Potenziale di riposo

Potenziale di riposo è il termine usato per designare il potenziale elettrochimico di membrana della membrana plasmatica di una cellula eccitabile quando è a riposo: è uno dei possibili stati del potenziale di membrana .

Inserendo un elettrodo di misura all'interno della cella (vedi metodo patch-clamp ), si osserva una differenza di potenziale ( ddp ): la faccia interna della membrana è negativa rispetto ad un elettrodo di riferimento posto sulla faccia esterna della membrana.

Questa differenza di potenziale è dovuta alla separazione delle cariche su entrambi i lati della membrana, causata da una corrente permanente di ioni (principalmente potassio) attraverso i canali ionici . Questa corrente dissipa la forza elettroosmotica causata dalle differenze di concentrazione tra le diverse specie ioniche . Questa differenza di concentrazione è mantenuta permanentemente dall'attività energetica delle pompe sodio-potassio .

L'esistenza di un potenziale di membrana è universale per le cellule viventi .

Meccanismi fisici

Le proprietà attive della membrana plasmatica sono all'origine di questa differenza di potenziale (ddp):

Proprietà specifiche del doppio strato fosfolipidico :
- impermeabilità che permette di mantenere le differenze di concentrazione su entrambi i lati della membrana, e quindi un gradiente chimico (vedi tabella sotto);
- elevata resistenza elettrica che permette di mantenere una differenza di potenziale, quindi un gradiente elettrico ;
Proprietà specifiche delle proteine di membrana :
- i canali di fuoriuscita del potassio sono responsabili di una permeabilità selettiva della membrana lasciando passare solo ioni potassio ;
- la pompa potassio/sodio trasporta attivamente gli ioni sodio verso l'esterno e verso l'interno gli ioni potassio.

Le concentrazioni dei principali ioni nelle cellule umane

ione	concentrazione intracellulare (mmol/l)	concentrazione extracellulare (mmol/l)	rapporto	Potenziale di equilibrio secondo l' equazione di Nernst
Na +	7-12	144	1:12	ca. + 60mV
K +	160	4	40: 1	- 91 mV
Ca 2+	10 −5 - 10 −4	2		da + 125 a + 310 mV
mg 2+	0,1 - 3	1
Cl -	4-7	120	1:22	ca. - 82 mV
HCO 3 -	8-10	26-28	1: 3	- 27 mV
Proteina anionica (carica negativa)	155	5

Il modello di pompa/perdita ( pompa/perdita ) si basa sugli effetti antagonisti della pompa sodio-potassio (Na + -K + ATPasi ) da un lato e dei canali del potassio dall'altro.

Na + -K + ATPasi utilizza l'energia contenuta nell'ATP per mantenere una differenza di composizione ionica tra l'interno della cellula e l'esterno. L'attività della pompa ha l'effetto diretto che gli ioni potassio predominano nel citoplasma della cellula, mentre gli ioni sodio predominano all'esterno della cellula. L'apertura dei canali del potassio, gli unici canali aperti al basale nella maggior parte delle cellule, consente la dissipazione del gradiente chimico del potassio. La separazione di carica risultante crea la differenza di potenziale elettrico misurata. L'elettroneutralità dei due compartimenti è violata in prossimità della membrana. Tuttavia, data la geometria del sistema, è necessario solo un surplus di circa 2 su 100.000 ioni per tenere conto del potenziale di membrana. L'elettroneutralità è molto rispettata macroscopicamente. Il campo elettrico creato impedisce agli ioni di potassio di uscire.

Per riassumere, il potenziale chimico degli ioni potassio è a favore di un'uscita di questi ioni. Questa uscita crea una forza elettrica che si oppone all'uscita di un maggior numero di ioni potassio.

Nei neuroni e in altre cellule eccitabili, un segnale provoca l'apertura transitoria dei canali del sodio responsabili di una depolarizzazione transitoria chiamata potenziale d'azione . Il potenziale di Nernst degli ioni sodio è dell'ordine di + 60 mV . Inoltre, la specificità dei potenziali d'azione è conferita dalla grande diversità dei canali ionici coinvolti a seconda della cellula considerata.

Calcolo della separazione di carica

L'applicazione digitale che segue mira a dimostrare che l'elettroneutralità della soluzione è rispettata, nonostante l'esistenza di una differenza di potenziale di membrana.

