Teoria endosimbiotica

La teoria endosimbiotica , o ipotesi endosimbiotica , è l'ipotesi secondo la quale i cloroplasti ei mitocondri delle cellule eucariotiche derivano dall'incorporazione ( endocitosi ) da parte di alcuni archaea , batteri con i quali hanno mantenuto una relazione endosimbiotica . Si oppone alla teoria autogena (o ipotesi autogena) che postula che il sistema endomembrana (cloroplasto, mitocondri e nucleo ), così come il citoscheletro delle cellule eucariotiche, si siano evoluti de novo per invaginazione della membrana plasmatica e complessazione da 'un cellula procariotica ancestrale.

Mitocondri e cloroplasti sono organelli semiautonomi della cellula eucariotica , cioè dotati di un patrimonio genetico e capaci di dividersi indipendentemente dalla cellula. Queste caratteristiche furono i primi elementi a sostegno della teoria endosimbiotica formulata da Antoine Béchamp (1869), Andreas Schimper (1883), Constantin Merejkovski (1905) e ripresa da Lynn Margulis negli anni '60 . La teoria sottolinea che i tipi di batteri incorporati avrebbero precedentemente sviluppato specializzazioni operative come la capacità di immagazzinare energia in forma biochimica (mitocondri) o di catturare energia luminosa ( cloroplasti ). Queste facoltà vengono in qualche modo condivise, trasmesse e poi ereditate prima attraverso la simbiosi , poi in una sintesi risultante in un organismo più complesso.

Secondo Lynn Margulis , i processi che portano alla comparsa di nuove forme di vita da simbiosi, o più in generale sinergie , tra forme di vita esistenti, sono un motore primario dell'evoluzione , in particolare della sua complessità, e all'origine dell'emergenza di cellule di tutti gli organismi multicellulari , compresa la specie umana.

Questa pluralità dell'individuo ha portato alla nozione di holobiont o sovraorganismo . Ogni organismo multicellulare (vegetale, animale…) è per origine una comunità simbiotica, ma anche una chimera secondo la teoria ologomica dell'evoluzione  ( fr ) . Questa endosimbiosi è infatti simile a un processo di domesticazione favorito dal trasferimento orizzontale di geni di diversa origine evolutiva (geni archeani e batterici) al genoma nucleare degli eucarioti . Questi geni procariotici sono collegati al metabolismo dell'ATP , rRNA , citocromi e fitocromi , proteine ​​che sintetizzano la cellulosa nella parete cellulare .

Endosimbiosi successive

Sequenza di endosimbiosi seriale: crescerà una cellula procariotica ancestrale (eterotrofa, anaerobica); ci sarà una invaginazione della membrana plasmatica che formerà un contorno del reticolo endoplasmatico e del nucleo. Questa cellula ancestrale fagociterà una cellula procariota ed eterotrofa ma che questa volta è aerobica: è la prima endosimbiosi, spiega la comparsa dei mitocondri. La cellula appena formata è un eucariota ancestrale (eterotrofico e aerobico); è la cellula che è stata fagocitata che è all'origine dei mitocondri di questo eucariota.

Questa nuova cellula fagociterà a sua volta una cellula procariotica fotosintetica (quindi autotrofica) e anaerobica (ad esempio un cianobatterio): è la seconda endosimbiosi, spiega la comparsa dei cloroplasti. La cellula formata è un eucariota fotosintetico (autotrofico) e aerobico.

Potremo assistere a un aumento della biodiversità.

Parassitismo iniziale?

Le filogenesi dei geni che compongono i genomi dei mitocondri o quelle derivanti da geni nucleari di origine mitocondriale (molti di questi geni vengono trasferiti al nucleo durante il processo di endosimbiosi) mostrano che questi mitocondri derivano da batteri appartenenti al phylum Alphaproteobacteria , più precisamente l' ordine di rickettsie . Molte specie di questo gruppo di batteri sono parassiti intracellulari obbligati che entrano nella cellula per endocitosi . Un'ipotesi controversa (perché contraria al principio di parsimonia ) suggerisce che i batteri entrati nella cellula possedessero probabilmente un flagello di cui hanno perso ogni traccia ma che avrebbe facilitato la penetrazione del parassita. I mitocondri sarebbero il risultato di un iniziale parassitismo che gradualmente si è trasformato in una relazione simbiotica.

