Il granchio rabbioso , verde granchio ( Carcinus maenas ) è il granchio che il più comunemente riscontrato sui banchi di di Europa occidentale durante la bassa marea. Ha una ampia distribuzione geografica a partire dal nord della Norvegia e dell'Islanda alla Mauritania . Inoltre, è stato introdotto in molti punti dell'oceano globale dove si è affermato ed è diventato una delle specie invasive più formidabili .
Come crostaceo , il granchio verde è un artropode , cioè un animale articolato, costituito da metameri (=segmenti) ricoperti da una cuticola chitinosa , più o meno fortemente impregnata di carbonato di calcio . Di conseguenza, la sua crescita lineare si verifica solo durante le mute (tuttavia i vecchi Carcinus non muoiono più).
La sua testa o cefalo è costituita da un acrone , portante gli occhi , paia, composti da ommatidi , seguiti da cinque metameri portanti, da davanti a dietro, le antenne (abbreviato A1), le antenne (A2), quindi le parti della bocca: le mandibole (Md), situato su ciascun lato della bocca, le mascelle (Mx1) e le mascelle (Mx2).
Appartenente ai crostacei malacostracei, eumalacostracei , il suo corpo comprende, dietro la testa, un torace o perione formato da 8 metameri , recanti appendici che possono essere generalmente designate come toracopodi o pereiopodi. Segue poi l'addome o pleone , formato da 6 metameri le cui appendici sono pleopodi in senso lato. Infine, il corpo è terminato dal suchon . In totale quindi un acron, 19 metameri e un suchon compongono il corpo.
Come un decapod , la testa e il torace sono fusi per formare il cefalotorace , coperto dal carapace. I primi tre pereiopodi si trasformano in arti mascellari o maxillipedi (da Mxp1 a Mxp3) applicati contro l'apparato boccale della testa. Ci sono quindi 5 paia di appendici toraciche ben visibili ai lati del corpo, da qui il nome "decapod", cioè "dieci piedi".
I brachiuri hanno la particolarità di avere il corto addome premuto contro il lato ventrale del carapace . Il primo paio di zampe toraciche visibili sul lato del corpo hanno pinze (chelipedi), gli altri hanno funzioni locomotorie, deambulatorie in Carcinus . Le 5 grandi gambe toraciche sono suscettibili di amputazione riflessa a un livello ben determinato ( autotomia ), specialmente quando sono ferite. Si ricostituiscono ( rigenerano ) in seguito, apparendo sotto forma di gemme che rilasciano appendici funzionali durante la muta .
La conchiglia di Carcinus ha un contorno esagonale. Anteriormente, la fronte, alloggiata tra le due tacche oculari, è formata da tre punte arrotondate. Su entrambi i lati della fronte ci sono gli occhi peduncolati e mobili, alloggiati in una tacca.
Al di sotto della fronte si trovano le antennule (A1) dotate di setole sensoriali (comprese le esthétascs, che sono chemocettori); la loro base contiene anche l'organo di bilanciamento (statocisti). Le antenne (A2), visibili su ciascun lato della fronte, sono corte, hanno anche una funzione sensoriale e alla loro base si apre l'orifizio del rene antennale. Più lateralmente i bordi anteriori del carapace sono provvisti di 5 denti aguzzi. Più indietro, il carapace, dai bordi lisci, costituisce una camera su ciascun lato del cefalotorace, in cui sono alloggiate le branchie. Questi ultimi sono organi della respirazione ma anche dell'escrezione di azoto e della regolazione osmotica. L'acqua che irriga le branchie è messa in moto dalla risma esterna (scafognatite) del mascellare superiore (Mx2), penetra negli spazi rimasti tra le basi delle zampe ed esce attraverso la cornice buccale, tra i maxillipedi. Il lato posteriore dell'esagono cefalotoracico è formato dal limite dorsale del carapace, parallelo al quale si inserisce il primo segmento addominale.
