Deriva degli invertebrati acquatici

Nel campo dell'Ecologia dei sistemi lotici, la nozione di deriva designa il flusso di organismi (vivi o morti) trasportati dalla corrente , e la "  Deriva di invertebrati acquatici  " designa il caso particolare di migrazioni o piccoli movimenti (attivi, cioè comportamentali o passivi e accidentali) degli invertebrati (in particolare bentonici ) nella direzione della corrente .

Riguarda invertebrati che vivono sul fondo, noti come bentonici ) e organismi planctonici in acque libere. Un fenomeno piuttosto simile si osserva per gli avannotti se si verificano alluvioni in loro presenza. Molti pesci predatori sono anche più attivi nei momenti in cui si verifica questa deriva (alba, tramonto).

Talvolta è una delle forme di migrazione animale e può essere associata a fenomeni di migrazione verticale nella Colonna d'Acqua (spesso in un ciclo giorno-notte e / o stagionale).

Vari autori, tra cui Bournaud e Thibault nel 1973, notano che "non appare mai l'esaurimento delle zone a monte a causa della deriva degli organismi" . Secondo loro "i fenomeni compensatori sono da ricercare soprattutto in una sufficiente produzione del benthos, ma anche nei movimenti attivi degli organismi a monte" . Secondo Bogadov (1984), grazie al flusso di propaguli e organismi adulti che costituiscono la deriva, le comunità di invertebrati e altri organismi bentonici (dal fondo del torrente) possono cambiare o rimanere in uno stato più stabile e più resiliente.

La parola usata in tedesco e inglese per designare questa deriva è "  deriva  ", usata almeno dal 1925 (dal naturalista americano WL Mc Atee) con questo significato.

Specie interessate

Sono interessate moltissime specie; dei quali in Francia per quanto riguarda i benthos: larve di effimere (della baetidae famiglia in primis), di Plecoptera (Nemouridae in particolare), di ditteri (larve di mosche nere in particolare, e talvolta chironomes ) o anfipodi crostacei quali Asella e gammaria e coleotteri acquatici (larve e imago di Dryopidae in particolare. Le larve di tricotteri vanno alla deriva quando sono molto giovani, ma non per chi costruisce una guaina minerale (una volta costruita) perché questa guaina è abbastanza pesante da mantenerle sul fondo Il numero di idracaridi alla deriva può essere sottostimato se la dimensione della maglia è troppo grande.

Durante i periodi di piena, le reti utilizzate dai biologi per valutare questa deriva raccolgono anche molti organismi ripariali, semi-acquatici o non ripariali ed esogeni al corso d'acqua (es. 33 taxa che rappresentavano il 12,7% di tutti gli organismi. il Moyen-Durance a metà degli anni '80.

Storia scientifica

Questo tema ha cominciato ad essere studiato scientificamente negli anni 1960 - 1970 , in diverse parti del mondo e diversi tipi di fiumi , ruscelli , torrenti e corsi d'acqua , quando l'importanza del flusso deriva di invertebrati, di notte in particolare e le questioni per carnivori oppure pesci onnivori e loro avannotti ( salmonidi in particolare) o problematiche eco-epidemiologiche con i movimenti di organismi acquatici o semi-acquatici vettori di malattie e zoonosi ( Malaria per esempio).

Nel 1962, Waters TF confermò sperimentalmente che l'accumulo di invertebrati nelle reti da posta derivanti era effettivamente il risultato di un movimento permanente di organismi da monte a valle, e che non era il risultato di un'attività casuale e non direzionale di organismi situati in nelle immediate vicinanze delle reti.

Nel 1966 la stessa Waters valutò la deriva da 0,001 a 0,5 g / m 2 / giorno, che in questo caso corrispondevano da 1 centesimo a un terzo di tutta la biomassa che scompare ogni giorno a valle (a seconda del periodo dell'anno). Questa cifra può sembrare elevata, ma in questo stesso contesto la produzione giornaliera era compresa tra 9,1 e 12,6 g / m 2 / giorno per il solo Baetis vagans , e per molte organizzazioni è noto un turnover significativo, lo spopolamento indotto dalla deriva è quindi quello di in larga misura compensato dai nuovi individui portati dalla deriva stessa e dagli individui nati lì. Le conseguenze di questi fenomeni hanno suscitato l'interesse di diversi scienziati e giustificato numerosi studi, senza che il fenomeno fosse ancora completamente compreso in termini di questioni ecologiche, in particolare relative alla frammentazione ecologica di fiumi e bacini idrografici, o al contrario di collegamenti artificiali creato tra diversi corsi d'acqua da canali , o in termini di servizi ecosistemici in particolare.

