Regno | Animalia |
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Ramo | Accordi |
Classe | Sauropsida |
Super ordine | Dinosauria |
Ordine | Saurischia |
Sotto-ordine | teropodi |
Infra-ordine | † carnosauria |
Sottofamiglie di rango inferiore
Generi di rango inferiore
Gli Spinosauridae ("spinosauridés" in francese) formano una famiglia di dinosauri teropodi caratterizzati da un cranio stretto molto allungato in avanti e la cui mandibola e muso sono provvisti di denti conici oltre ad un'estremità anteriore a forma di spatola. Scoperti in tutti i continenti ad eccezione dell'Antartide , sono già presenti nel Giurassico superiore e persistono fino al Cenomaniano ( Cretaceo superiore ) sebbene un dente spinosauride sembri provenire da una fase più recente. Attualmente comprendono meno di dieci generi validi di dinosauri, i più noti dei quali sono Baryonyx (Baryonyx walkeri) , Suchomimus (Suchomimus tenerensis) , Irritator (Irritator challengeri) e Spinosaurus ( Spinosaurus aegyptiacus , uno dei dinosauri carnivori più grandi e massicci conosciuti). ).
Il termine "Spinosauridae" fu introdotto per la prima volta da Ernst Stromer nel 1915 e deriva dal nome del nuovo teropode Spinosaurus aegyptiacus da lui appena nominato. Questo nome deriva da due antiche radici, la radice latina spina che significa spina e la radice greca sauros che significa rettile o lucertola , la desinenza idae viene utilizzata per designare una famiglia nella classificazione degli animali. Stromer ha voluto evidenziare il carattere più sorprendente di questa nuova specie di dinosauro, ovvero i processi spinosi (o spine neurali) delle vertebre dorsali che raggiungono i 160 centimetri di lunghezza.
Gli spinosauridi sono dinosauri i cui corpi differiscono poco da altri teropodi più primitivi poiché sono bipedi e hanno un collo a forma di "S" e arti anteriori lunghi e robusti. Sebbene i resti fossili di diversi taxa siano molto frammentari, gli spinosauridi erano animali di grandi dimensioni. Il più piccolo, Irritator , era lungo dai sei agli otto metri e pesava 1 tonnellata. Mentre Ichthyovenator , Baryonyx e Suchomimus variavano da 7,5 a 11 metri di lunghezza e pesavano tra 1 e 5,2 tonnellate. Spinosaurus era il più grande, in grado di raggiungere una lunghezza di circa 15 metri e un peso di 6,4-7,2 tonnellate. Questa consistenza nelle grandi dimensioni corporee degli spinosauridi potrebbe essersi evoluta come sottoprodotto della loro preferenza per gli stili di vita semi-acquatici, poiché senza la necessità di competere con altri grandi teropodi per il cibo, avrebbero potuto raggiungere lunghezze enormi.
Gli spinosauridi sono tuttavia fortemente distinti dagli altri teropodi nel cranio, che ricorda da vicino quello degli attuali gharial. Questa è solo una convergenza evolutiva, ma la maggior parte dei paleontologi ammette che una tale morfologia testimonierebbe molto probabilmente un adattamento a una dieta prevalentemente piscivora. Contenuto dello stomaco o tracce di predazione confermano questa dieta, mentre il 18 O / 16 O composizione isotopica di Spinosaurus denti conferma che essi hanno adottato un semi-acquatica stile di vita . Il cranio è molto teso in avanti e particolarmente stretto. La parte anteriore del muso ( premascellare e mascellare ) è però allargata lateralmente il che gli conferisce la forma di una spatola. Anche la mandibola è ingrandita anteriormente a livello dei denti e la sinfisi mandibolare (luogo di attacco dei denti) è debole e stretta, indice di una certa mobilità tra i due rami della mandibola . Un'altra particolarità specifica degli spinosauridi, i loro denti sono molto fini o per niente merlati, di forma conica e hanno una sezione trasversalmente circolare, questa morfologia dentale è simile a quella di alcuni coccodrilli. I premascellari hanno da 6 a 7 denti, i più anteriori dei quali sono molto allungati. Le mascelle dal canto loro hanno denti diritti o leggermente ricurvi e i più anteriori sono rivolti in avanti, a livello di una depressione detta "depressione subrostrale" che conferisce all'estremità ventrale del muso una forma sigmoide che si ritrova anche in altri teropodi come Dilofosauro . Gli spinosauridi sembrano tutti adornati da una cresta nasale più o meno sviluppata come evidenziato dai crani di Baryonyx , Irritator e Spinosaurus .
