Equazioni di predazione di Lotka-Volterra

In matematica , le equazioni di predazione di Lotka-Volterra , chiamate anche "modello preda-predatore", sono una coppia di equazioni differenziali non lineari del primo ordine e sono comunemente usate per descrivere le dinamiche. Sistemi biologici in cui un predatore e il suo la preda interagisce. Furono proposti indipendentemente da Alfred James Lotka nel 1925 e Vito Volterra nel 1926.

Questo sistema di equazioni è convenzionalmente utilizzato come modello per le dinamiche di linci e lepri neve, perché molti dati di campo sono stati raccolti sulle popolazioni di entrambe le specie dalla Compagnia della Baia di Hudson nel XIX ° secolo . È stato utilizzato anche da Allan Hobson per descrivere le relazioni tra neuroni colinergici responsabili del sonno REM e neuroni aminergici legati alla veglia.

Equazioni

Sono spesso scritti:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ { \ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} \ end {array}} \ right.}

$t$ è il momento ;
$x (t)$ è il numero di prede in funzione del tempo;
$y (t)$ è il numero di predatori in funzione del tempo;
le derivate e rappresentano la variazione delle popolazioni nel tempo. ${\ displaystyle \ mathrm {d} x (t) / \ mathrm {d} t}$ ${\ Displaystyle \ mathrm {d} y (t) / \ mathrm {d} t}$

I seguenti parametri caratterizzano le interazioni tra le due specie :

$\alfa$ , tasso di riproduzione intrinseco della preda (costante, indipendente dal numero di predatori);
$\beta$ , tasso di mortalità delle prede dovuto ai predatori incontrati;
$\delta$ , tasso di riproduzione dei predatori in base alle prede incontrate e mangiate;
$\gamma$ , tasso di mortalità intrinseco dei predatori (costante, indipendente dal numero di prede);

Significato fisico delle equazioni

Una volta sviluppate, le equazioni assumono una forma utile per l'interpretazione fisica.

Preda

L'equazione della preda è:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ alpha x (t) - \ beta x (t) y (t)}

Si presume che le prede abbiano una fonte illimitata di cibo e si riproducano in modo esponenziale se non sono soggette a predazione; questa crescita esponenziale è rappresentata nell'equazione precedente dal termine . Si presume che il tasso di predazione sulla preda sia proporzionale alla frequenza degli incontri tra predatori e prede; è rappresentato sopra da . Se uno qualsiasi dei termini o è zero, non può esserci predazione. ${\ displaystyle \ alpha x (t)}$ ${\ displaystyle \ beta x (t) y (t)}$ $x (t)$ $y (t)$

Con questi due termini, l'equazione può quindi essere interpretata come: la variazione del numero di prede è data dalla sua stessa crescita meno il tasso di predazione ad esse applicato.

Predatori

L'equazione del predatore è:

{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} = \ delta x (t) y (t) - \ gamma y (t)}

In questa equazione, rappresenta la crescita della popolazione predatrice. Notare la somiglianza con il tasso di predazione; tuttavia, viene utilizzata una costante diversa perché la velocità con cui la popolazione di predatori aumenta non è necessariamente uguale alla velocità con cui consuma la preda. Inoltre, rappresenta la morte naturale dei predatori; è una diminuzione esponenziale. L'equazione rappresenta quindi il cambiamento nella popolazione di predatori come la crescita di quella popolazione meno il numero di morti naturali. ${\ Displaystyle \ delta x (t) y (t)}$ ${\ displaystyle \ gamma y (t)}$

Soluzioni dell'equazione

Comportamento globale

Dimostriamo che per una condizione iniziale al tempo che soddisfa e viene definita la soluzione massimale unica per ogni reale t , e soddisfa $t_ {0}$ ${\ displaystyle x (t_ {0})> 0}$ ${\ displaystyle y (t_ {0})> 0}$

{\ displaystyle \ forall t \ in \ mathbb {R}, \ x (t)> 0, \ y (t)> 0}

La funzione è quindi un primo integrale del movimento: è costante. ${\ displaystyle F: (x, y) \ mapsto \ beta y + \ delta x- \ alpha \ ln y- \ gamma \ ln x}$ ${\ Displaystyle t \ mapsto F (x (t), y (t))}$

Le soluzioni massime sono periodiche e la loro traiettoria è chiusa delimitata.

Le soluzioni non hanno una semplice espressione utilizzando le solite funzioni trigonometriche. Tuttavia, una soluzione linearizzata approssimativa offre un movimento armonico semplice, con la popolazione di predatori di 90 ° (un quarto di periodo) dietro quella della preda.

Soluzioni nella media

È tuttavia possibile calcolare le medie e le soluzioni su un periodo in cui è il periodo. Abbiamo ${\ displaystyle \ langle x \ rangle}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle}$ ${\ displaystyle [t, t + T]}$ ${\ displaystyle T> 0}$

{\ Displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} x (s) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ gamma } {\ delta}}}

{\ Displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {1} {T}} \ int _ {t} ^ {t + T} y (s) \, \ mathrm {d} s = {\ frac {\ alpha } {\ beta}}.}

Possiamo quindi vedere, prevedibilmente, che se aumentiamo la mortalità dei predatori, la popolazione media di prede aumenta e che se diminuiamo il tasso di riproduzione delle prede, la popolazione media di predatori diminuisce. Quindi, se aggiungiamo termini di scomparsa delle due specie (ad esempio a causa della pesca, della caccia, ecc.) Alle equazioni, ad es. $\gamma$ $\alfa$