Informazioni sulla connettività funzionale e integrità ecologica del corso d'acqua possono essere ottenute confrontando i dati sugli  avannotti "a  valle " o sui pesci maturi, sulla deriva del plancton e su quella dei macroinvertebrati bentonici. Il confronto può anche riguardare le date e le intensità del flusso di materia organica, ad esempio nell'ambito del “River Continuum Concept” (RCC).
Il lavoro svolto sul Rodano ha concluso che "il funzionamento controllato principalmente dal monte, con relativa indipendenza di connettività laterale, le sue pianure alluvionali apparentemente non costituiscono una fonte di materia organica alla scala delle nostre misurazioni" . In questo caso, gli autori precisano che “i flussi di deriva dimostrano tuttavia, nell'ambito del“  Patch Dynamics Concept  ”(PDC), il ruolo funzionale delle banche nell'organizzazione di comunità e popolazioni di macroinvertebrati bentonici negli ecosistemi. lotiche fiumi” , il che suggerisce che gli effetti di artificializzazione delle sponde di molti fiumi avrebbero potuto essere sottovalutato.

Caratterizzazione e misurazione del fenomeno

lo studio di queste derive comporta la valutazione sull'intera larghezza di un corso d'acqua (o corsi d'acqua in uno spartiacque) la densità e la massa degli organismi (invertebrati nel contesto di questo articolo) che lo attraversano e spiegandone la temporalità con due tipi di fattori

1. fattori biotici ed endogeni ( ritmo nycthemeral , taxi , attività locomotoria, migrazioni, predazione, disturbo, fenomeni di competizione, ecc);
2. fattori abiotici (temperatura, contenuto di ossigeno, possibile inquinamento dell'acqua) ...

Per fare questo gli idrobiologi hanno cercato di caratterizzarne meglio intensità, durata e periodicità, misurando in particolare:

• “Drift rate” , cioè il numero di invertebrati che vanno alla deriva per ora o per giorno;
• “Intensità di deriva” , che è il numero di individui che attraversano 1  m 2 di sezione in un'ora. Generalmente aumenta avvicinandosi al fondo e in zone di forte corrente, raggiungendo diversi milioni di individui ogni 24 ore su una sezione di 10-20  m di larghezza;
• “Drift density” , che viene valutata contando il numero di individui alla deriva per unità di volume di acqua filtrata (in m3). Questa misura consente confronti tra diverse sezioni del corso d'acqua dove la portata è diversa;
• "La distanza di deriva"  ; la sua valutazione richiede la marcatura degli individui e tecniche di cattura / riconquista, più complesse e difficili da attuare nei fiumi con forti correnti o durante i periodi di piena. È un parametro ancora poco conosciuto, soprattutto perché alcuni corpi lasciati dopo la deriva si sposteranno a monte (200  m al giorno migrazione preemergenza nel caso di Leptophlebia cupida ( mayfly ) studiato da Neave nel 1930 o da 30 a 65  cm al giorno per Gammarus bousfieldi studiati da Minckley nel 1964. Gli invertebrati possono anche utilizzare le controcorrenti in prossimità delle sponde per facilitare la loro risalita a monte Bournaud & Thibault (1973) suggeriscono inoltre di non dimenticare di installare reti di controllo quando si studiano le migrazioni degli invertebrati acquatici (le reti da posta derivanti sono generalmente collocata dove la corrente è più forte, cioè lontana da zone di controcorrente). In prossimità degli estuari, le specie possono essere aiutate dalle correnti di marea a risalire la corrente dopo essersi spostate come mostrato in autunno per Gammarus zaddachi (specie univoltina ) in lo Slack (piccolo fiume costiero nella regione Nord-Pas -de-Calai s-Piccardia). Hughes (1970) misura (in laboratorio) le gammarie che risalgono la corrente ad una velocità di 22 metri all'ora; questo aumento cessa al momento della distribuzione del cibo e diminuisce bruscamente quando la corrente raggiunge i 23  cm al secondo. Grandi granchi di mare come il "  dormiente  " utilizzano parte della corrente di marea per spostarsi contro corrente per grandi distanze.
  La scarsa conoscenza di questa distanza di deriva per la maggior parte delle specie marine o di ruscello significa che un'origine non può essere attribuita agli organismi trovati nelle reti o nei filtri posti attraverso la corrente.
• “Le ore e le stagioni della deriva”  ; ad eccezione di alcuni gruppi che migrano maggiormente durante il giorno, i picchi di deriva per la maggior parte delle specie si osservano di notte, e assumono due forme che Bournaud e Thibault (1973) chiamano "bigeminus" e "alternans" a seconda della forma della curva corrispondente alle intensità di migrazione per la specie.

