La dinamica della popolazione è una branca dell'ecologia che si occupa della fluttuazione nel tempo del numero di individui all'interno di una popolazione di esseri viventi. Mira anche a comprendere le influenze ambientali sui numeri della popolazione. La strutturazione della popolazione per età, peso, ambiente, biologia gruppo, ed i processi che influenzano questi cambiamenti sono anche parte del suo campo di studio. Applicazioni emblematiche sono la pesca , la gestione della caccia , la gestione delle aree protette , il controllo delle popolazioni di animali cosiddetti nocivi . Le dinamiche delle popolazioni umane e le loro specificità rispetto ad altre popolazioni animali sono studiate dalla scienza demografica .
È possibile distinguere grandi famiglie di dinamiche di popolazione in base al loro comportamento in assenza di disturbi. Questa classificazione è strettamente legata alla teoria matematica dei sistemi dinamici e alla nozione di attrattore .
La dinamica caotica della popolazione corrisponde alla variazione imprevedibile del numero di individui in una popolazione nel tempo. Questa variazione è dovuta agli alti tassi di crescita intrinseci delle popolazioni e alla sensibilità alle condizioni iniziali, che possono avere conseguenze sia ecologiche che evolutive. La dinamica caotica può essere osservata attraverso diversi modelli, dal più semplice al più complesso (anche per sistemi deterministici). È importante specificare la scala temporale della modellazione.
I disturbi ecologici tipici delle dinamiche di popolazione includono:
Indichiamo con “N t ” il numero di individui in una data popolazione in un tempo t.
La variazione del numero di individui durante un periodo Δ t (un'ora, un anno, ecc.) può essere scomposta come:
Con:
Si parla di saldo demografico: nm costituisce il saldo naturale e cioè il saldo migratorio della popolazione.
In tempo discreto, possiamo modellare una popolazione mediante una sequenza (deterministica) o una catena di Markov (stocastica).
In molti casi la modellazione è più semplice in tempo continuo , usiamo quindi le equazioni differenziali . Notiamo N ( t ) il numero di individui in una data popolazione al tempo t e usando il tempo derivato di N , per rappresentare la variazione istantanea del numero di individui.
Deterministico | Stocastico | |
---|---|---|
Tempo discreto | Dopo | catena di Markov |
Tempo continuo | Equazioni differenziali | Processo di Markov a tempo continuo |
Per modellare è importante specificare la scala temporale utilizzata. Ad esempio, si potrebbe dire che la popolazione di papaveri in un campo è stabile per tre o quattro anni, ma nell'arco di un anno la popolazione varia notevolmente. Quindi possiamo parlare di tempo discreto o continuo.
Crescita geometrica ed esponenzialeI modelli di crescita geometrica ed esponenziale assumono un tasso di crescita proporzionale al numero di individui. A volte si parla di crescita malthusiana in riferimento al lavoro dell'economista Thomas Malthus . Le loro dinamiche sono abbastanza semplici e irrealistiche: la popolazione cresce indefinitamente, tuttavia le loro previsioni possono rivelarsi corrette in brevi periodi di tempo. Servono come base per modelli più sofisticati come i modelli di popolazione a matrice per studiare le dinamiche delle popolazioni strutturate.
Consideriamo una popolazione con migrazione netta nulla ( e + i = 0). Riteniamo che il numero delle nascite ( n ) e dei decessi ( m ) dipenda dal numero degli individui.
Se consideriamo lineare questa dipendenza (la proporzionalità di cui sopra), annotando λ il tasso di natalità e μ il tasso di mortalità (cioè il numero di nascite - rispettivamente di decessi - per individuo durante di during t .
In tempo discreto, l'evoluzione del numero di individui può essere modellata da una sequenza geometrica di rapporto r = 1 + λ-μ.
In tempo continuo, la dimensione della popolazione può essere modellata dalla seguente equazione differenziale ordinaria :
Crescita logistica
I modelli di crescita logistica sono un primo affinamento dei modelli malthusiani in cui il tasso di crescita della popolazione satura con il numero di individui, quindi la popolazione non può raggiungere una dimensione infinita: è limitata da una dimensione massima chiamata capacità di carico. . Il valore della capacità di carico dipende dall'ambiente in cui evolve la popolazione, è generalmente legato ad un esaurimento delle risorse.
A tempo discreto , la dimensione della popolazione può essere modellata dalla sequenza logistica che ha la particolarità di esibire una dinamica caotica per determinati valori di parametri:
L'equivalente in tempo continuo è il modello di Verhulst :
In entrambi i casi, la popolazione ha due punti di equilibrio in 0 (estinzione) e in K (popolazione stazionaria). Il modello di crescita logistica in tempo continuo ha la particolarità che qualsiasi popolazione strettamente positiva (anche costituita da un'impossibile "frazione di individuo") tende alla sua capacità di carico K. Questo problema viene spesso corretto aggiungendo un termine effetto Allee .
Da prevedibile a caoticoUna popolazione con una dinamica stabile o ciclica può evolvere verso una dinamica caotica. Questa evoluzione potrebbe essere dovuta a cambiamenti delle condizioni ambientali, predazione o fenomeni di dispersione. Questa transizione è stata descritta matematicamente da diversi modelli che, a seconda dei parametri studiati (dispersione, predazione, condizioni ambientali) portano a dinamiche caotiche.
