Una gemmula (dal lat. Gemma , gemma) è una forma di dormienza metabolica altamente resistente che si verifica nelle spugne marine e nelle spugne d'acqua dolce quando le loro condizioni di vita diventano difficili.
La gemmulazione è anche una delle forme di riproduzione asessuata; gemmule può essere paragonato a endospore formate da alcuni batteri o statoblasti di briozoi .
La gemmulazione avviene in tardo autunno nelle specie temperate e di fine stagione delle piogge o tutto l'anno in quelle tropicali ed equatoriali.
Le gemmule hanno solitamente la forma di un minuscolo tallone (o granulo), prodotto all'interno della spugna stessa, nel mesenchima . Vengono “rilasciate” quando la spugna muore o rimangono attaccate al substrato e l'una contro l'altra, poi quando le condizioni sono di nuovo migliori, dalla gemmula si forma una nuova spugna (questa si chiama “germinazione”. Piuttosto che schiusa). Le gemmule hanno dimensioni, forme, colori e soprattutto microstrutture specifiche, specifiche della specie che le ha prodotte; possono quindi essere utilizzati per la determinazione di una specie o per confermare determinate determinazioni. Gemmule della stessa specie e della stessa spugna possono però presentare un certo “polimorfismo”).
È noto che le gemmule hanno - per lunghi periodi - un'elevata resistenza a diversi fattori di stress ambientali:
Nelle spugne, la riproduzione asessuata può avvenire in due modi:
La spugna adulta ha capacità di movimento molto limitate, ma quando muore, il resto della spugna, sostenendo le gemmule, può staccarsi dal substrato ed essere lavato via dalla corrente.
Sembra lo stesso in tutte le specie di spugne:
Negli anni '60 i fattori che innescano la gemmulazione sono ancora sconosciuti (e rimangono tali), ma alla luce dei dati allora disponibili Raspont suppone che questa gemmulazione possa ipoteticamente essere indotta:
La fine dell'inibizione della schiusa delle gemmule formate potrebbe essere dovuta ad un agente diffusibile, eventualmente lo stesso di cui sopra.
Fu poi (nel 1967) dimostrato, dallo stesso autore, e dal suo collega I. Schmidt che la respirazione delle gemmule di spongillidi (Poriferi) ha un carattere fotosensibile. Il passaggio attraverso una fase fredda contribuisce alla schiusa delle gemmule
È stato dimostrato sperimentalmente in una spugna di acqua dolce ( Spongilla lacustris ) che alcuni cationi bivalenti ( Zn , Mn , Ba , Sr ) inibiscono lo sviluppo delle gemmule dormienti. Tuttavia, un apporto di calcio sopprime questo effetto inibitorio, il che può suggerire che questo altro ione bivalente abbia un ruolo nella germinazione (divisione cellulare) della gemmula.
Il bivalente inibitori cationi sono rispettivamente a differenti concentrazioni efficaci, che implica differenti affinità di legame per i siti recettoriali di calcio che può normalmente non legano.
Glicole etilenico bis (β-amminoetil etere) L'acido N, N-tetraacetico non ha effetto sullo sviluppo delle gemmule a 15 ° C ma lo stimola a 4 ° C, il che mostra che una dislocazione del calcio endogeno stimola l'uscita dalla fase dormiente .
Il magnesio può sostituire solo parzialmente il calcio per bloccare l'effetto inibitore del catione bivalente, che mostra una diversa specificità di questo ione nello sviluppo delle gemmule. Il calcio è anche essenziale per la motilità cellulare quando si sviluppa una spugna da una gemmula.
Anche una molecola, 3′5′-AMP ciclico (o cAMP ) sembra svolgere un ruolo importante; la sua diminuzione corrisponde al momento del sollevamento della dormienza delle gemmule della spugna d'acqua dolce Spongilla lacustris , e se con l'aggiunta di ammino-filina viene bloccata la degradazione di questa molecola da parte dell'enzima cAMP- fosfodiesterasi, rompendo la dormienza fa non si verificano.
Sono costituiti da amebociti circondati da un denso strato di spicole intrecciate.
Più precisamente si tratta di piccole strutture sferiche (diametro: da 150 a 1000 μm ) circondate da uno strato protettivo formato da particolari spicole chiamate “ gemmosclerotiche ”. Ogni gemmule contiene non dissociati amebociti (o “archeocytes”) che saranno in grado di produrre una nuova spugna, un clone della “madre”.
La maggior parte dei gemmuli vengono prodotti durante la diapausa (una fase di rallentamento del metabolismo sotto il controllo di fattori endogeni alla spugna), quindi devono subire un periodo di vernalizzazione (dopo la morte della spugna, o prima della fine della diapausa invernale a freddo o zone temperate).
Un cambiamento nella concentrazione osmotica interna delle gemmule potrebbe innescare la germinazione (se mantenuta sopra i 100 mOsm (per esempio a causa del sorbitolo (in E. fragilis ) e del mioinositolo in A. ryderi ) la germinazione è inibita. Inizio della fase di germinazione, il sorbitolo e mioinositolo scendono a meno di 50 mM in 20 h (dopo l'inizio del processo di germinazione). La divisione cellulare , la sintesi di nuove spicole, la produzione di un canale di circolazione interna del sistema e l'inizio della germinazione sembrano essere correlati alla caduta del livello di osmoliti sotto una soglia di 50 mOsm. Il catabolismo del sorbitolo o del mioinositolo, abbassando la concentrazione osmotica sembra innescare la germinazione.
Un improvviso aumento della temperatura innesca anche la germinazione. Così, gemme conservati a 8 ° C sono in "sleep" (stato di quiescenza ), ma la loro germinazione avviene a 24 ore solo se la temperatura dell'acqua è stata portata a 22,5 ° C . Poco dopo l'inizio della germinazione, il livello di proteina anti-stress ( hsp70 ) diminuisce gradualmente fino al livello che si trova normalmente nella spugna adulta.
La velocità di gemmulazione è stata studiata anche da esemplari di spugne della specie Ephydatia fluviatilis , di piccola taglia, coltivate in piastre di Petri , alimentate da batteri uccisi. Gli autori di questo studio hanno concluso che la velocità della gemmulazione dipende da fattori complessi, e in particolare dal numero di gemmule da cui deriva la spugna coltivata, nonché dalla quantità e qualità della sua dieta. Notano anche che "la schiusa di una gemmula all'interno di una spugna già differenziata accelera la produzione di gemmule da parte sua" , ma che questa schiusa in vivo si verifica solo in determinate condizioni (anzi, la spugna normalmente inibisce il rilascio e la germinazione delle gemmule fino a quando la sua morte).
La capacità di produrre gemmuli può essere stata acquisita e sviluppata in ambienti effimeri e difficili dove la produzione di propaguli dormienti e altamente resistenti è un fenomeno comune, sviluppato da molte specie (presenti in quasi tutti i gruppi di invertebrati e in un'ampia varietà di habitat, con una notevole eccezione negli echinodermi ).