Strumenti e metodi di misurazione

Queste misurazioni vengono effettuate con metodi diversi e rispettando alcuni principi necessari per la comparabilità:

• Lo strumento di base è la rete a maglie fini, di cui esistono modelli più adatti a determinate correnti o per campionamenti in fondo, in mare aperto o anche in superficie / sottosuolo. Ma Décamps ei suoi colleghi nel 1973 hanno sviluppato un campionatore a deriva che combina un sistema Venturi e un manometro differenziale che consente di conoscere anche il flusso di acqua filtrata.
• un metodo generale è stato proposto da Elouard & Lévèque nel 1975 che utilizza tre reti a maglie fini disposte per una certa unità di tempo lungo la corrente, in zone di forte corrente. Gli individui e le specie intrappolati vengono quindi ordinati e contati, consentendo il calcolo di un IMD ("Average Drift Index") che rappresenta il numero medio teorico di organismi alla deriva, al secondo e per metro cubo di acqua, per il corso d'acqua studiato. . Per tenere conto della deriva superficiale, la rete deve superare il livello dell'acqua. Per misurare solo la deriva del fondo, viene premuto fino in fondo. la rete può essere posta anche sotto una cascata (ed eventualmente misurare poi la totalità della deriva senza che il flusso venga modificato dalla presenza della rete, le cui maglie sono spesso molto fini (caso della rete planctonica).
• Bournaud e Thibault segnalano nella loro sintesi bibliografica del 1973 diversi autori: Müller (1965), Küreck (1967) e Bishop (1969) che hanno aggiunto ai loro protocolli sperimentali un dispositivo che consente di recuperare i contenuti della rete in fasce orarie (Da 1 a 3h a seconda dei casi) che permette di misurare le variazioni orarie sullo stesso punto. Raccomandano questo tipo di misurazione sequenziale che da sola permette di valutare l'importanza delle variazioni giornaliere (che possono anche essere disturbate dal chiaro di luna).
• Per essere confrontabile da un corso d'acqua all'altro o da una parte all'altra di un corso d'acqua, la rete non deve intasarsi durante il periodo di misurazione, il che implica la presenza di un operatore che controlla e pulisce la rete se l'acqua è carica di detriti, foglie , alghe, ecc. Inoltre, le durate e le ore di posa delle reti devono essere identiche.
• Il momento in cui viene posata la rete è di grande importanza, poiché la deriva può essere più di 10 volte maggiore dopo il tramonto che a mezzogiorno.
• La stagione ha un'importanza che varia a seconda della zona climatica considerata (soprattutto quando ci si allontana dall'equatore e ci si avvicina ai poli o si sale di quota). Si deve inoltre tenere conto del verificarsi di inondazioni a monte, prima o durante la cattura.
• Un metodo per misurare gli effetti di una sostanza tossica sulla deriva è stato formalizzato da Dejoux nel 1975, poi specificato da Dejoux e Trouvat nel 1976; Consiste nell'utilizzo di grondaie semisommerse nelle quali vengono posti i sedimenti del corso d'acqua e dei loro organismi. Questa grondaia viene quindi esposta al passaggio del veleno nell'acqua corrente e alla sua uscita viene misurata la quantità di organismi che si sono staccati e vengono portati via.
• I confronti della biomassa implicano la specifica di come è stata misurata la massa degli organismi. Di solito questo è il peso a secco; dopo 48 ore di essiccazione a 38  ° C (per Bailey nel 1966) o 70  ° C (per Anderson e Lehmkuhl nel 1968) o dopo una leggera centrifugazione per Waters nel 1966.

Compensazione costante della deriva

Se non fossero compensati naturalmente, fenomeni di deriva significativi (frequentemente osservati) tenderebbero a svuotare a monte e alcuni compartimenti dei corsi d'acqua dei loro invertebrati.