Un'altra particolarità anatomica degli spinosauridi riguarda l'unghia del pollice (immagine a sinistra), che è fortemente sviluppata, come testimonia quella del Baryonyx che raggiunge una lunghezza di oltre 30 centimetri su tutta la sua curvatura. Tuttavia, questo tratto esiste già in parenti stretti di spinosauridi come il megalosauride Torvosaurus e il Tetanurae Megaraptor che sembra essere un membro molto stretto di questa famiglia. Un'ultima caratteristica comune a tutti gli spinosauridi è l'allungamento verticale delle spine neurali delle vertebre sacrali. Questo allungamento diventa considerevole negli spinosauridi più evoluti come Spinosaurus e Siamosaurus che presentano entrambi spine neurali ipertrofiche a livello delle vertebre dorsali, formando un vero velo osseo sul dorso dell'animale.
Gli spinosauridi sono raggruppati con i megalosauridi nel gruppo dei Carnosauria , tra i teropodi Tetanurae . Includevano solo il genere Spinosaurus fino alla descrizione del nuovo teropode Baryonyx da parte di Charig e Milner nel 1986 e che Paul nel 1988 e Buffetaut l'anno successivo consideravano appartenere alla stessa famiglia di Spinosaurus . Baryonyx è stato infatti classificato nella nuova famiglia dei Baryonychidae dai suoi autori che ritengono che questa specie fosse abbastanza distinta da Spinosaurus da non far parte della stessa famiglia. Seguì una discussione sulle affinità di questi due dinosauri tra Buffetaut e Charig e Milner a cui Sereno et al. terminare nel 1998. Questi ultimi autori hanno dato alle famiglie Spinosauridae e Baryonychidae, poi entrambe riconosciute da Charig e Milner e Naish et al. , ranghi inferiori definendo le due sottofamiglie Spinosaurinae e Baryonychinae che sono incluse nella famiglia Spinosauridae. Questa classificazione è attualmente seguita da tutti i paleontologi che hanno studiato resti di spinosauridi sebbene Milner et al. mettere in discussione le reali differenze che possono esistere tra queste due sottofamiglie. Tuttavia, lo studio di nuovo materiale da spinosauridi del Brasile sembra confermare questa divisione all'interno di questa famiglia.
Elenco dei generi secondo BioLib (24 maggio 2016) :
Spinosauridae |
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Nota: i taxa seguiti da un punto interrogativo non sono considerati validi.
I baryonychine sono gli spinosauridi più primitivi. Appaiono probabilmente nel Giurassico superiore , forse anche nel Giurassico medio , e sembrano estinguersi verso l' Aptiano . Popolarono l'Europa e l'Africa durante il Cretaceo inferiore . Si distinguono dagli spinosaurini per i denti finemente merlati, piccoli e crescenti di numero a livello dentale subito dopo la forma a spatola, oltre che per un grande orifizio nasale posizionato davanti al muso. Attualmente comprendono 3 generi validi, di cui i più completi e conosciuti sono Baryonyx e Suchomimus .
