagli altri aracnidi: il prosoma e l'opistosoma sono articolati dal peduncolo ; gli sterniti del prosoma sono fusi ventrale per formare una piastra sternale ; la coppia di cheliceri uncinati biarticolati è talvolta collegata ad una ghiandola velenosa; un bulbo copulatore è solitamente presente all'estremità del pedipalpo dei maschi; tra le quattro paia di arti locomotori si dice che le prime due paia di arti anteriori sono di trazione e le due paia di posteriori sono dette impulsive; L'opistosoma non segmentato è provvisto posteriormente di ghiandole sericogeniche che producono seta filata da una a sei paia di filiere , appendici escretrici specializzate. I ragni ♀ sono anche dotati di un organo sessuale esterno femminile specializzato, l' epigino (una placca chitinosa in posizione prona che contiene un uncino e un ricettacolo seminale).
Il cefalotorace è formato, come suggerisce il nome, dalla fusione ( tagmatizzazione ) della parte cefalica e della parte toracica che portano ventralmente rispettivamente le appendici prosomatiche e il piastrone sternale. La regione cefalica ha fondamentalmente quattro paia di occhi singoli . Tra il gruppo oculare e il bordo anteriore dello scudo cefalotoracico, è presente una sclerite chiamata bandeau o clypeus e che costituisce la "faccia".
Da un punto di vista fisiologico assume integrazione neurosensoriale, assunzione di cibo, locomozione, parte dell'attività sessuale (pedipalpi, apparato boccale) e un ruolo ghiandolare feromonale, soprattutto nei maschi.
Eccezionalmente, gli Archaeidae hanno un cefalotorace diviso in due: chiamati ragni pellicani dagli anglofoni, gli Archaeidae hanno un cefalotorace allungato, quasi verticale, esteso da lunghi cheliceri la cui posizione evoca un becco di pellicano tenuto contro il lungo collo.
La regione cefalica risulta dalla fusione dell'acron (estremità anteriore non metamerizzata) con due metameri, detti cefalizzati. Ciascuno di questi segmenti porta una coppia di appendici, la prima di queste coppie che danno i cheliceri (che iniettano enzimi digestivi e talvolta il veleno), la seconda i pedipalpi (che intervengono nel processo masticatorio), più o meno sviluppati secondo i gruppi .
L'orifizio orale è delimitato da due labbra: un labbro superiore o rostro ( rostro ) e un labbro inferiore, il labium fiancheggiato da un paio di lame mascellari o gnathocoxae (it) che corrispondono alla differenziazione delle anche dai pedipalpi.
Verso il centro del prosoma della Tegenaria nera c'è una depressione, la fovea.
4 tricobotri su una gamba di Paratropis tuxtlensis .
La prima coppia di appendici orali si trasforma in cheliceri simili alle mandibole degli insetti. Queste appendici sono utilizzate principalmente per mordere, avvelenare e immobilizzare le prede . La maggior parte delle specie ( Pholcidae , Eresidae , Filistatidae , ecc.) perforano la cuticola della preda solo in un minuscolo punto attraverso il quale iniettano il fluido digestivo. Questi apparati boccali possono essere utilizzati anche per trasportare la preda e il bozzolo ovigero.
Il secondo paio di appendici si trasforma in pedipalpi , detti anche mascella-gambe. Sono utilizzati per l'esame sensoriale delle prede e la loro manipolazione. La loro base è provvista di una protuberanza che copre in parte l'apertura della bocca e svolge un ruolo di filtro durante l'ingestione del cibo grazie alla serie di peli posti sul loro bordo anteriore e che fungono da pettine filtrante. Alcune specie ( Argiopidae , Lycosidae , Agelenidae , ecc.) tagliano le loro prede utilizzando la serrula , una sega presente sulle lame masticatorie alla base di questi pedipalpi.
