Phytophthora infestans
Phytophthora infestans Sintomi di peronospora sulle foglie di patataRegno | Chromalveolata |
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Divisione | Stramenopiles |
Classe | Oomiceti |
Ordine | Peronosporali |
Famiglia | Pythiaceae |
Genere | Phytophthora |
La Phytophthora infestans è una malattia fungina causata da un oomicete della famiglia delle Pythiaceae , Phytophthora infestans , microrganismo eucariotico a lungo considerato un fungo. Diffusa in tutto il mondo, questa malattia è la principale nemica delle colture di patate ed è stata responsabile della grande carestia europea degli anni Quaranta dell'Ottocento che colpì in particolare l' Irlanda e le Highlands scozzesi . Questa specie colpisce anche le colture di pomodori e altre solanacee .
Le spore di questo oomicete svernano sui tuberi infetti, specialmente quelli che sono stati lasciati a terra dopo il raccolto dell'anno precedente, o conservati in pile, e vengono rapidamente dispersi in un clima caldo e umido. Questo può avere effetti devastanti distruggendo interi raccolti.
Le spore si sviluppano sulle foglie, diffondendosi nella coltura quando la temperatura supera i 10 ° C e l'umidità supera il 75% per almeno due giorni. La pioggia può causare le spore nel terreno dove possono infettare i giovani tuberi. Le spore possono anche essere trasportate dal vento su lunghe distanze.
Le prime fasi della peronospora sono facilmente trascurate e non tutte le piante sono colpite contemporaneamente. I primi sintomi sono la comparsa di macchie nere sulla punta delle foglie e sugli steli. La muffa bianca può apparire sul lato inferiore delle foglie in caso di pioggia e l'intera pianta può afflosciarsi rapidamente. I tuberi infetti sviluppano macchie grigie o nere che diventano bruno-rossastro sotto la pelle e marciscono rapidamente in un liquame maleodorante da infezione secondaria con marciumi batterici morbidi. Tuberi apparentemente sani possono marcire più tardi durante la conservazione.
Il sequenziamento del genoma di Phytophthora infestans è stato completato nel 2009. Questo genoma è risultato essere notevolmente più grande (240 Mb) di quello di altre specie di Phytophthora il cui genoma era già stato sequenziato; Phytophthora sojae ha un genoma di 95 Mb e Phytophthora ramorum di 65 Mb. Contiene anche una diversa varietà di trasposoni e molte famiglie di geni che codificano per effettori (proteine) coinvolti nelle proprietà patogene dell'omiceta. Queste proteine si dividono in due gruppi principali a seconda che siano prodotte dagli oomiceti nel simplasma (all'interno delle cellule vegetali) o nell'apoplasma (tra le cellule vegetali). Le proteine formate nel symplast RXLR includono proteine che contengono una sequenza arginina -X- leucina -arginina (dove X può essere qualsiasi sequenza di amminoacidi ) nel terminale amminico della proteina. Le proteine RXLR sono proteine di avirulenza, il che significa che possono essere rilevate dalla pianta e causare una risposta ipersensibile , uccidendo l'oomiceta. Phytophthora infestans contiene circa il 60% in più di queste proteine rispetto ad altre specie Phytophthora e questo può consentirle di superare più rapidamente le difese dell'ospite. Quelli trovati nell'apoplasto includono enzimi idrolitici come proteasi , lipasi e glicosilasi che degradano il tessuto vegetale, inibitori enzimatici per la protezione dagli enzimi di difesa dell'ospite e tossine necrotizzanti . Nel complesso, il genoma ha un contenuto ripetitivo estremamente elevato (circa il 74%) e una distribuzione genica insolita: alcune aree contengono molti geni mentre altre ne contengono pochissimi.
Mentre la patata fu introdotta in Europa dal altiplano delle Ande, alla fine del XVI ° secolo , la muffa era sconosciuto in Europa e Nord America fino alla metà del XIX ° secolo . L'area di origine della Phytophthora infestans è probabilmente negli altopiani del Messico centrale . Un'altra ipotesi è un'origine negli altopiani andini dove la peronospora era probabilmente presente prima del suo arrivo in Europa. Gli argomenti che militano per un'origine messicana sono la grande diversità genetica dei ceppi presenti in Messico e l'esistenza nel Messico centrale di resistenza in alcune piante del genere Solanum , in particolare le specie Solanum demissum e Solanum stoloniferum . Questi sono stati usati per introdurre geni di resistenza alla peronospora nelle patate coltivate.
La malattia tardiva della patata, che sembra essere di origine andina, fu osservata per la prima volta negli Stati Uniti vicino a Filadelfia nel 1843 .
Appare poi in Europa, nel nord della Francia nel 1844, in Belgio nel 1845. Il vettore di questa migrazione è probabilmente costituito da tuberi contaminati. La muffa fu una delle cause della grande carestia in Irlanda del 1845-51, che fece morire di fame più di un milione di persone e altri due milioni di irlandesi emigrarono. La specie è geneticamente diversa e molto adattabile. Aggira le difese del suo ospite e dei pesticidi successivamente inventati o utilizzati, dando luogo a possibili e periodiche rinascite, che i fitopatologi cercano di seguire o anticipare, anche in Francia e in Europa dove si cerca di identificare possibili lignaggi. Attraverso la genomica, stiamo anche cercando di comprendere meglio i fattori di virulenza coinvolti.
Abbiamo recentemente osservato in Inghilterra e nell'Europa nord-occidentale la comparsa nella popolazione di P. infestans di una linea emergente, invasiva e aggressiva nota come “13_A2”; nuovo genotipo che mostra un alto tasso di polimorfismo di sequenza e un notevole livello di variazione nell'espressione genica durante l'infezione, e in particolare i geni effettori che si ritiene giochino un ruolo importante nella patogenicità del parassita. Questa linea interessa cultivar di patate precedentemente resistenti.
La peronospora della patata era uno degli oltre 17 agenti investigati dagli Stati Uniti come potenziali armi biologiche prima della sospensione del programma di armi biologiche. La Francia , il Canada , gli Stati Uniti e l' Unione Sovietica hanno anche condotto ricerche sulla Phytophthora infestans come arma biologica negli anni Quaranta e Cinquanta.