La corteccia prefrontale è la parte anteriore della corteccia del lobo frontale del cervello , situata di fronte alle regioni premotorie .
Questa regione è sede di varie cosiddette funzioni cognitive superiori (in particolare linguaggio , memoria di lavoro , ragionamento e più in generale funzioni esecutive ). È anche la regione del gusto e dell'olfatto . È una delle aree del cervello che ha subito la maggiore espansione durante l' evoluzione dai primati agli ominidi .
Esistono tre possibilità per definire la corteccia prefrontale:
Nel 1935 Jacobsen usò il termine prefrontale per riferirsi all'area del frontale contenente uno strato IV granulare (con cellule stellate e piramidali ) in opposizione alle aree motorie e premotorie, agranulari. Nella classificazione di Brodmann , la corteccia prefrontale comprende le aree 8, 9, 10, 11, 44, 45, 46, 47 sulla faccia laterale e 12, 32, 24 sulla faccia mediale (J. Fuster) ma per complicare le cose, non tutte queste aree sono rigorosamente granulari poiché 44 è disgranulare, 11 caudali e 47 aree orbitali sono agranulari. Per J. Fuster, uno dei maggiori ostacoli al criterio architettonico è la grande variabilità della citoarchitettonica da specie a specie e tra individui della stessa specie.
La definizione del prefrontale come zona di proiezione del nucleo mediodorsale del talamo si basa sul lavoro di Rose e Wollsey (1948) che hanno dimostrato che questo nucleo era proiettato sulle parti anteriore e ventrale del cervello dei non primati. Questa regione, descritta come orbitofrontale da questi autori, apparentemente fu chiamata, per la prima volta, prefrontale da Akert , che nel 1964 suggerì di utilizzare questo criterio per definire le zone omologhe della corteccia frontale di primati e non primati. Questa definizione ha il vantaggio di stabilire omologie nonostante la mancanza di corteccia granulare frontale nei non primati. È ancora ampiamente accettato oggi, sebbene recenti studi di tracciamento abbiano dimostrato che le proiezioni dal nucleo medio dorsale non sono limitate alla corteccia granulare della corteccia dei primati. Per salvare la definizione, è stato suggerito di definire la corteccia prefrontale come la regione della corteccia avente le connessioni reciproche più forti con il nucleo medio dorsale del talamo.
La terza definizione di prefrontale come la zona della corteccia frontale la cui stimolazione non provoca alcun movimento osservabile, era stata utilizzata da David Ferrier nel 1890. Anche questa definizione non è esente da difetti, poiché le zone elettricamente silenti del frontale includono granulari e zone agranulari.
All'interno delle aree prefrontali possiamo distinguere:
Vista laterale della corteccia prefrontale, aspetto esterno dell'emisfero sinistro |
Vista mediale della corteccia prefrontale |
La tabella seguente fornisce le diverse suddivisioni della corteccia prefrontale, aspetto laterale. Il termine dorsolaterale è stato utilizzato per riferirsi alle aree 8, 9, 46 in senso stretto, oa queste stesse aree più le aree laterali 44, 45, 47, in senso lato.
Corteccia prefrontale (Fuster 2008), aree di Brodmann | |||||||||||
area 8 | area 9 | area 46 | area 44 | area 45 | laterale 47 | orbitale 47 | area 11 | area 10 | area 12 | area 24 | area 32 |
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dorsolaterale | orbitofrontale , ventromediale, basale, orbitale | frontopolare, anteriore, rostrale | orbitofrontale | cingolato anteriore | |||||||
dorsolaterale | ventrolaterale | ||||||||||
dorsolaterale posteriore | medio dorsolaterale |
Roger Gil nel suo libro di Neuropsicologia propone un'altra divisione della corteccia frontale. Mantiene l'area 4 di Brodmann per l' area motoria ma estende la corteccia premotoria , poiché oltre all'area 6 comprende l'area 8 (area di coordinazione oculomotoria), l'area 44 pars opercularis e 45 pars triangularis del giro frontale inferiore , coinvolte rispettivamente nel elaborazione fonologica e semantica del linguaggio (Poldrack et al. 1999) così come l' area motoria aggiuntiva (in) alla faccia interna dell'emisfero.
La corteccia prefrontale è caratterizzata dal fatto che la sua lesione dà luogo a manifestazioni denominate " sindrome frontale ". É diviso in tre parti:
Corteccia precentrale (G. Gil 2008) Aree di Brodmann | |||||||||
area 9 | area 10 | area 46 | area 11 | area 12 | area 25 | area 32 | area 47 | area 24 | area 32 |
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dorsolaterale | orbitale o ventrale | interno o mesiale |
La corteccia prefrontale esiste in uno stato più primitivo nel ratto , un mammifero che condivide circa il 90% dei geni ortologhi rigidi con gli esseri umani, con un'ortologia quasi totale tra uomo e ratto riguardo ai "geni della malattia". Lo studio del cervello del ratto è quindi importante per la progettazione di farmaci utili all'uomo. Tuttavia, la corteccia prefrontale del ratto è meno differenziata di quella del primate e mostra caratteristiche anatomiche e funzionali che corrisponderebbero a una miscela di caratteristiche di diverse sottoparti della corteccia prefrontale del primate . Ad esempio, sebbene alcuni autori considerino la corteccia prefrontale dorsolaterale (dlPFC) come un'area del cervello specifica dei primati , l'area prelimbica (PL) della corteccia prefrontale del ratto ha entrambe le analogie con dlPFC in termini di coinvolgimento nella memoria di lavoro o nella sequenza dei compiti comportamentali, ed entrambe le analogie con la corteccia frontale mediana dei primati in termini di connessioni anatomiche con altre aree del cervello .
Le caratteristiche anatomiche della corteccia prefrontale esistono anche nei cani .
La corteccia prefrontale crea connessioni importanti:
Le vie principali che arrivano alla corteccia prefrontale sono quelle del nucleo mediodorsale del talamo .
Nei primati, il nucleo mediodorsale è suddiviso in:
Questi due componenti hanno proiezioni differenti sulla corteccia:
Inoltre :
Queste proiezioni mediodorsali sulla corteccia prefrontale rappresentano l'80% delle proiezioni talamo-prefrontali, il resto proviene dal nucleo ventrale anteriore VA e dal nucleo rostrale intralaminare. Ci sono anche afferenze che non passano attraverso il talamo. Conosciamo così le afferenze dirette dal tegmento del tronco encefalico, dal ponte , dall'ipotalamo e dall'amigdala .
In sintesi, la corteccia prefrontale riceve direttamente o indirettamente informazioni dall'ipotalamo , dal sottalamo , dal mesencefalo , dal sistema limbico e dal cervelletto .
La corteccia prefrontale è anche interconnessa con altre regioni corticali. Nella regione laterale convergono le informazioni prefrontale, visive, uditive e somatiche mentre la regione orbitomediale riceve informazioni olfattive e gustative oltre alle informazioni uditive (e incidentalmente visive e somatiche). Fondamentalmente, la raccolta di informazioni sensoriali viene utilizzata dalla corteccia prefrontale laterale per organizzare ed eseguire azioni dirette verso un obiettivo, quelle raccolte nell'orbitomediale prefrontale vengono utilizzate per le reazioni emotive.
Seguendo un principio generale di connettività, la maggior parte delle afferenze sono reciproche: la corteccia prefrontale invia quindi informazioni alle strutture che le inviano.
Esiste, tuttavia, un'eccezione costituita dai gangli della base ai quali inviano efferenze non reciproche.