Occhi sempliciNella maggior parte dei casi, i ragni portano sui loro prosomi otto occhi semplici o ocelli , come probabilmente il loro antenato: due occhi principali (occhi mediani anteriori) che forniscono la visione frontale e sei occhi secondari (due occhi mediani posteriori e quattro occhi laterali anteriori e posteriori. ) che consentono di percepire e localizzare i movimenti periferici. Il 99% dei ragni ha otto ocelli disposti a livello della zona degli occhi (chiamato anche gruppo oculare, tipicamente diviso in due blocchi oculari - occhi anteriori e posteriori - che formano una linea più o meno ricurva o procurata). L'1% ha solo sei occhi, la cui linea mediana anteriore è scomparsa, come nella famiglia Haplogynae . Alcune specie rare ne hanno quattro ( Tetrablemma spp.), Due (la maggior parte Caponiidae ) o non più (ragni delle caverne, alcuni ragni tessitori che vivono sulla loro tela o cacciano di vedetta su un palo fisso). La maggior parte delle specie crepuscolari o notturne ha occhi secondari con un tapetum per aumentare la loro visione in condizioni di scarsa illuminazione, che li fa apparire argentei rispetto agli occhi primari scuri.
La disposizione oculare e la forma dell'occhio, spesso criteri diagnostici , sono taxon specifici. Collegati al cervello, sono costituiti da un'unica massa nervosa e comprendono cristallino, corpo vitreo e retina, le cui cellule sono dirette negli occhi centrali e invertite negli occhi laterali.
Questi ocelli consentono di rilevare i movimenti circostanti e partecipare alla localizzazione della preda. Gli occhi fissi non hanno messa a fuoco ottica , hanno scarso potere risolutivo, e il campo visivo , come altri campi sensoriali, si estende solo di pochi centimetri, quindi la visione è spesso considerata scarsa, la maggior parte dei ragni è più sensibile alle vibrazioni emesse dalla preda con le zampe , e ai loro odori. Alcune specie ( Salticidae , Lycosidae , Deinopidae ) hanno una visione molto buona per la loro attività di caccia diurna o notturna e il riconoscimento del partner durante il corteggiamento . Dopo aver rilevato i movimenti con gli occhi laterali, ruotano e fissano gli occhi anteriori per specificare la natura dell'oggetto (dimensione, colore).
Gli occhi dei ragni saltatori hanno una specializzazione: la coppia laterale posteriore, offrendo un ampio campo visivo ma di bassa risoluzione, serve per individuare prede piuttosto distanti; la coppia anteriore laterale, con le stesse caratteristiche, serve principalmente a rilevare predatori minacciosi o la distanza dalla preda a cui il ragno si è avvicinato; la grande coppia centrale (occhi mediani anteriori) che è l'unica ad avere una retina mobile (grazie ad un insieme di muscoli in grado di spostarla e focalizzarla su una determinata area) conferendole una visione precisa e colorata (visione fino all'ultravioletto dominio) e un potere accomodante , permettendogli di seguire con chiarezza la sua preda. La vista della maggior parte delle specie di ragni è scarsa, ma le tarantole hanno una visione abbastanza buona. Gli occhi mediani anteriori hanno un campo visivo limitato (meno di 5°) ma ottima risoluzione (circa 10').
Gambe ambulatorialiOgni gamba deambulatoria è composta da 7 sezioni: dalla base all'apice rispettivamente, vi è un'anca ( coxa ), un trocantere corto e poco mobile , un femore lungo (il trocantere e il femore formano l'analogo di una coscia ), un rotula più corta , una tibia lunga (rotula e tibia che formano la gamba), un metatarso e un tarso . Quest'ultimo è prolungato da un segmento apicale detto pretarsio, la cui estremità, nei ragni tessitori, presenta nella parte inferiore 2 o 3 artigli spesso dentellati, che sono coinvolti nel maneggiare la seta e nel muoversi sulla tela. Alle gambe sono associate varie strutture legate al particolare modo di vivere di ogni taxon, siano essi pettini per "cardare" la seta, spine , crini di cavallo , peli che fungono da organi sensoriali, strutture di stridulazione. In alcuni ragni, che hanno zampe lunghe e snelle, il tarso è reso flessibile.
Le gambe ambulatoriali e le gambe ganascia hanno peli tattili: organi tarso nel ruolo di chemorecettori , tricobotrio nel ruolo di meccanocettori , strutture disposte singolarmente (lyrifissures) o in serie (organi lyriform) nel ruolo di propriocettori .
