Regno | Animalia |
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Ramo | Annelida |
Classe | clitellata |
sottoclasse | Oligochaeta |
Ordine | Aplotassida |
Il sottordine della Lumbricina , raggruppa tutti i lombrichi , o lombrichi , cioè tredici famiglie e più di 7000 specie descritte (e numerosissimi Haplotaxida non ancora conosciuti, soprattutto nelle regioni tropicali).
La géodrilologie (dal greco antico γῆ / ge , "Terra", drilos , "verme", e λογία / Logia , "discorso di studio") è la branca della zoologia il cui scopo è lo studio dei lombrichi. Gli specialisti in questa disciplina sono chiamati geodrilologi.
"È dubbio che ci siano molti altri animali che hanno svolto un ruolo così importante nella storia del globo come queste creature di un'organizzazione così inferiore. "
- Charles Darwin (1809-1882), Ruolo dei lombrichi nella formazione del terriccio
Gli ingegneri delle specie, la diversità delle specie e la genetica, le loro risorse operative e l'attività ecologica sono i principali attori nella regolazione dei cicli dei nutrienti (in) , nella strutturazione e nel mantenimento delle proprietà fisiche del suolo, compresa la loro capacità di trattenere e purificare l'acqua, e nella qualità del funzionamento di agroecosistemi .
I lombrichi sono animali scavatori che contribuiscono alla miscelazione permanente degli strati del suolo attraverso le loro azioni di macro-bioturbazione . Forniscono molti servizi ecosistemici .
Il volume di suolo influenzato da questi animali è un compartimento funzionale dell'ecosistema chiamato drilosphère (in) .
Sono poche le specie semiacquatiche al mondo (che respirano periodicamente aria in superficie tramite un sifone) o sott'acqua (una sola in Europa: Criodrilus lacuum ).
I lombrichi sono onnipresenti nei terreni tropicali o temperati (tranne quando sono molto acidi). All'interno della diversità degli organismi che abitano il suolo , sono il gruppo animale con la biomassa più alta (dal 60 all'80% della biomassa animale del suolo): la loro densità varia generalmente da 50 a 400 individui per metro quadrato (a volte superiore a 1000 /mq). 2 ), ovvero una biomassa vivente compresa tra 30 e 100 g/m 2 . La loro biomassa è da 1 a 3 tonnellate per ettaro nelle praterie temperate. In totale sulla terra rappresentano un peso venti volte maggiore di quello degli uomini. La loro diversità tassonomica è molto elevata (3.627 specie di lombrichi registrate nel 1994; 700 generi e 7.000 specie documentate nel 2015).
La loro presenza varia a seconda dell'ambiente. Così si può trovare 10 individui / m 2 in una temperata abete foresta, 30 individui / m 2 in una rada prato , 250 individui / m 2 in un decidua foresta o in un campo e fino a 500 persone / m 2 in un pascolo . Lo spargimento di letame solido bovino, in una proporzione di 50 tonnellate per ettaro all'anno, aumenta il numero di Lumbricus terrestris (anecic) di quasi il 250%, il loro numero supera i 1000 individui/m², che rappresentano 5 tonnellate di lombrichi per ettaro.
Il censimento mostra generalmente che questa abbondanza è molto ridotta negli appezzamenti arati e nelle monocolture agricole o in presenza di pesticidi. In effetti, alcuni campi sono passate da 2 tonnellate di lombrichi per ettaro del 1950 ai 200 kg o meno agli inizi del XXI ° secolo.
A seconda del suolo, del clima e della specie dei lombrichi, si stima che vengano escrete tra le 40 e le 600 tonnellate di rigetti all'anno e per ettaro, in altre parole tutto il terreno di un giardino o di un campo passa nel tubo digerente di lombrichi in circa cinquant'anni. Nelle zone temperate i lombrichi depositano in media 300 tonnellate di feci per ettaro (cioè 30 kg/m 2 , formando uno strato spesso da 5 a 6 cm ), questo lombrico arando rappresenta il 10% della lavorazione effettuata. restituisce 3.000 t di seminativo per ettaro, ma l'aratura umana con l'aratro è più grossolana e solleva la terra da 20 a 30 cm appoggiandosi al terreno sottostante, esercitando una compattazione meccanica . La loro biomassa è tale che in un campo coltivato, i ricercatori stimano che tutto il terreno, dello spessore di un aratro, sia passato attraverso il loro tratto digestivo almeno una volta in meno di 5 anni.
Esistono specie acquatiche, ad esempio in Francia Criodrilus lacuum (o Criodile secondo il Larousse del 1890 che lo definisce un "lombrico acquatico la cui testa è saldata all'anello buccale" ).