La maggior parte dei corsi d'acqua sono infatti regolarmente o costantemente "ripopolati" da propaguli provenienti da monte (oa valle, allevati ad esempio da pesci, uccelli o mammiferi, si parla poi di zoocoria da valle a monte).

Così la deriva di un grande corso d'acqua è compensata dalla deriva di invertebrati provenienti da monte, ma anche e in modo molto significativo da bracci annessi, canali laterali e zone periodicamente allagate.

Secondo il naturalista Karl Müller, la ricolonizzazione del monte potrebbe essere fatta da immagini che volano verso la sorgente e poi depongono le uova più a monte. Bournaud & Thibault (1973) ricordano inoltre che in alcune specie (gammares), è stato anche osservato che le femmine ovigere si lasciano andare alla deriva meno dei maschi e addirittura che risalgono la corrente.

Questo fenomeno spiega in parte la resilienza ecologica dei corsi d'acqua che sono stati ripuliti, momentaneamente prosciugati o momentaneamente gravemente inquinati. Si osserva anche in canali o corsi d'acqua semi-artificiali o sviluppati con grandi dighe (come ad esempio il Moyen-Durance). A volte è quantitativamente molto importante: così Müller nel 1954 calcolò che 4.550  kg di invertebrati avevano ricolonizzato in soli 11 giorni del mese di giugno 150  m di torrenti precedentemente completamente ripuliti. Questa ricolonizzazione può provenire solo da organismi portati dalla corrente da monte, oppure provenienti da valle a seguito di un risalito del torrente verso la sua sorgente.

Cosa controlla la deriva degli invertebrati

Numerose osservazioni in situ hanno dimostrato che, a parte eventi accidentali, gli organismi si lasciano andare alla deriva volontariamente unendosi alla zona di corrente più forte e ritornandovi se si allontanano da essa o dopo un breve periodo.

La deriva degli organismi bentonici è tuttavia sotto il controllo di più fenomeni che spesso sono congiunti o successivi.

• la frammentarietà degli invertebrati . La microdistribuzione di specie e individui varia a seconda della stagione, dell'altitudine e di vari fattori abiotici, ecc.

• il ritmo nyctémeral . Il nycthemer influenza in modo naturale e significativo il comportamento della maggior parte degli organismi, con tuttavia picchi orari nella densità degli individui alla deriva (velocità di deriva per esempio moltiplicata per 10 entro 3 o 4 ore dopo il tramonto). L'orario del picco notturno varia da lieve a significativo a seconda delle specie considerate, ma anche a seconda dei tratti e della naturalezza del torrente.
  La stragrande maggioranza degli invertebrati si lascia andare alla deriva solo di notte (eccetto la deriva accidentale): la deriva ad esempio è circa 80 volte più intensa di notte nel Baetis rhodani e dieci volte in diverse specie di plecotteri .
  Nella maggior parte delle specie il picco di deriva segue il tramonto . Ci sono alcune eccezioni con, ad esempio, nelle zone temperate  : ostracodi , oligocheti , Limnephilids ( Oligophlebodes sigma e Psychoglypha alaskensis ), un Brachycentridae ( Brachycentrus americanus ), larve e immagini di coleotteri parnidi e alcune larve di Chironomidae e mosche nere . Poiché la luce ambientale è spesso un parametro determinante, l'illuminazione artificiale situata sui ponti e lungo i corsi d'acqua potrebbe forse interferire con la deriva.

• ritmo lunare . Dopo l'ipotesi avanzata da Waters nel 1962, il suo connazionale Anderson confermò chiaramente nel 1966 che la luce della Luna (in particolare nella fase di luna piena ) inibisce fortemente la deriva di alcune specie. Si tratta senza dubbio di un comportamento favorito dalla selezione naturale perché a priori espone fortemente gli organismi ad una maggiore predazione notturna. Già nel 1960 Beeton aveva studiato un fenomeno simile riguardante le migrazioni verticali del gambero d'acqua dolce Mysis relicta , e un fenomeno simile è dimostrato anche per i coleotteri acquatici non interessati dalla deriva perché vivono in stagni .

• Stagionalità . Il tempo di "deriva massima" può cambiare con il cambio delle stagioni . Questo picco è ad esempio per alcune specie osservate all'inizio della notte da dicembre ad aprile, ma per la stessa specie sarà fatto alla fine della notte in giugno secondo Elliott e Minshall (1968).