Baryonyx walkeriIl Baryonyx walkeri fu scoperto non lontano da Dorking (Surrey, Inghilterra ) durante l'inverno del 1983 da William J. Walker che per primo trovò solo l'enorme artiglio ungueale dell'animale. Comprendendo l'importanza della scoperta, contattò i paleontologi Alan J. Charig e Angela C. Milner, entrambi paleontologi del Natural History Museum di Londra, che iniziarono gli scavi nella primavera del 1983 e scoprirono non meno di due tonnellate di rocce contenenti ossa di animali . Questo è stato conservato in argille wealdiane datate dalla base del Barremiano . Si tratta di un dinosauro abbastanza completo (mancano poche ossa del cranio, vertebre cervicali e dorsali, costole, ossa dei piedi e delle mani e gran parte della coda) che misura circa 8 metri per un peso stimato di quasi 2 tonnellate. Baryonyx walkeri è caratterizzato dal suo enorme artiglio del pollice, un numero di 7 denti a livello premascellare e 32 denti a livello dentale . Nella regione dello stomaco di questo dinosauro sono stati trovati denti e squame del pesce Lepidotes che sono stati attaccati da acidi gastrici, prova innegabile di una dieta piscivora, ma anche resti disarticolati dello scheletro di un giovane Iguanodon . Baryonyx walkeri quindi non doveva essere esclusivamente ittiofago. Altre ossa (elementi cranici, denti e vertebre) datate agli stadi Barremiano e Aptiano e provenienti dall'Inghilterra ( Sussex e Isola di Wight ), dalla Spagna (Provincia di La Tioja e Burgos) e dal Portogallo (Provincia di Lisboa e Setubal) erano anch'esse correlate al genere Baryonyx e dimostrano che questo teropode era presente in tuttal' Europa occidentale nel Cretaceo inferiore .
Suchomimus tenerensisSuchomimus tenerensis. è uno degli spinosauridi più completi dello scheletro postcranico poiché sono assenti solo poche vertebre (soprattutto cervicale e caudale), costole, chevron e ossa delle gambe e delle mani. Il cranio è più incompleto di quello di Baryonyx walkeri ma la premascella e la mascella sono meglio conservate e sono state trovate in connessione. Questo dinosauro è stato scoperto nell'autunno del 1997 nel deserto del Ténéré ( regione di Gadoufaoua , Niger ) che è stato scavato da un team internazionale guidato dal paleontologo americano Paul Sereno. Ha origine dall'orizzonte GAD 5 che comprende la parte superiore della Formazione Elrhaz datata all'Albio - Aptiano e che forniva anche teropodi abelisauridi , carcharodontosauridi , sauropodi rebbachisauridi e titanosauridi oltre ad iguanodonti . Suchomimus sarebbe distinto da Baryonyx nella premascella (il processo premascellare esclude quasi interamente la mascella dalla narice esterna), spine neurali delle vertebre dorsale, sacrale e caudale (più alte di quelle di Baryonyx ) dell'omero e dell'ulna (olecrano ipertrofico). Tuttavia, molti scienziati ritengono che queste differenze siano minime e non siano sufficienti per nominare un nuovo genere di baryonychine, quindi considerano Suchomimus tenerenis una specie di Baryonyx . Allo stesso modo, è molto probabile che Suchomimus sia anche sinonimo junior di Cristatusaurus lapparenti scoperto nella stessa località e negli stessi livelli geologici e nominato pochi mesi prima. Quindi Suchomimus differisce poco da Baryonyx ma è molto più alto di lui poiché misura tra i 10 e gli 11 metri di lunghezza e peserebbe poco più di 5 tonnellate.
Cristatusaurus lapparentiCristatusaurus lapparenti è stato scoperto anche nel sito fossilifero di Gadoufaoua in Niger (GAD5, livello Innocant, Albiano / Aptiano ) da Taquet negli anni 70. Questo teropode poggia solo su due estremità anteriori della premascella fusa, un pezzo di mascella destra, un pezzo di dente destro e una vertebra dorsale anteriore incompleta. Entrambi i premascellari sono stati descritti per la prima volta nel 1984 e erroneamente identificati con le porzioni anteriori della mandibola ( dentali ). Sono stati ridescritti correttamente in seguito e attribuiti nel 1998 a questo nuovo dinosauro che si sarebbe distinto dal Baryonyx per la condizione di bevirostra di questi premascellari . Tuttavia, questa distinzione è confusa per alcuni paleontologi e la maggior parte degli scienziati ammette che Cristatusaurus è un nomen dubium o dovrebbe essere riferito al genere Baryonyx stesso.