Modello a tempo continuo: Verhulst e FeigenbaumQuesto modello fu inizialmente scoperto da Verhulst nel 1840 e poi ripreso quasi un secolo dopo dal fisico Mitchell Feigenbaum. Per descrivere la transizione da una dinamica periodica a una dinamica caotica, Mitchell Feigenbaum ha stabilito una traiettoria chiamata "cascata del raddoppio del periodo" (vedi teoria del caos ). Questo modello rappresentato dal diagramma di biforcazione presenta quindi le successioni della dinamica in funzione del tasso di crescita intrinseco delle popolazioni rilevate r .
Otteniamo quindi le seguenti interpretazioni:
È un modello semplice che cerca anche di analizzare il passaggio da una dinamica stabile o ciclica ad una dinamica caotica in tempo discreto: descrive il numero di individui in una popolazione a t + 1 rispetto al numero di individui di questa stessa popolazione a tempo t .
Questo modello è scritto:
Otteniamo quindi la stessa struttura del grafico, ovvero un diagramma di biforcazione, come per un modello a tempo continuo, ma che mostra variazioni a diversi tassi di crescita r .
Qui abbiamo le seguenti interpretazioni:
Tra due eventi caotici è possibile osservare ritorni ad una dinamica ciclica grazie a strani attrattori (vedi: teoria del caos ).
Nei periodi caotici, la minima variazione dei valori iniziali avrà un impatto molto forte sulla previsione dei valori futuri, a differenza delle dinamiche stabili e cicliche. Questa instabilità può essere riassunta da questa domanda di Lorenz Edward: "Il battito delle ali di una farfalla in Brasile provoca un tornado in Texas?" " .
Le dinamiche caotiche sono quindi imprevedibili a lungo termine, si parla di “effetto farfalla”.
Quando ci si trova in un ambiente stocastico, una dinamica caotica può portare casualmente all'estinzione, all'invasione di mutanti o al mantenimento della popolazione. Tuttavia, il caos è molto raro negli ambienti naturali, quindi la probabilità di un'estinzione della popolazione a causa del caos è molto bassa. Alcuni ricercatori suggeriscono addirittura che il comportamento caotico potrebbe conferire un vantaggio evolutivo che consentirebbe ai mutanti di invadere le popolazioni.
Caos attraverso la sperimentazioneCi sono relativamente pochi esperimenti che dimostrano le dinamiche caotiche all'interno di una popolazione. Questi esperimenti hanno cercato di confrontare i modelli matematici con i diversi tipi di dinamica (stabile, ciclica o caotica) che si possono trovare in natura. Tuttavia, queste formule sono difficilmente applicabili lì. Le comunità utilizzate sono scelte per la loro semplicità: ecosistemi ridotti a un massimo di 3 specie i cui tassi di crescita e riproduzione sono molto bassi per cui gli esperimenti sono rapidi; fattori esterni alla popolazione trascurati. In natura le condizioni ambientali sono fluttuanti, le catene alimentari sono spesso complesse e i tassi di crescita/riproduzione sono molto più lenti quindi queste esperienze non sono rappresentative.
Le condizioni ambientali che portano al caos si trovano quindi raramente in natura. Infatti, per osservare una dinamica caotica durante una fase stazionaria è necessario aver avuto un lungo periodo di stabilità delle condizioni ambientali durante la fase transitoria. A differenza dei matematici, gli ecologi hanno opinioni contrastanti sull'esistenza del caos in natura.
Una seconda estensione dei modelli precedenti introduce la dinamica accoppiata di più specie. Un rappresentante abbastanza classico di questa famiglia di modelli sono le equazioni di concorrenza di Lotka-Volterra:
N 1 (rispettivamente N 2 ) è il numero di individui della prima (rispettivamente seconda) specie, e il loro tasso di crescita r 1 (rispettivamente r 2 ) e la capacità di carico K 1 (rispettivamente K 2 ). Il termine di competizione α 12 rappresenta l'effetto della specie 2 sulla popolazione della specie 1, e viceversa per α 21 .A seconda dei parametri, questo modello porta all'estinzione di una delle due specie, ad una dinamica ciclica o alla convergenza del sistema verso un punto di equilibrio in cui le due specie sopravvivono. La moderna teoria della coesistenza utilizza questo modello per sviluppare strumenti matematici per prevedere la coesistenza in situazioni in cui sono presenti più di due specie.
Nelle scienze sociali, la demografia riserva lo studio delle popolazioni umane, che differiscono dalle popolazioni animali non tanto nei valori dei parametri biologici (durata della vita, intervallo tra le generazioni, ecc.), quanto nella loro consapevolezza di questo. ogni individuo, e che consente l'interrogatorio degli interessati. Gli individui hanno un'età, cioè una data di nascita. Sono i soggetti di eventi, come il matrimonio e la procreazione, la cui individuazione presuppone o una rilevazione degli interessati ( censimento o sondaggio), o delle istituzioni competenti ( stato civile ). Tale identificazione richiede la conoscenza dei nominativi delle persone fisiche, che poi scompaiono nel trattamento dei dati. Anche le registrazioni dei luoghi di nascita, residenza e morte assumono, in particolare per lo studio delle migrazioni, una ripartizione geografica riconosciuta. La qualità e il progresso della conoscenza demografica dipendono quindi dalle istituzioni amministrative necessarie per raccogliere i dati e garantirne la segretezza.
Lo studio della precisione dei numeri delle popolazioni umane, ottenuti per indagine o per calcolo, o quello della datazione di eventi demografici, in particolare nascite e morti, mette così in gioco la psicologia degli individui, la loro fiducia o sfiducia nelle persone ricercatori ed enumeratori, la loro memoria selettiva di eventi familiari, il loro grado di adesione alle istituzioni di classificazione.
La teoria della transizione demografica aiuta a spiegare l'evoluzione della popolazione mondiale dal 1800 al 2100