Le prime due paia di zampe anteriori sono dette di trazione e le due coppie posteriori sono dette impulsive. La maggior parte delle famiglie di ragni ha le prime due coppie rivolte in avanti (impianto progrado delle zampe) mentre in alcune famiglie più anziane tutte e quattro le coppie sono schierate di lato (impianto laterigrado delle zampe), il che consente loro di correre lateralmente e dietro, come i granchi (diverse famiglie sono indicate con il nome volgare di ragni granchio). La presenza di artigli consente ai ragni di arrampicarsi su superfici verticali irregolari (foglie, rocce, persiane, pareti, soffitti, travi). L'adesione alle superfici lisce (finestra, lavabo) è assicurata dalle scopule , densi ciuffi di setole che consentono inoltre ai ragni di assicurare una migliore presa su prede scivolose, e di sollevare fino a 160 volte il peso del loro corpo.
La corsa breve (i tegenari possono raggiungere una velocità da 40 a 50 cm al secondo, i ragni più veloci una velocità di 2 km/h) utilizza il sistema idraulico di locomozione: la contrazione è svolta dai muscoli flessori e l'estensione è idraulica (legato ai movimenti dell'emolinfa che riempie gli spazi vuoti), motivo per cui i ragni muoiono con le gambe estremamente flesse, raccolte attorno al loro corpo che sembra una palla (irrigidimento dei muscoli flessori in uno stato contratto di rigor mortis ). La "scomparsa" degli estensori antagonisti a livello delle zampe consentiva un aumento del volume dei muscoli flessori, che favoriva la predazione di prede delle stesse dimensioni dei ragni, o anche più grandi.
L' opistosoma è costituito dal peduncolo , dalla regione genitale (piega epigastrica nel maschio e nella femmina, epigino nella femmina) nonché dai monconi (organi sericogeni) e dall'ano in posizione distale. La segmentazione dell'opistosoma spesso non è evidente a causa della tagmatizzazione , ad eccezione della primitiva famiglia liphistiidae .
A livello fisiologico assume funzioni vegetative (digestione, circolazione interna, respirazione, escrezione, riproduzione e lavorazione della seta).
Il tegumento è fortemente sclerotizzato solo sul cefalotorace e sulle zampe, quello dell'opistosoma ha una cuticola sottile e flessibile (alcuni ragni non tessitori, come Oonopidae , hanno una lamina dura chiamata scutum su di essa ). Il ragno può così fabbricare i suoi fili in direzioni privilegiate grazie a questo “addome” flessibile.
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Diversi ragni producono suoni che sembrano avere diverse funzioni (riconoscimento intraspecifico, riproduzione, paura di un possibile predatore, ecc. ), molto spesso vibrazioni non udibili dall'uomo. Un suono chiaramente udibile è stato segnalato nel 1876 da Wood-Mason in Chilobrachys stridulans , una grande tarantola che vive in India e Birmania .
I suoni sono emessi da:
Il suono, quando esiste, viene percepito dagli altri ragni tramite gli organi sensoriali situati sulle zampe: il trichobothria e la slit sensilla (en ).
I ragni hanno un sistema circolatorio aperto. Il loro corpo è pieno di emolinfa , che viene pompata dal cuore in spazi chiamati seni , intorno ai principali organi interni. L'emolinfa contiene emocianina , una proteina correlata alla funzione respiratoria, simile a quella dell'emoglobina , che contiene due atomi di rame, che colorano l'emolinfa di un leggero colore blu.
La maggior parte dei ragni respira con due fogli di polmoni (in) , organi rivestiti da un sistema tracheale che causa aria a vari organi interni. In alcune piccole specie, la respirazione avviene direttamente attraverso la pelle.