Suchosaurus cultrides?Suchosaurus fu eretto dal famoso paleontologo Richard Owen nel 1841 (pochi anni prima che proponessero il nome 'Dinosauria') sulla base di diversi denti. Questi provengono dal ' wealdian ' di Tilgate Forest nel Sussex ( Inghilterra ), ed erano stati menzionati nel 1827 da un altro grande paleontologo dell'epoca, Gideon Mantell. Quest'ultimo ha visto una somiglianza con quelli degliattuali gharial e anche Owen li mette in relazione con un coccodrillo, anche se nota che questi denti assomigliano molto a quelli del teropode Megalosaurus . Più di 160 anni dopo, Milner osserva che almeno alcuni di questi possono essere collegati con certezza al genere Baryonyx . Tuttavia, la specie Suchosaurus cultridens , definita sulla base di un singolo dente dal 'wealdian' di Cuckfield ( Sussex ) sembra distinguersi da quelle di Baryonyx walkeri per una superficie scanalata mentre la superficie dei denti di Baryonyx è liscia. Pertanto, non è escluso che Suchosaurus cultrides sia effettivamente un taxon distinto da Baryonyx . Un'altra specie di suchosaurus , S. girardi stata definita sulla base di due frammenti di mascella e denti isolati da Wild alla fine del XIX ° secolo, senza che esso non distingue la nuova specie da cultridens suchosaurus . Il materiale illustrato da Sauvage proviene dal Barremiano ( Cretaceo inferiore) della provincia di Boca do Chapim in Portogallo ed è stato ancora una volta descritto da Buffetaut come porzioni di denti paragonabili al genere Baryonyx . Suchosaurus può quindi essere considerato un sinonimo 'senior' di Baryonyx sia in materiale portoghese ( S. girardi ) che in alcuni denti provenienti dall'Inghilterra ( Suchosaurus cultrides ). Le regole della nomenclatura vorrebbero che il nome del genere Baryonyx scomparisse a favore di Suchosaurus ma poiché quest'ultimo si basa su pochissimo materiale (a differenza di Baryonyx walkeri ), non sarebbe utile se si applicassero.
Gli Spinosauridi comprendono gli spinosauridi più evoluti e le specie più conosciute dei quali sono Irritator challengeri e Spinosaurus aegyptiacus . Si distinguono dai baryonychine come il Baryonyx principalmente per la morfologia dei loro denti poiché quelli degli spinosaurini sono privi di solchi e hanno una corona dentale leggermente curva o diritta. Inoltre, il primo dente della premascella è molto più piccolo del secondo e del terzo in essi. Altre caratteristiche accomunano anche gli spinosaurini, cioè le narici esterne posizionate molto più indietro e che sembrano essere più piccole di quelle dei barionichini e un grosso diastema alla terminazione a forma di spatola. Le prime testimonianze di spinosaurini sono denti dalla Spagna datati al Barremiano e i resti descritti più recenti risalgono al Cenomaniano Inferiore. Gli spinosaurini colonizzarono l'Europa, l'Africa, l'Asia e il Sud America durante il Cretaceo "medio".
SpinosauroSpinosaurus aegyptiacus è attualmente il carnivoro terrestre più grande e più pesante esistito sulla Terra poiché alcune stime gli danno una lunghezza da 16 a 18 metri per un peso totale di oltre 20 tonnellate. Tuttavia, tali stime si basano su pochissimo materiale perché Spinosaurus aegyptiacus è attualmente rappresentato solo da pochi elementi cranici più o meno ben conservati. Spinosaurus aegyptiacus fu scoperto nella primavera del 1912 nell'oasi di Baharija in Egitto da Richard Markgraf, allora collezionista di fossili per il paleontologo tedesco Ernst Stromer. Quest'ultimo pubblicherà il materiale di Spinosaurus tre anni dopo. Le ossa comprendono due rami dei denti privi dell'estremità posteriore e con pochi denti conservati, un osso angolare sinistro, una porzione della mandibola sinistra, dieci denti singoli, un gran numero di costole incomplete, gastrali laterali e due vertebre cervicali, altre sette dorsali, tre sacrali e una caudale anteriore. Stomer definirà sulla base di questo materiale il nuovo dinosauro Spinosaurus aegyptiacus, di cui rileva il notevole allungamento delle spine neurali e la particolare morfologia della mandibola. Interpreta l'eccessivo sviluppo dei processi spinosi delle vertebre dorsali come il supporto di una cresta stretta e alta. Sebbene si accorga che tali allungamenti delle spine neurali sono presenti nei bisonti e nei cammelli , non vede né una protuberanza di grasso né un importante sviluppo della muscolatura del tronco. Le ossa intere dell'olotipo Spinosaurus aegyptiacus sono state purtroppo distrutte durante un raid aereo dai bombardieri della Royal Air Force britannica su Monaco di Baviera nella notte del 24 a25 aprile 1944. Il bombardamento danneggiò gravemente l'edificio che ospitava le ossa conservate nel Paläontologische Staatssammlung München e distrusse gran parte della collezione di Stromer proveniente dall'Egitto .
