I batteri lattici sono batteri per grammo-positivi , anaerobi parzialmente tolleranti all'ossigeno, non producono spore in generale, forniti in forme di scafi o bastoni, e in grado di fermentare gli zuccheri in acido lattico . Sono inoltre caratterizzati dal basso contenuto del loro DNA in coppie di basi GC guanina - citosina (<50%) ad eccezione dei bifidobatteri che hanno un contenuto di GC maggiore del 50%. Vivono in numerosi ambienti naturali e accompagnano l'attività umana come batteri della flora commensale delle mucose e della flora alimentare.
Secondo l'attuale classificazione tassonomica, appartengono al phylum Firmicutes , alla classe Bacilli e all'ordine Lactobacillales , comprendente le seguenti famiglie: Aerococcaceae , Carnobacteriaceae , Enterococcaceae , Lactobacillaceae , Leuconostocaceae e Streptococcaceae . Anche le Bifidobacteriaceae (in) dell'ordine dei Bifidobacteriales (in) sono classificate come batteri lattici.
I batteri dell'acido lattico sono presenti in molti ambienti naturali, che vanno dal suolo, alle piante in decomposizione, agli animali. In quest'ultimo si trovano nelle cavità orale e vaginale, nelle feci e nel latte. Il tratto gastrointestinale dei mammiferi è colonizzato da batteri lattici come Bifidobacterium , Lactobacillus , Leuconostoc e Weissella (en) .
Sono stati usati dall'uomo fin dal Neolitico per produrre cibi fermentati. La loro produzione di acido lattico permette di acidificare il substrato e quindi inibire la proliferazione di germi patogeni o agenti indesiderati che provocano alterazioni organolettiche . La fermentazione migliora la durata di conservazione e cambia il sapore del cibo. I batteri lattici si trovano nei latticini (yogurt, formaggi), verdure fermentate (olive, sottaceti, crauti), bevande alcoliche fermentate (vino, birra, sidro), salumi (prosciutto, salsicce) e pane a lievitazione naturale.
Principali prodotti derivanti dalla fermentazione dei batteri lattici (dopo Spinnler) | |||
Famiglia | Tipo | Substrato | Esempi |
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Lactobacillacee | Lactobacillus | latte | latti fermentati, yogurt, kefir, la maggior parte dei formaggi |
la carne | salsicce secche, prosciutti stagionati | ||
Pesci | nuoc mam | ||
impianti | crauti, olive, "yogurt" al latte di soia | ||
cereali | pane a lievitazione naturale, birre, huangjiu | ||
Pediococco | impianti | crauti, insilato | |
la carne | salsicce semisecche, salsicce asciutte | ||
Pesci | nuoc mam | ||
cereali | pane a lievitazione naturale, riso fermentato | ||
Streptoccaceae | lattococco | latte | formaggi crudi bianchi, a pasta molle o pressata, kefirfi |
Streptococco | latte | yogurt, latti fermentati, formaggi a pasta dura | |
Enterococcocee | Tetragenococco | impianti | salsa di soia, miso |
Pesci | salamoia di acciughe, salsa di pesce, nuoc mam | ||
Leuconostocaceae | Leuconostoc | impianti | crauti, olive, vino, sidro |
latte | formaggi, kefir | ||
enococco | impianti | vino | |
Bifidobatteriacee | Bifidobatterio | latte | latti fermentati |
I batteri lattici sono aero-anaerobi o micro-aerofili. In presenza di ossigeno, la maggior parte non è in grado di respirare.
Sono anche batteri esigenti dal punto di vista nutrizionale perché non sono in grado di sintetizzare un certo numero di amminoacidi (si dice che siano auxotrofi per questi composti). Il batterio modello dell'acido lattico, Lactococcus lactis, è auxotrofico per 7-12 amminoacidi a seconda del ceppo. L'incapacità di sintetizzare questi amminoacidi necessari per la loro crescita, costringe i batteri lattici a trovare queste molecole nel loro ambiente attraverso un processo di nutrizione azotata.
La loro coltura richiede ambienti ricchi di zuccheri, amminoacidi, acidi grassi, sali e vitamine e poveri di ossigeno. Di solito vengono coltivate in agar MRS (de Man, Rogosa, Sharpe). Sono in grado di sopravvivere in ambienti molto acidi.
Poiché i batteri lattici non sono in grado di ottenere la loro energia attraverso la respirazione, ricorrono alla fermentazione dei carboidrati in acido lattico.
Per essere metabolizzati, gli zuccheri provenienti dall'ambiente esterno devono prima attraversare la membrana cellulare . Esistono due sistemi attivi di trasporto dello zucchero:
A seconda della specie, gli zuccheri vengono poi catabolizzati secondo una delle tre diverse vie: la via omofermentale, la via eterofermentativa e la via bifida .
Gli esosi diversi dal glucosio ( mannosio , galattosio , fruttosio ) generalmente si uniscono alle vie precedenti dopo vari stadi di isomerizzazione e fosforilazione a glucosio-6-P e fruttosio-6-P. Il lattosio nella cellula dal sistema PTS, ed è fosforilato a lattosio-6-fosfato e idrolizzato all'interno dell'unità glucosio e galattosio-6-fosfato. Si unisce infine alla glicolisi a livello di triosi-fosfato. I pentosi consumati ( ribosio , arabinosio , xilosio ) vengono convertiti in xilulosio-5-fosfato mediante reazioni di fosforilazione e isomerizzazione o epimerizzazione.
I batteri lattici sono alla base della produzione di formaggi, yogurt e latti fermentati. Nell'industria casearia, l' acido citrico presente nel latte è considerato il principale precursore per la formazione di composti aromatici popolari come acetato , acetoina (odore di burro) e diacetile (odore di formaggio). Quando invece il diacetile viene prodotto ad alta concentrazione nella fermentazione del vino, della birra o degli insaccati (da Lactobacillus plantarum e Oenococcus oeni ), è all'origine di alterazioni organolettiche.