• Inondazioni / inondazioni . L' alluvione solleva una deriva locale, ma anche una "deriva esogena" , cioè costituita da organizzazioni provenienti dallo spartiacque più vicino e non solo a monte del fiume. Questo fenomeno è stato studiato ad esempio nel Massiccio Centrale da Neveu ed Echaubard (1975);

• stress anossico . Una parziale deossigenazione sperimentale di un corso d'acqua nei Pirenei centrali ha permesso nel 1975 di dimostrare l'esistenza di una soglia di ossigenazione dell'acqua (circa 4 ppm / L nel contesto di questo esperimento). Al di sotto di questa soglia, la deriva degli invertebrati bentonici aumenta in modo significativo (con differenze però per specie e secondo "l'intensità e la durata della deossigenazione" . Secondo Lavandier & Capblancq, gli autori di questo esperimento "le variazioni giornaliere dei livelli di 02 disciolto naturalmente in acque correnti, non sembrano provocare alcuna reazione da parte della fauna se si trovano al di sopra di tale soglia ”  ;

• Stress termico . Una temperatura insolita dell'acqua calda aumenta la deriva, ma con soglie di sensibilità variano a seconda della specie e dello stadio di sviluppo. Questo effetto è stato studiato ad esempio per la gammara Gammarus pseudolimnaeus Bousfield e per Baetis vagans da Wojtalik & Waters (1970); Le poche specie che si spostano principalmente durante il giorno sembrano farlo soprattutto sotto il controllo della temperatura dell'acqua;

• stress chimico  ; L'inquinamento organico o acido può innescare una maggiore deriva;

• stress ecotossico  ; Ad esempio, l'applicazione di pesticidi per il controllo delle zanzare nelle zone umide vicino all'acqua o nell'acqua colpisce anche gli invertebrati non bersaglio. Questi possono morire rapidamente ed essere portati via, oppure sotto l'effetto dello stress possono sganciarsi dal loro substrato e lasciarsi trasportare dalla corrente. A volte si trovano quindi in maniera massiccia a valle delle reti di misurazione degli invertebrati. Così durante uno studio condotto in Africa occidentale , Dejous ed Elourard hanno dimostrato nel 1977 che dopo un primo trattamento acquatico con Abate (repellente per zanzare e larve di mosca nera), fino al 50% degli invertebrati ambientali viene trovato morto (subito dopo l'applicazione), ma se i trattamenti vengono ripetuti, viene effettuata una selezione di specie o individui resistenti e si osservano meno blocchi ed effetti sulla deriva;

• "Effetto sovrappopolazione"? . È un'ipotesi che viene discussa: secondo Dimond (1967) il fenomeno della deriva apparirebbe solo da una certa soglia di popolazione bentonica o superamento della capacità ecologica di ricezione dell'ambiente, e sarebbe quindi un modo per le specie di limitare localmente la loro sovrappopolazione e Waters. Basa questa ipotesi sul fatto che in alcuni corsi d'acqua trattati con insetticidi, la deriva non è tornata alla normalità fino a tre anni dopo la ricomparsa del benthos. Al contrario, e poco tempo dopo, Eliott e Minshall (1968) hanno stimato che in presenza di fenomeni di deriva non si può parlare generalmente di un superamento della capacità di carico , perché (ad eccezione della parte posta molto a monte dei corsi d'acqua) la deriva semplicemente corrisponde ad una traslazione di una parte della biomassa, e non alla sua scomparsa dal tratto di corso d'acqua interessato.
  Inoltre, altri studi dimostreranno poi che alcuni degli individui che si sono lasciati derivare si trovano a monte dopo essere risaliti a monte, a volte su grandi distanze (fenomeno osservato anche in mare:sono stati così ritrovatigranchi dormientimarcati( Cancer pagurus ) fino a più di 260  km dal loro punto di cattura) e molto lontano dal loro primo luogo di cattura (a monte della deriva residua della corrente di marea  ; una spiegazione plausibile è che la femmina deve "compensare, anticipandola, la deriva che le larve subiscono durante la loro vita pelagica ”.