Le foto delle ossa sono state tuttavia recentemente riscoperte e hanno fornito nuove informazioni su Spinosaurus, in particolare sulla disposizione delle vertebre dorsali.
Da allora nuove ossa sono state collegate a Spinosaurus aegyptiacus e provengono tutte dal Cretaceo "medio" del Nord Africa . I denti trovati durante l'inverno del 1985 nella regione di Tatahouine in Tunisia e provenienti da un nuovo sito datato all'Albiano sono stati collegati a Spinosaurus sp. dai loro autori. Successivamente, una porzione di dente rinvenuta nelle arenarie di Chenini di età albanese e identificata come appartenente a Spinosaurus aegyptiacus ha dimostrato l'esistenza di questa specie in Tunisia . Una mascella destra raccolta nel sud-est del Marocco nel 1971 è stata anche collegata a Spinosaurus aegyptiacus dieci anni dopo. Questo osso proviene dal vasto deposito fossilifero di Kem Kem di età cenomaniana (Cretaceo superiore) e che ha recentemente fornito un muso completo di Spinosaurus aegyptiacus di dimensioni molto grandi (immagine a sinistra) nonché una nasale incompleta. Queste ossa hanno permesso di evidenziare le grandi dimensioni raggiunte da questa specie così come l'esistenza di una cresta nasale in essa e di sostenere i legami familiari che esistono tra Spinosaurus e Irritator all'interno degli spinosaurini.
Questa nuova specie di Spinosaurus è stata riconosciuta da Russel sulla base delle vertebre cervicali, dei frammenti dentali e degli archi neurali delle vertebre dorsali. Queste ossa provengono da Tafilalt, una regione del Marocco situata a nord del vasto sito di Kem Kem e i cui livelli fossiliferi sono stati datati al Basso Cenomaniano . Spinosaurus marocannus si distinguerebbe dalla specie aegyptiacus per le maggiori proporzioni dei centri delle vertebre cervicali (questo si basa tuttavia solo su una singola vertebra isolata) e degli archi neurali. Due anni dopo, il materiale cranico e postcranico proveniente dall'Albiano d' Algeria (sito di Gara Samani, confine nord-occidentale del Tademaït) è di nuovo correlato a Spinosaurus marocannus . È un muso ben conservato che comprende i due premascellari , i mascellari e i vomeri, nonché due rami di collegamento dei denti , un frammento di premascella , due centri delle vertebre cervicali e un arco neurale della vertebra dorsale. Questa volta Spinosaurus marocannus si distingue da S. aegyptiacus per la forma dei premascellari e per i denti delle mascelle e dei denti . La specie marocannus è comunque considerata da un gran numero di paleontologi come un nomen dubium . Infatti, Rauhut attribuisce la differenza in proporzione dei centri vertebrali ad una posizione più anteriore della vertebra descritta da Russel nella serie cervicale. Inoltre, le distinzioni che riguardano il muso (e principalmente la premascella ) di S. maroccanus potrebbero difficilmente essere fatte poiché all'epoca in S. aegyptiacus esisteva solo un piccolo frammento di premascella . Pertanto, alcuni autori ritengono che tutto il materiale scoperto nel Cretaceo 'medio' del Nord Africa e relativo al genere Spinosaurus possa essere riferito alla specie S. aegyptiacus .