L'addome ha 6 segmenti. È prolungato dal tale, su cui si apre l'ano.
Nonostante il nome, il colore del granchio verde è molto variabile, a seconda degli individui e dei periodi di vita dell'animale.
La parte superiore del carapace dei giovani granchi (larghezza <20 mm ) può essere contrassegnata da macchie bianche e scure molto contrastanti. È probabile che questi modelli abbiano un valore mimetico in particolare sui fondali di ciottoli. Di solito scompaiono a dimensioni superiori a 40 mm .
In generale, la regione anteriore del carapace è verde scuro, contrassegnata da macchie chiare (comprese due linee simmetriche a semicerchio) e la regione posteriore verde chiaro con macchie scure.
Può essere verde, giallo-verde, arancione, o anche nettamente rosso, soprattutto a livello degli sterniti. Questo vale anche per l'addome dei maschi (rimane verde nelle femmine) e la base delle zampe.
La colorazione rossa è un'indicazione che l'animale non ha mutato per molto tempo. Di conseguenza, la cuticola di questi granchi porta numerosi epibionti (Ectoproctes, cirripedi, Anellidi serpulidae ecc.) e segni di usura o lesioni. Sulla base di queste variazioni, è stata fatta una distinzione tra granchi prevalentemente verdi e granchi prevalentemente rossi. Queste due categorie hanno caratteristiche biologiche ed ecologiche differenti. La prima categoria comprende animali relativamente giovani, che crescono attivamente e in cui le mute sono frequenti. Il secondo è costituito da animali più vecchi e più grandi in cui le mute sono più distanziate o che non mutano più (stato di aneddisi). Nei maschi, la proporzione di individui “rossi” aumenta nettamente oltre i 60 mm di larghezza del carapace.
I maschi combattono tra loro per il possesso delle femmine. La loro dimensione è un fattore importante per il loro successo: i grandi maschi "rossi" hanno una percentuale di successo maggiore rispetto ai granchi "verdi". D'altra parte, la perdita di una pinza, in particolare della più grande (morsa frantumatrice) costituisce un handicap.
Il corso dell'accoppiamento può essere riassunto come segue: il maschio, la cui cuticola è dura, seleziona la sua compagna pochi giorni prima che faccia la muta. La coppia va quindi in precopulazione, il maschio si sovrappone alla femmina la cui faccia dorsale è premuta contro la sua faccia ventrale, la mantiene grazie al suo secondo paio di zampe e ne conserva la mobilità oltre che l'uso difensivo dei suoi chelipedi (tenaglia). Quando la femmina muta, la sua cuticola è quindi morbida, il maschio la ruota di 180°. La coppia è quindi in posizione di copulazione, faccia ventrale contro faccia ventrale. Il maschio introduce i suoi stiletti copulatori nelle aperture genitali della femmina e inietta le sue spermatofore contenenti lo sperma, che lì sono immobili.
Questo comportamento, che fornisce protezione alla femmina in un momento in cui è particolarmente vulnerabile (flaccida), aumenta le sue possibilità di sopravvivenza e partecipa al successo riproduttivo della specie. L'attrazione maschile deriva dal rilascio di una sostanza chimica ( feromone ) nell'urina femminile. Questa molecola potrebbe essere prodotta in una piccola ghiandola situata nel segmento distale dell'uretra .
Lo sperma può essere conservato nelle spermateche femminili per diversi mesi prima che avvenga la fecondazione e la deposizione delle uova.
Al momento della deposizione, le uova (il cui numero si avvicina a 200.000 nelle femmine di grossa taglia), attaccate ai pleopodi, formano una massa giallo-arancio, virano gradualmente al grigio, in parte a causa dello sviluppo degli occhi neri dell' embrione.