Casi speciali

• Le derive catastrofiche. . Queste sono in qualche modo derive "accidentali" . Sono stati segnalati per la prima volta da Waters negli anni '60 e poi da molti altri autori. Waters cita come esempio un forte aumento del numero di invertebrati che arrivano nelle sue reti (dieci volte il numero di larve di mosca nera ) dopo che i bambini hanno calpestato il fondo del fiume più a monte. Allo stesso modo dopo la rottura del ghiaccio o anche dopo una pioggia abbastanza forte da provocare allagamenti , un fenomeno osservato da molti autori e descritto almeno dal 1928 da Needham.

• Corsi d'acqua temporanei. Inoltre sperimentano fenomeni di deriva, ma condizionati dalla presenza periodica di acqua e dall'intensità della corrente quando è presente. La deriva stessa contribuisce alla più o meno rapida ricolonizzazione del letto dopo il ritorno dell'acqua, consentendo il ritorno di un funzionamento simile - in una certa misura - a quello dei corsi d'acqua permanenti.

• Sistemi carsici. In questi casi la deriva diventa meno lineare e affonda nel sottosuolo, spesso per non riapparire mai nelle risorgive. Questa situazione è stata particolarmente studiata da Decamp (1973) nel carsismo di Baget ( Pyrénées-Atlantiques ). Parte della deriva scompare nell'ambiente sotterraneo senza essere ritrovata a livello delle risorgive; Durante le inondazioni, oltre il 90% degli invertebrati che entrano nel carso “rimangono intrappolati” lì . Il "picco" (in numero di individui e biomassa) si verifica durante i primi giorni di allagamento e corrisponde al picco di "  materia organica globale trasportata per litro d'acqua" con una frazione particolarmente buona di particelle di grandi e medie dimensioni. mentre al contrario all'uscita della rete carsica è la materia organica disciolta che costituisce la frazione più abbondante. In questo caso, durante un'alluvione invernale (7 febbraio), il numero di invertebrati alla deriva variava da 1.000 a 1.800 individui / ora, ovvero per le 8 ore di campionamento: 168.000 invertebrati, sapendo che la rete filtrava solo circa 1/15 del flusso totale del torrente in ingresso nel Carso).
  Queste "perdite" sono uno degli elementi di cui tenere conto nello studio del caso specifico degli ecotoni acque superficiali / sotterranee quando riguardano aree carsiche.

• L'acqua in costruzione: i canali , gli impianti idroelettrici , i bacini idrici delle dighe e delle chiuse interferiscono con i fenomeni di deriva. Questo accade anche, e spesso insieme, per gli avannotti ( ad esempio i salmonidi ).
  Uno studio si è concentrato sull'influenza sulla deriva dei copepodi della configurazione di un corso d'acqua canalizzato e del suo affluente più naturale; in questo caso il campionamento ha mostrato che i copepodi costituivano lo 0,75% della deriva nel corso principale della Media Durance intorno al 1985 , ma più di 10 volte di più (10,7%) nel suo canale secondario (che è collegato ad una piccola palude ). Tra i copepodi, una specie ( Macrocyclops albidus ) era ampiamente dominante, costituendo l'88% degli individui alla deriva, davanti ad Acanthocyclops robustus (10%) e ad altre specie meno rappresentate ( Eucyclops serrulatus ...).
  L'effetto delle dighe idroelettriche sulla deriva degli invertebrati, ad esempio, è stato ben studiato per i loro effetti nella Haute Neste d'Aure .

Fenomeni omologhi in altri gruppi tassonomici

Si osservano nei vertebrati come i pesci, ma anche, con ritmi diversi, nelle alghe acquatiche e in alcune piante acquatiche. Parliamo ad esempio di deriva algale . Nell'analisi del fenomeno troviamo parametri che possono evocare la deriva degli invertebrati (influenza di disturbi naturali (temperatura, luce, pressione di pascolo), stress antropico, natura del substrato, variazioni nyctemere, stabilità dell'ambiente, biomassa in atto , ecc.). La deriva dei propaguli di alghe epilitiche contribuisce alla ricolonizzazione dell'ambiente dopo una brusca alluvione o una lunga stagione secca.

Alcuni propaguli di piante acquatiche sono anche soggetti a deriva, che gioca un ruolo importante nella loro dispersione.

In mare la deriva di grosse alghe sganciate dal fondo aiuta a diffondere gli invertebrati ad esse associati, ad esempio tra il Sud Africa e Sant'Elena.

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Vedi anche

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• Colonna d'acqua
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• Migrazione degli animali
• Reotassi
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• Elenco degli animali migratori
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link esterno

Bibliografia

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