La maggior parte dei ragni sono "senza fiato" se proseguono per uno o due minuti ed evitano questo tipo di sforzo che impone un battito cardiaco molto rapido per infondere l'emolinfa ossigenata nel cefalotorace, a livello delle gambe, ogni estensione richiedendo idrostatica pressione dall'emolinfa. Queste fasi di intensa attività sfruttano la capacità dei tessuti , compresi quelli del sistema nervoso , di funzionare in modo anaerobico (chiusura delle valvole muscolari che impedisce l' infusione di emolinfa ossigenata nel cefalotorace, da qui il rapido accumulo di acido lattico e il calo di pH nell'addome, causando esaurimento). La fase di recupero ( debito di ossigeno ) dura spesso un'ora, o anche di più per le specie più grandi. Rimangono quindi immobili e talvolta, talvolta è possibile osservare un leggero battito delle gambe la cui frequenza corrisponde a quella dei battiti cardiaci, che riflette l'apertura delle valvole muscolari e l'infusione pulsata di emolinfa nel cefalotorace.
La digestione delle prede può essere effettuata esternamente o internamente. I ragni che non hanno cheliceri potenti secernono fluidi digestivi (iniezione di enzimi extracellulari) nelle loro prede dai canali interni di quegli stessi cheliceri. Le ghiandole coxal sono organi escretori situati nel prosoma e si aprono alle coxae delle gambe ambulatoriali.
Nei ragni primitivi, come Mesothelae e Orthognata , due paia di ghiandole coxal terminano dietro la prima e la terza coxae. Producono liquidi solo durante la nutrizione e svolgono un ruolo importante nell'equilibrio tra ioni e fluido interno.
I fluidi digestivi dissolvono i tessuti intestinali della preda. Quindi il ragno si nutre succhiando i liquidi parzialmente digeriti. Altri ragni, con cheliceri più potenti, masticano l'intero corpo della loro preda e cedono una porzione relativamente piccola di materiale indigeribile.
I ragni assorbono solo cibo liquido. Molti di loro immagazzinano temporaneamente le loro prede. I ragni che tessono ragnatele circondano le loro prede con una tela setosa e poi le consumano a loro piacimento.
Quasi tutti i ragni si riproducono sessualmente. Sono unici in quanto non trasferiscono direttamente lo sperma, ad esempio tramite un pene . Paradossalmente, i maschi trasferiscono il loro fluido riproduttivo a pedipalpi specializzati (induzione spermatica) provvisti di un bulbo copulatore contenente un tubo seminifero e quindi si preoccupano di trovare un partner.
Questi palpi vengono poi introdotti nell'epigine delle femmine (copulazione ed eiaculazione). Il trasferimento dello sperma comporta un sottile insieme di pressioni e depressioni generate nel tubo seminifero dai movimenti della sua secrezione epiteliale e della sua complessa cuticola.
Questa procedura fu descritta per la prima volta nel 1678 da Martin Lister . Nel 1843 si scoprì che il maschio stava costruendo una rete spermatica sulla quale depositava una goccia di liquido seminale che veniva poi prelevata dall'apparato copulatore nel pedipalpo. Prima di questa deposizione, la rete spermatica è ricoperta dalla secrezione delle ghiandole acinoidi pregonoporali ( apparato epigastrico ) e munita di fusule come le ghiandole sericigene .
Si noti che il ragno dei Pirenei, la Telema tenella e altri Telemidae sviluppano spermatofore per condizionare i loro gameti maschili. In altre Araneae sono presenti solo cenospermie.
L'apparato copulatorio è molto diverso a seconda delle diverse specie di maschi. Mentre il grande tarso palpatorio di Filistata hibernalis ( Filistatidae ) è solo una specie di bulbo copulatore contenente un dotto a spirale molto discreto, i membri del genere Argiope hanno una struttura di grande complessità.
Ignorato da popolare araneology e anche da specialisti, che devono la loro scoperta alla ricerca istologica da solo.
Il tubo seminiferoOspitato nel bulbo copulatore , il tubo seminifero, o receptaculum seminis , comprende una ghiandola palpatoria che svolge un ruolo di primo piano, insieme alle cuticole, nella trasmissione degli spermatozoi.
La ghiandola clipea o acronaleLa ghiandola clipea , o ghiandola acronale, specifica del genere Argyrodes ( Theridiidae ), è situata nella parte molto anteriore del cefalotorace dei maschi ed è responsabile del loro notevole dimorfismo sessuale .