Consideriamo una cella con un diametro di 20 μm avente una concentrazione di 160 mM ( mmol/L ) in ioni K + .

La membrana è un isolante che separa due mezzi conduttivi. Si tratta quindi di un condensatore . La carica di un condensatore planare è data da:
Q = CV
dove

C è la capacità in farad (F)
V la tensione elettrica in volt (V)
Q la carica di Coulomb (C).

Nota: Ricorda che il coulomb è l'unità SI utilizzata per rappresentare una quantità di cariche elettriche. Un coulomb è equivalente a circa 6,2 × 10 18 cariche elettriche elementari .

Calcoliamo la capacità Cm della membrana sapendo che è pari a 1 µF cm -2 o 0,01 pF µm -2 .

Occorre calcolare la superficie della cella che è data in prima approssimazione da quella di una sfera:

${\ displaystyle \ pi \ volte d ^ {2} = 3 {,} 14 \ volte 20 ^ {2} \ circa 1 \, 200}$ µm 2 (dove è il diametro) $d$

Ciò corrisponde a una capacità di Cm = 12 pF . La carica Q accumulata sulle due facce della membrana dando luogo ad un campo elettrico di -70 mV è:

Q = 12 × 10 −12 × 0,07 = 8,4 × 10 −13 C ,

o: ioni. ${\ displaystyle {\ frac {8 {,} 4 \ volte 10 ^ {- 13}} {1 {,} 6 \ volte 10 ^ {- 19}}}}$ ${\ displaystyle {\ frac {totale \ carica} {carica \ di un \ singolo \ ione}} = 5 {,} 25 \ volte 10 ^ {6}}$

Questo numero deve ora essere confrontato con il numero totale di ioni K + contenuti nella cella.

Il volume della cella è approssimativamente quello di una sfera: m 3 è litro. Ci sono quindi ioni K + nella cellula. ${\ displaystyle {\ frac {4} {3}} \ pi \ volte r ^ {3} = {\ frac {4} {3}} \ pi \ volte (10 ^ {- 5}) ^ {3} = 4 \ volte 10 ^ {- 15}}$ ${\ stile di visualizzazione 4 \ volte 10 ^ {- 12}}$ ${\ displaystyle 0 {,} 16 \ volte 4 \ volte 10 ^ {- 12} \ volte 6 {,} 02 \ volte 10 ^ {23} = 3 {,} 8 \ volte 10 ^ {11}}$

Pertanto, 1,4 ioni su 100.000 sono responsabili della differenza di potenziale ( ddp ) misurata. Questa carica in eccesso è localizzata sulla membrana (vedi figura). L'elettroneutralità della soluzione è quindi violata in prossimità della membrana ma è rispettata ovunque.

Si noti che l'intensità del campo elettrico che si dissipa attraverso la membrana spessa 7,5 nm è di 1,5 milioni di volt per metro, che è considerevole ed è al limite della frattura della membrana.

Ruoli fisiologici

Ogni cellula vivente ha un potenziale di membrana. Il potenziale elettrochimico che gli corrisponde costituisce una riserva di energia potenziale che permette di assicurare il trasporto delle sostanze necessarie alla sopravvivenza della cellula.
Il potenziale di riposo svolge un ruolo importante per le cellule eccitabili , come neuroni e miociti . Infatti, l'attraversamento del potenziale di riposo di una certa soglia di depolarizzazione innesca in queste cellule un potenziale d'azione mediante l'attivazione di canali dipendenti dal potenziale (canali dipendenti dal voltaggio). L'entità della polarizzazione del potenziale di riposo determina quindi l' eccitabilità della cellula. Quando è molto iperpolarizzata (per attivazione tonica dei canali del potassio o del cloro, per esempio), la cellula è difficile da eccitare, vale a dire, la cellula deve essere molto depolarizzata con potenziali postsinaptici eccitatori perché scarichi un potenziale d'azione . Quando il potenziale di riposo è molto depolarizzato (per la chiusura dei canali del potassio o per l'apertura permanente dei canali del sodio ), la cellula è più vicina alla soglia per innescare un potenziale d'azione, e quindi più eccitabile.

Vedi anche

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