La schiusa libera una larva detta prezoe che muta dopo pochi minuti per dare il primo zoé (zoé I) a cui seguono tre stadi dello stesso tipo: zoé II, zoé III e zoé IV. Le larve di zoe, planctoniche, nuotano grazie al battito del remo esterno delle prime due coppie di maxillipedi. La zoe IV muta in una larva megalopica (detta anche "post-larva") che assomiglia, a grandi linee, a un granchio, ma nuota grazie ai suoi pleopodi. La megalope, inizialmente planctonica, si trasforma durante la muta in un piccolo granchio, stadio giovanile I, la cui larghezza cefalotoracica è di circa 1,5 mm e che è bentonica. Lo sviluppo larvale completo dalla schiusa allo stadio giovanile I, dura circa 60 giorni a 12 °C .
Nella Manica e nelle zone limitrofe si possono trovare individui nidificanti tutto l'anno, ma gli accoppiamenti avvengono principalmente a fine estate, le femmine ovigene si osservano prevalentemente in inverno e primavera.
I giovani compaiono sulla battigia principalmente da giugno a settembre (nel mare di Wadden ).
Carcinus maenas può vivere sui più svariati tipi di battigia, rocciosi, sabbiosi, fangosi, sia in modalità riparata che battuta, in aree e ambienti tipicamente marini e di estuario, o anche temporaneamente sovrasalati. La specie compie in questi ambienti movimenti e migrazioni complessi:
Altri movimenti possono essere correlati alla muta, all'età, ecc. Nello spazio infracostiero Carcinus è confinato a profondità inferiori a 10 metri, sebbene si possa trovare a profondità fino a 200 m .
I granchi “verdi” hanno una maggiore resistenza dei granchi “rossi” alle variazioni dei parametri ambientali (soprattutto la salinità) e all'inquinamento. Si trovano anche nelle zone di estuario, mentre i granchi in livrea rossa sono asserviti ad ambienti più francamente marini.
Nonostante le loro piccole dimensioni e i loro scarsi mezzi di locomozione, le larve e le post-larve (megalopi) viaggiano a grande ampiezza al largo della costa. Raggiungono ciò posizionandosi a diverse altezze nella colonna d'acqua e sfruttando così le correnti che le allontanano o le avvicinano alla costa. Questi cambiamenti di livello (migrazioni verticali) richiedono solo spostamenti di pochi metri.
Le larve di Zoé I eseguono una migrazione verticale verso l' alto nella colonna d'acqua durante il riflusso (riflusso) e quindi si allontanano dalle coste e si disperdono. I megalopi (post-larve) sono invece abbondanti in superficie vicino alla riva, durante la marea (alta marea), soprattutto di notte. Inoltre, queste megalopi sono poi alla fine della tappa. Possono quindi insediarsi sul fondo, nelle parti superiori della battigia e mutare rapidamente da giovani (granchio stadio I). Questi comportamenti di zoe e megalopi favoriscono gli scambi genetici tra le popolazioni, riducono le “perdite” di larve e consentono l'insediamento dei giovani in siti compatibili con la vita degli adulti.
I giovani granchi occupano le parti superiori della battigia che non sono coperte da tutte le maree. Le loro mute, durante le quali gli animali devono assorbire acqua per allungare la nuova cuticola, avvengono principalmente in alto mare e più particolarmente in mare pieno di acqua sorgiva, cioè quando hanno possibilità di essere ricoperti dal mare.
Carcinus è essenzialmente carnivoro, attacca un'ampia varietà di prede (cnidari, anellidi, crostacei, molluschi, echinodermi, pesci, ecc.); è anche forse un cannibale e occasionalmente uno spazzino. È esso stesso preda di un gran numero di specie durante il suo ciclo vitale (filtri, consumatori di plancton, seppie, numerosi pesci, uccelli marini e infine l'uomo). Questa specie svolge quindi, per la sua abbondanza e la sua ampia distribuzione sulle coste, un ruolo considerevole nell'ecologia degli ambienti costieri.