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {ccc} {\ dfrac {\ mathrm {d} x (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & x (t) \ {\ Big (} \ alpha - \ beta y (t) {\ Big)} - \ varepsilon x (t) \\ {\ dfrac {\ mathrm {d} y (t)} {\ mathrm {d} t}} & = & y (t) \ {\ Big (} \ delta x (t) - \ gamma {\ Big)} - \ phi y (t) \ end {array}} \ right.}

con , allora i mezzi sono dati da e . ${\ displaystyle \ varepsilon, \ phi> 0}$ ${\ displaystyle \ langle x \ rangle = {\ frac {\ gamma + \ phi} {\ delta}}}$ ${\ displaystyle \ langle y \ rangle = {\ frac {\ alpha - \ varepsilon} {\ beta}}}$

Dinamica del sistema

Nel modello utilizzato, i predatori prosperano quando la preda è grande, ma alla fine esauriscono le loro risorse e diminuiscono. Quando la popolazione di predatori è sufficientemente diminuita, le prede che godono della tregua si riproducono e la loro popolazione aumenta di nuovo. Questa dinamica continua in un ciclo di crescita e declino.

Bilanci della popolazione

Uno stato di equilibrio della popolazione si osserva quando nessuna delle due popolazioni presenti evolve, cioè quando le derivate corrispondenti sono zero, il che si traduce nel sistema di equazioni:

{\ displaystyle \ left \ {{\ begin {array} {lcl} x (t) (\ alpha - \ beta y (t)) & = & 0 \\ - y (t) (\ gamma - \ delta x ( t)) & = & 0 \ end {array}} \ right.}

che ha per soluzioni:

{\ Displaystyle \ left \ {y (t) = 0, x (t) = 0 \ right \} \ quad \ mathrm {o} \ quad \ left \ {y (t) = {\ frac {\ alpha} { \ beta}}, x (t) = {\ frac {\ gamma} {\ delta}} \ right \}}

Il primo corrisponde alternative a un'estinzione finale di entrambe le specie, i secondi valori dipendenti quattro parametri , , e alla quale le due popolazioni rimangono stabili indefinitamente. $\alfa$ $\beta$ $\gamma$ $\delta$

Stabilità del punto fisso

La stabilità dei punti fissi può essere determinata da una linearizzazione del sistema differenziale parziale. La matrice Jacobiana del sistema è

{\ Displaystyle J (x (t), y (t)) = {\ begin {bmatrix} \ alpha - \ beta y (t) & - \ beta x (t) \\\ delta y (t) & \ delta x (t) - \ gamma \\\ end {bmatrix}}}

Primo punto fisso

Al primo punto fisso , questa matrice assume il valore: $(0,0)$

{\ displaystyle J (0,0) = {\ begin {bmatrix} \ alpha & 0 \\ 0 & - \ gamma \\\ end {bmatrix}},}

che ha per autovalori :

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = \ alpha, \ quad \ lambda _ {2} = - \ gamma.}

Questi autovalori sono sempre di segno opposto, il che mostra che questo punto fisso è un punto col . Non è quindi un punto fermo stabile, il che dimostra in particolare che, secondo questo modello, l'estinzione delle due specie in gioco è difficile da ottenere.

Secondo punto fisso

Valutando la matrice Jacobiana al secondo punto fisso si ottiene il seguente valore:

{\ displaystyle J \ left ({\ frac {\ gamma} {\ delta}}, {\ frac {\ alpha} {\ beta}} \ right) = {\ begin {bmatrix} 0 & - {\ frac {\ beta \ gamma} {\ delta}} \\ {\ frac {\ alpha \ delta} {\ beta}} & 0 \\\ end {bmatrix}}}

e i suoi autovalori:

{\ displaystyle \ lambda _ {1} = i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}, \ quad \ lambda _ {2} = - i {\ sqrt {\ alpha \ gamma}}}

Questo punto fisso è quindi un focus e più in particolare un centro, il che significa che le popolazioni di prede e predatori oscillano attorno ai loro valori in questo punto fisso.

Note e riferimenti

(a) Alfred J. Lotka, Elements of Physical Biology , Williams & Wilkins Company,1925, 460 p.
(in) V. Volterra , " Fluttuazioni nell'abbondanza di una specie considerata matematicamente " , Natura , n . 118,1926, p. 558-60
J. Allan Hobson, " The Neural Dreamer ", Science et Avenir Hors-Série "Le Rêve" ,Dicembre 1996( leggi online )
Per una dimostrazione, vedere il link in fondo alla pagina per Wikiversità .

Appendici

Bibliografia

Vito Volterra e Marcel Brelot , Teoria matematica della lotta per la vita , Parigi, Éditions Gauthier-Villars,1931( ristampa. facsimile 1990 a ed. J. Gabay), 216 p. ( ISBN 2-87647-066-7 )
Nicolas Bacaër , Storie di matematica e popolazioni , Parigi, Éditions Cassini, coll. "Sale e ferro",2008, 212 p. ( ISBN 978-2-84225-101-7 ) , "Lotka e la" biologia fisica "/ Volterra e la" teoria matematica della lotta per la vita ".
ER Leigh (1968) Il ruolo ecologico delle equazioni di Volterra, in Some Mathematical Problems in Biology - una discussione moderna utilizzando i dati della Hudson's Bay Company su lince e lepri in Canada dal 1847 al 1903 .
Comprensione della dinamica non lineare . Daniel Kaplan e Leon Glass.
V. Volterra . Variazioni e fluttuazioni del numero di individui nelle specie animali che convivono. In ecologia animale . McGraw-Hill, 1931. Tradotto dall'edizione del 1928 da RN Chapman.

link esterno

Lotka-Volterra simulazione preda-predatore come sistema multi-agente.
Modello Lotka-Volterra Predator-Prey di Elmer G. Wiens
Modello Lotka-Volterra
Su modelli preda-predatore in ecologia. Breve storia ed esperienze digitali interattive