Prove a sostegno della teoria

Questa teoria è ampiamente accettata oggi, con molti fatti corroboranti scoperti sin dalla sua formulazione:

• I mitocondri e i cloroplasti contengono il DNA , che è abbastanza radicalmente diverso dal DNA del nucleo cellulare . Sono circondati da almeno due membrane e la membrana interna mostra differenze significative nella composizione con le altre membrane della cellula. È infatti più vicino a una membrana di tipo batterico. Questa informazione è coerente con l'ipotesi dell'origine cellulare degli organelli.
• Nuovi mitocondri e cloroplasti si formano solo per divisione . In alcune alghe, i cloroplasti possono essere distrutti da determinate molecole o dalla prolungata assenza di luce senza alcun ulteriore impatto sulla cellula. In questo caso, i cloroplasti non vengono rigenerati.
• La struttura interna e la biochimica dei cloroplasti (soprattutto la presenza di tilacoidi e alcune clorofille ) sono molto simili a quelle dei cianobatteri . Studi filogenetici suggeriscono anche che i genomi dei cloroplasti sono molto simili a quelli dei cianobatteri.
• Le analisi della sequenza del DNA e la filogenesi suggeriscono che alcuni geni del DNA nucleare potrebbero aver avuto origine da cloroplasti .
• Alcuni geni nel nucleo vengono trasportati all'organello e gli organelli (mitocondri o cloroplasti) hanno genomi insolitamente piccoli rispetto a quelli di altri organismi. Ciò rafforza l'idea di una maggiore dipendenza della cellula ospite eucariotica dopo la formazione dell'endosimbiosi .
• Diversi gruppi di protisti presentano cloroplasti, e questi gruppi sono generalmente più spesso correlati ad altri gruppi di protisti senza cloroplasti, che a gruppi di protisti con cloroplasti. Ciò suggerisce che se i cloroplasti hanno una loro origine cellulare, sono comparsi più volte in vari rami; in questo caso, le loro somiglianze tra loro sarebbero difficili da spiegare.
• Il numero di membrane di cloroplasti varia tra i gruppi. Ciò suggerisce la possibilità di endosimbiosi seriale. In alcune alghe ( Cryptophytes , Chromophytes ) il cloroplasto ha 4 membrane. Da un punto di vista evolutivo, una cellula eucariotica con un cloroplasto (da una prima endosimbiosi) sarebbe stata assorbita da un'altra cellula eucariotica (seconda endosimbiosi): alle due membrane plastidiche si aggiungono così la membrana che limita l'eucariota fagocitato e la membrana della fagocitosi.
• Il fotosistema II è vicino al fotosistema dei cianobatteri , il fotosistema I è vicino al fotosistema dei batteri dello zolfo verde .
• Il rapporto proteine ​​/ lipidi delle membrane degli organelli semiautonomi e dei batteri Gram + è simile e diverso da quello delle altre membrane biologiche (rapporto proteine ​​/ lipidi di 3.0 per organelli e batteri contro una media di 1 per le altre membrane).

Bibliografia

• Libro di testo generale: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts e Peter Walter, Molecular Biology of the Cell , Garland Science, New York, 2002. ( ISBN  0-8153-3218-1 ) .
• Discute le teorie su come i mitocondri ei geni dei cloroplasti vengono trasferiti nel nucleo e anche quali passaggi un gene deve attraversare per completare questo processo: Jeffrey L. Blanchard e Michael Lynch (2000), Organellar genes: why do they end up nel nucleo? Trends in Genetics , 16 (7), pagg. 315-320.
• Racconta le prove che le proteine ​​codificate dai cloroplasti influenzano la trascrizione dei geni nucleari, al contrario dei casi più ben documentati di proteine ​​codificate dal nucleo che colpiscono i mitocondri o i cloroplasti. Paul Jarvis (2001), Segnalazione intracellulare: il cloroplasto parla! Current Biology , 11 (8), pagg. R307-R310.

Note e riferimenti

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Vedi anche

Articoli Correlati

• Endosimbiosi
• Evoluzione del flagello
• Teoria di Gaia

link esterno

• sul sito di Jussieu
• sul sito web del CNRS