La ghiandola rostraleLa ghiandola rostrale occupa parte dell'equivalente del labbro superiore, o rostro, vicino alla sua estremità.
Le ghiandole gnatocossaliConsiderate come “salivari”, le ghiandole gnatocossali sono alloggiate nelle lamine mascellari o gnatocossiche, e possono presentare dimorfismo sessuale , in particolare negli Araneidae e nei Leptonetidae.
Le ghiandole maxillo-labialiBen distinte dalle precedenti, queste ghiandole periorali si trovano sulla superficie delle lame mascellari e nel labbro inferiore.
La ghiandola labiosternaleLa ghiandola labiosternale è caratteristica della famiglia dei Theridiosomatidae .
Le ghiandole segmentaliParticolarmente ben sviluppate nel genere Metepeira , le ghiandole segmentali si trovano alla base delle appendici del cefalotorace . La più notevole è la ghiandola retrognatocossale.
Le ghiandole del peduncoloLe ghiandole del peduncolo , o peduncolo, sono piccoli organi secretori dorsali più o meno associati ai sensilli coinvolti nell'equilibrio.
Le ghiandole epigastricheSi trovano davanti all'orifizio genitale nei maschi di una parte dei Ragni e sono legati alle ghiandole sericogeniche . Sono attaccati all'apparato epigastrico , un complesso che comprende sempre i sensilli (meccanocettori) e, talvolta, ghiandole a feromoni.
La ghiandola retrogonoporaleLa ghiandola retrogonoporale si trova dietro l'apertura genitale nella femmina di Leptyphantes sanctibenedicti (Linyphiidae) o Pseudomaro aenigmaticus .
L' apparato stridulatorio comporta differenziazioni del tegumento senza partecipazione ghiandolare, ma comprendente, nel caso preciso degli Argyrodes ( Theridiidae ), una componente nervosa (sensilla), in modo che intervenga nell'equilibrio piuttosto che emettere un suono come sopra .
L'opistosoma di alcuni ragni (generi Mastophora , Celaenia , Kaira ) contiene tessuti ghiandolari la cui secrezione è in grado di attirare la loro preda (ditteri e soprattutto farfalle maschi Heterocera ) simulando i feromoni delle femmine di questi insetti ("mimetismo chimico aggressivo").
In Kaira , questi sono i "rilievi cellulari giganti" della ghiandola botrioide, un aggregato profondamente modificato e il componente più notevole del suo apparato sericogeno ; in Mastophora e Celaenia di un tessuto ghiandolare endocrinoide interstiziale molto particolare.
Il dimorfismo sessuale presente in ragni notevole importanza, che a volte è accompagnato da un cannibalism femmine sessuali ai maschi al momento della copulazione . I maschi cannibalizzati, o almeno i loro resti, rimangono in posizione di copula il doppio del tempo dei maschi non mangiati. Questo suicidio copulatorio consente loro di fecondare il doppio delle uova e di aumentare di conseguenza il loro successo riproduttivo . C'è addirittura un cannibalismo precopulatore da parte delle femmine, che è rivelato da questo apporto di risorse nutritive specifiche, più attraenti e inclini di altre a proteggere le proprie uova in una cellula uovo , mentre il tasso di schiusa è più alto. Questo cannibalismo prima dell'inseminazione dello sperma viene interpretato nel quadro della teoria del conflitto sessuale .
Questo dimorfismo è più pronunciato tra le specie di ragni che cacciano attivamente che tra i ragni che stanno in cerca di preda . Oltre ai precedenti organi, quasi tutti coinvolti, può essere caratterizzato da una differenza di taglia quasi caricaturale tra il maschio e la femmina, soprattutto in Nephile come Nephila inaurata e Nephila comorana , da Réunion e Mayotte. Un altro esempio si trova nel maschio della specie Latrodectus hasselti , la Vedova Nera australiana , il cui corpo pesa solo il due per cento di quello del suo partner.
Ancora più rari sono i ragni lupo maschi e gli Argyronetes , caratterizzati da dimorfismo sessuale "inverso", che cannibalizzano le loro controparti femminili, più frequentemente femmine non vergini.