Angaturama limaiL'Angaturama limai è conosciuto solo da una porzione anteriore del cranio comprendente due premascellari in connessione alle quali sono collegate le due parti anteriori della mandibola . Il muso è stato scoperto nel 1991 in un nodulo calcareo tipico della formazione Santana (più esattamente del Membro Romualdo) che affiora nel bacino di Araripe, nel nord - est del Brasile . Questa formazione, datata con poca precisione all'Albiano o al Cenomaniano , ha fornito un gran numero di fossili tra cui alcuni pregevoli esemplari di pterosauri . Il fossile è mal conservato perché le parti laterali e dorsali sono danneggiate. Nonostante ciò, la ristrettezza del muso, la forma a 'cucchiaio' dei premascellari in vista ventrale, la posizione posteriore delle narici esterne e il numero di denti (7) a livello dei premascellari hanno permesso ai paleontologi di mettere in relazione questa nuova specie alla famiglia degli spinosauridi. Angaturama si distingue tuttavia dagli altri membri di questa famiglia per una sottile cresta sagittale sulla sommità della premascella , che mostra che alcuni spinosauridi avevano anche creste sulla punta del muso. Un gran numero di paleontologi considera Angaturama limai un sinonimo junior di Irritator challengeri scoperto nella stessa formazione e nella stessa località. Altri scienziati ritengono addirittura che le ossa di questi due spinosaurini possano appartenere allo stesso individuo.
Irritante challengeriNel 1996 , un mese prima della pubblicazione su Angaturama limai , furono descritte anche altre ossa conservate in un nodulo dell'arto di Romualdo e associate ad un insolito dinosauro carnivoro. Il nodulo calcareo conteneva un cranio quasi completo di un nuovo teropode al quale mancava solo la parte anteriore del muso. Purtroppo il fossile era stato scoperto da mercanti che non hanno esitato a danneggiare il cranio per allungarlo artificialmente e quindi aumentarne il costo. Pertanto, gli autori di questo nuovo dinosauro hanno deciso di chiamarlo Irritator in seguito alla sensazione di irritazione che hanno provato quando hanno notato questo atto di vandalismo. Gli hanno dato il nome di specie challengeri in omaggio al professor George Edward Challenger, un famoso personaggio del mondo perduto scritto da Sir Arthur Conan Doyle . Irritator challengeri fu originariamente identificato come il cranio di uno pterosauro prima di essere paragonato a un dinosauro della famiglia Maniraptora nel 1996. Poco dopo, tuttavia, Kellner non trovò alcuna affinità che potesse collegare questo teropode al Maniraptora e lo collocò piuttosto nella famiglia dei spinosauridi. Questa affiliazione è stata supportata da diversi autori e confermata da Sues et al. che descriveva dettagliatamente il cranio. Irritator challengeri comprende tutte le caratteristiche specifiche degli spinosauridi ma si distingue dagli altri membri per una cresta nasale prominente con l'estremità posteriore a forma di "bottone" e per una morfologia distinta a livello dei parietali , dei basisfenoidi e dei surangolari . Sues et al. pensava che Irritator potesse essere congenico con Spinosaurus, di cui all'epoca erano stati descritti solo il dente e la mascella . Tuttavia, la descrizione di un muso di Spinosaurus aegyptiacus ha permesso di distinguere questi due generi ma di riunirli all'interno della sottofamiglia degli Spinosaurinae. In effetti, Irritator e Spinosaurus condividono sinapomorfie nella forma dei denti, ma Irritator differisce notevolmente dalla sua controparte africana per le narici esterne più larghe e posizionate nel mezzo della fila dentale della mascella (piuttosto che alla fine di quella qui in Spinosaurus ), una dentatura meno massiccia, un rostro più corto ed infine un cranio che si stringe verso la parte anteriore del muso mentre quello di Spinosaurus mantiene la stessa altezza. Nel 2004, una sequenza di vertebre sacrali e caudali del membro Romualdo è stata attribuita a uno spinosauride. Molto recentemente, le ossa dello stesso arto e comprese le ossa degli arti (compresa una mano quasi completa), il bacino, le vertebre dorsali, sacrali e caudali provengono da uno spinosauride. Sebbene sia impossibile confermarlo, non è improbabile che queste ossa appartengano al genere Irritator .
Sito francese su Spinosauridae .