Earthworms appartengono al coelomate gruppo , protostomal tripoblastic , alla sottoclasse di Oligocheti (letteralmente: che hanno pochi peli ), l'ordine di Haplotaxida e al sottordine di Lumbricina .
Le caratteristiche della morfologia sono usate dai sistematici per classificare i lombrichi. Sono classificati in base a diverse caratteristiche quali la posizione segmentaria del clitello sul corpo, la lunghezza del corpo, la sua forma (cilindrica o appiattita), il numero di segmenti corporei, il tipo e la posizione delle setole, la descrizione delle il prostomio , il peristomio , la posizione esterna nonché la morfologia degli orifizi genitali, il tipo di rigonfiamenti ghiandolari sul clitello .
Una classificazione adattata da questa categorizzazione ecologica porta a distinguere quattro gruppi funzionali che sono gli epigati, gli epi-aneci, gli aneici stretti e gli endogi. I sottoecotipi consentono di precisare in modo ancora più preciso le loro specificità ecologiche.
I lombrichi possono essere raggruppati in tre principali categorie ecologiche, ecotipi , classificati in base alla loro morfologia, alla loro ecologia e alla loro posizione verticale dentro o fuori il suolo, facendo poi appello a sottocategorie ecologiche.
La classificazione ecologica è definita in base ai loro tratti di vita , che sono classificati in tre principali gruppi ecologici; vermi epigeici , vermi anecici e vermi endogeici . Questa categorizzazione ecologica è stata stabilita dal 1971 da Marcel Bouché, direttore del laboratorio di zooecologia del suolo dell'INRA , che distingue lo stile di vita anecico - 80% dei lombrichi nell'Europa temperata -, epigea - 19% - o endoge - 1% - ma che rileva anche l'esistenza di intermediari e specializzazioni all'interno di ciascuna di queste categorie ecologiche. Secondo Marcel Bouché, il nome Adaptive Pole è preferibile a una classificazione ecologica che considera troppo categorica.
In Francia, Marcel Bouché ha stabilito un particolare ecotipo principale, il quarto, vermi idrofili che colonizzano scarichi e corsi d'acqua.
Nel Regno Unito , la Earthworm Society of Britain (in) classifica i lombrichi in quattro ecotipi dove il letame è considerato un ecotipo completo.
Lombrichi aneticiI lombrichi anecici, generalmente di grandi dimensioni, praticano tane verticali permanenti nel terreno, profonde tra 1 e 2 metri, nelle quali si spostano per nutrirsi di notte delle foglie cadute in superficie. Defecano risalendo in superficie depositando i loro rigetti (torricelli) rappresentativi della loro presenza, e si possono vedere abbastanza spesso nei prati. Questi getti organo-minerali hanno la particolarità di attaccarsi sotto le suole delle scarpe.
I sottoecotipi anecico, epianecico e paranecico li identificano a seconda che abbiano o meno una postgenesi, con o senza diapausa, paradiapausa o quiescenza.
Lombrichi endogeniI lombrichi endogeni vivono e si nutrono del suolo. Scavano gallerie orizzontali nel terreno che consumano per muoversi. Defecano in queste stesse gallerie che riempiono parzialmente. I lombrichi endogeni sono spesso privi di pigmenti cutanei e sono di colore pallido, grigio, rosa pallido, verde o blu. Alcuni possono scavare molto in profondità nel terreno.
I loro sottoecotipi sono numerosi. Il tubolare geofago endogeico si nutre di terreno relativamente povero di materia organica. Il carnivoro endogeico può ingerire altre specie di lombrichi. Gli endogeni deformati sono vermi a forma di sacco con pareti morbide e deformabili. I rizofagi terricoli nel frattempo consumano piccole radici morte. Gli ipoendogé vivono in terreni profondi. Gli épiendogés vivono vicino alla superficie.
Lombrichi dall'altoI lombrichi sopraelevati vivono principalmente sulla superficie del suolo nella lettiera. Sono anche spesso rosso vivo o marrone rossastro, ma non sono striati.
Esistono molti sottoecotipi con spazi ecologici molto diversi. Gli epigei staminati vivono e si nutrono di rifiuti. I coprofagi epigei vivono e si nutrono di feci animali nello sterco di vacca ma anche animali domestici o umani. I corticosteroidi vivono sotto la corteccia e si nutrono di alburno o legno morto. Le epige felofile vivono nelle gallerie dei vermi anecici e beneficiano di nutrirsi del loro muco depositato dal loro passaggio. Gli anguloïdes epigeic che hanno un corpo rigido adottano una perdita Saltatory che è un processo in cui tutti i membri si muovono insieme per saltare come una pulce.