Il granchio verde soffre di diversi parassiti, il più visibile dei quali è la sacculina ( Sacculina carcini ) che si presenta sotto forma di una sacca gialla o più o meno brunastra alloggiata nello spazio tra il cefalotorace e l'addome dell' animale
Carcinus non è una specie altamente desiderabile per il consumo diretto, soprattutto a causa delle sue dimensioni relativamente ridotte. È comunque apprezzato come ingrediente nella preparazione di salse, zuppe, bisque.
Viene utilizzato come esca per la pesca, ad esempio la pesca della spigola ( Dicentrarchus labrax ). Fa parte anche della composizione di esche per la pesca del buccino ( Buccinum undatum ) ed è anche una fonte di chitina . La sua pesca si è di conseguenza sviluppata negli ultimi decenni.
Nella laguna di Venezia, una specie molto vicina a C. maenas , Carcinus aestuarii (Nardo, 1847), conosciuta localmente come “moeche”, viene pescata molto attivamente e mangiata subito dopo la muta, quando la cuticola dell'animale è ancora molle.
Questo granchio è una specie talvolta utilizzata come modello animale e la sua biologia nell'ambiente naturale è stata oggetto di un grande lavoro. La specie è comunque ancora poco conosciuta, in particolare per quanto riguarda lo sviluppo e le migrazioni degli stadi larvali planctonici. Il granchio verde è ampiamente utilizzato nei laboratori per la ricerca in molteplici aree della fisiologia e della parassitologia dei crostacei .
È ad esempio in Carcinus che è stato dimostrato il ruolo della ghiandola della muta (organo Y). La larva di questa specie è stata utilizzata anche per studiare gli effetti di alcuni prodotti tossici ( oligoelementi metallici o metalli pesanti o metalloidi, per esempio) sulla fototassi .
Questo granchio può anche essere un interessante " materiale educativo " . Tuttavia, dobbiamo sperare che tale uso sia limitato a quanto strettamente necessario e che sia fatto con il rispetto che dobbiamo a tutti gli esseri viventi I granchi verdi, in forte declino in certi ambienti portuali o balneari sono talvolta tormentati su la battigia o tenuti inutilmente prigionieri al di fuori del loro ambiente. Pertanto, alla fine della sequenza educativa, i granchi devono essere rilasciati nella zona di pesca. Esempio di sequenza didattica "biologia-ecologia" sul portale dell'Accademia di Rennes: approccio pratico alla demografia di Carcinus maenas.
Carcino mena . Precopulazione. Il maschio si sovrappone alla femmina, che non ha ancora fatto la muta.
C. maenas . copulazione. Il maschio, rosso, e la femmina, che ha appena fatto la muta, sono uniti dalla superficie ventrale. Il maschio mantiene la femmina ma conserva la sua mobilità.
Femmina con recente deposizione delle uova. La massa delle uova appare compatta, ma la femmina fa circolare l'acqua attraverso i movimenti dell'addome e dei pleopodi.
Exuvia = scheletro esterno rifiutato durante la muta (o l'esuviazione). Vediamo che elementi scheletrici apparentemente interni partecipano alla muta.
Gemme di rigenerazione (frecce) dalle gambe 1 e 2. Le punte indicano i piani di autotomia.
Addome di un maschio. È attaccato alla superficie ventrale del cefalotorace da un sistema di bottoni automatici.
Addome di donna, in livrea rossa.
C. maenas maschio in livrea "verde" (tonalità giallo verde per il lato ventrale). L'animale ha fatto la muta di recente.
C. maenas , maschio in livrea rossa, vista ventrale. La muta è vecchia e la pinza del frantoio a sinistra mostra segni di usura. L'articolo allungato (meropodite) vicino alla base della zampa è ferito (segno nero arrotondato).
Accoppiamento di C. maenas . immagine che mostra le rispettive posizioni dell'addome femminile, verde, in primo piano, e dell'addome maschile, rosso.