In condizioni aerobiche , il metabolismo dell'acido citrico avviene tramite il ciclo di Krebs , ma in condizioni anaerobiche è necessaria una via metabolica specifica alternativa. Solo un piccolo numero di batteri lattici è in grado di fermentare il citrato. Possiedono una permeasi di citrato che garantisce il trasporto di quest'ultimo dall'ambiente esterno all'interno della cellula e una citrato liasi in grado di convertirlo in ossalacetato e acetato.
I fermenti mesofili, la cui temperatura ottimale di crescita è prossima ai 30 °C , vengono utilizzati nella preparazione di latticini freschi ( formaggi freschi , burro , creme fresche ). Sono composti da batteri acidificanti come Lactococcus e batteri aromatizzanti come Leuconostoc e Lactococcus lactis subsp. lactis biovar. diacetilsi . La via di fermentazione è omofermentativa in Lactococcus ed eterofermentativa in Leuconostoc con formazione equimolare di lattato, etanolo e CO 2.
In Leuconostoc , dei due metabolici concorrenti per la degradazione del citrato e del glucosio, è favorita la via dell'acetolattato del primo e il flusso del piruvato va verso la sintesi di composti aromatici (composti C 4 : acetoina, diacetile, 2, 3-butandiolo) . CO 2 della produzionedall'utilizzo del citrato, è all'origine della formazione di cavità nella cagliata , che sarà poi popolata da Penicillium , conferendo l'aspetto venato dei formaggi erborinati. Il diacetile è il principale composto aromatico ricercato dai prodotti freschi come burro, crema di formaggio e crème fraîche. L'acetaldeide dona una nota di freschezza ai latticini, particolarmente apprezzata negli yogurt.
I batteri sintetizzano diversi tipi di polisaccaridi :
Gli EPS prodotti dai batteri lattici sono utilizzati nell'industria casearia per aumentare la viscosità del latte e la compattezza dei prodotti fermentati e per ridurre la separazione di acqua e gel ( sineresi ). Evitano l'uso di additivi alimentari, pur avendo proprietà equivalenti di stabilizzanti e addensanti sulla consistenza dei latticini. Gli yogurt prodotti su larga scala non vengono fatti fermentare nella loro pentola, ma vengono mescolati e trasportati prima di essere travasati. Per mantenere la loro consistenza, la loro viscosità deve essere aumentata o con polisaccaridi di altra origine ( carragenine , alginati , xantani ) o utilizzando l'EPS dei batteri lattici. Un altro uso studiato è l'uso di addensanti di batteri lattici che producono EPS per la produzione di formaggi magri ( mozzarella , cheddar ) per migliorare la ritenzione di umidità.
Gli EPS dei batteri lattici non hanno sapore e se le loro proprietà addensanti sono interessanti per i latticini, possono anche portare al deterioramento della qualità di bevande come birra o vino o rendere inadatte al consumo le carni confezionate in confezioni sottovuoto (da EPS prodotto da Leuconostoc ).
Diversi studi hanno dimostrato le proprietà salutari potenzialmente benefiche dell'EPS: abbassa il colesterolo, antiulcera, antitumorale e immunomodulante. Il destrano solfato è usato come anticoagulante e antinfiammatorio. L'EPS è stato classificato come fibra alimentare perché può favorire la crescita di batteri probiotici nel tratto gastrointestinale.
Diversi EPS hanno un potenziale interessante per applicazioni industriali. I destrani (EPS è costituito da residui di glucosio legati da α-1,6) sono utili nel biorisanamento dell'ambiente per il recupero potenziato dell'olio o per la purificazione delle acque reflue.
Il destrano è sintetizzato in un bioreattore da Leuconostoc mesenteroides in una soluzione di saccarosio. La produzione industriale di EPS richiede strategie per ridurre la concentrazione di lattati nella coltura che inibiscono la crescita batterica. A questo scopo sono stati utilizzati processi di fermentazione fed-batch .
Le batteriocine sono peptidi antimicrobici a basso peso molecolare, secreti dai batteri. Hanno un'attività inibitoria contro i batteri tassonomicamente correlati e contro alcuni importanti patogeni come Bacillus cereus (responsabile di intossicazione alimentare), Clostridium botulinum (che produce la tossina botulinica ) e Listeria monocytogenes . I batteri produttori sono protetti dall'azione delle proprie batteriocine. Tutte le batteriocine prodotte dai batteri lattici fin qui descritte hanno un'attività diretta contro i batteri Gram-positivi (Dordu et al, 2009).
Molte batteriocine sono prodotte da batteri lattici dei generi Lactobacillus, Lactococcus, Pediococcus, Carnobacterium, Leuconostoc, Enterococcus e Streptococcus . Sono particolarmente interessanti per l'industria alimentare per la loro riconosciuta innocuità per l'uomo. Grazie alla loro modalità d'azione diversa dagli antibiotici convenzionali, sono di interesse anche per l'industria farmaceutica perché potrebbero diventare un'alternativa all'attuale terapia antibiotica di fronte alla resistenza dei batteri patogeni.
Le batteriocine sono divise in tre classi (Cleveland et als, 2001):
Le batteriocine sono prodotte industrialmente in fermentatori su substrato alimentare. L'aggiunta di nutrienti durante la fermentazione con flusso discontinuo (in fed-batch ) permette spesso di aumentare la produzione rispetto ad una coltura in batch . La procedura di purificazione della batteriocina è lunga e costosa. Sono generalmente offerti in forma semi-purificata e secca.