Questo ecotipo riunisce due particolari sottoecotipi di adattamento ad ambienti molto umidi, talvolta fangosi o addirittura sottomarini e riguarda le tre principali categorie ecologiche, ovvero l'anetico, l'endogeno e l'epigeo. Sebbene questo ecotipo riguardi tutti i lombrichi, ogni categoria mantiene la sua posizione ecologica. Questa sottocategoria va distinta dai pesci d' acqua dolce che vivono esclusivamente in acqua dolce.
Gli idrofili igrofili provengono da linee terricole avendo sviluppato licei subacquei. Il loro corpo tetraedrico ha setole angolate che gli permettono di muoversi in zone umide scivolose.
Gli idrofili reofili vivono agglutinati in palline filtrando la corrente degli scarichi naturali e artificiali.
Lombrichi del compost (o letame)Come suggerisce il nome, questi si trovano più spesso nel compost o in aree molto ricche di vegetazione in decomposizione. Preferiscono ambienti caldi e umidi con una pronta scorta di materiale di compostaggio fresco. Possono consumare questo materiale molto rapidamente e anche riprodursi molto rapidamente. I lombrichi del compost tendono ad essere strisce rosso vivo e da qui il nome volgare di tigre o verme tigre (in) .
Il letame o il compost dei vermi sono utilizzati principalmente per aiutare a rimuovere i rifiuti organici, fornire cibo proteico agli animali da allevamento di pollame o da allevatori di pesci, può anche rimuovere i contaminanti del suolo.
Le specie di lombrichi del compost includono Eisenia fetida , Eisenia andrei e Dendrobaena veneta .
Dendrobaena octaedra è un lombrico della foresta. È una specie epigea e straminicola (letteralmente che vive nella cucciolata ).
Il verme rosso è una specie epigea corticola (il suo habitat naturale è sotto la corteccia) ma anche termofila in quanto si deposita nei cumuli di letame .
Il lombrico comune è epi-anecico: allo stadio giovanile è epigeo, prima di diventare anecico allo stadio adulto.
Il lombrico rosa (in) è classificato da alcuni come endogé-cob, da altri come anecico.
La cavità celomatica è metamerizzata . Queste cavità sono omonime , quindi regolari con ripetizione di nefridi e gangli , sono ripartite a livello di ciascun metamero da un dissepimento e riempite da un liquido celomatico che può fuoriuscire attraverso un poro dorsale mediano. Il corpo è quindi composto da cento (a volte più di 200) anelli successivi detti segmenti . Questi sono circondati da una muscolatura longitudinale e una muscolatura circolare.
Ogni segmento è solitamente provvisto di quattro paia di corte setole sulla superficie ventrale (vermi temperati) o di una fila di setole tutt'intorno (molte specie tropicali), impiantate nel tegumento. Queste sete o setae hanno varie dimensioni e forme a seconda del modo di vivere e della locomozione.
I primi due segmenti e l'ultimo non hanno setole e hanno un ruolo speciale: punta per il primo, bocca per il secondo e ano per l'ultimo. Il primo segmento è chiamato prostomio (en) (testa ridotta per sviluppo regressivo), il secondo peristomio (en) e l'ultimo pygidium . È più slanciato a livello della testa e leggermente appiattito all'estremità posteriore.
Alcuni lombrichi del Centro e Sud America possono raggiungere i 3 metri.
Il lombrico ha una catena nervosa ventrale ( iponeuria ) e un sistema circolatorio chiuso.
Il tubo digerente è piuttosto elaborato e comprende una bocca, una faringe che può fungere da ventosa per tirare il cibo nelle gallerie e da tritacarne per schiacciarlo. Il cibo passa poi attraverso la coltura , riceve una fornitura di carbonato di calcio dalle le ghiandole MORREN (questi escrezioni ghiandolari promuovono l' alcalinizzazione degli elementi ingerite, spesso inizialmente acido, in modo che una digestione efficiente avviene a neutro pH , e partecipare, tramite l'escrezione del calcio nelle defecazioni - dette lombrimix -, alla formazione del complesso argilloso-umico ) passano nel ventriglio che continua a macinare e infine raggiunge l' intestino . È qui che viene prodotto il complesso argilloso-umico . La forte attività microbica del suo tratto digestivo consente al lombrico di consumare giornalmente da 20 a 30 volte il suo volume di terreno.
Il colore del corpo è più spesso dal rosa al marrone, a volte iridescente con riflessi violacei. Alcune specie sono molto colorate (arancione o turchese, soprattutto in alcuni Trigaster centroamericani).
Il lombrico si muove con moto peristaltico , per contrazioni asincrone dei muscoli longitudinali e circolari dei segmenti che poggiano sulle cavità celomiche . Queste deformazioni dei segmenti dell'idroscheletro consentono la mobilità dell'animale.
Secondo la credenza popolare, un lombrico tagliato in tre dà origine a tre lombrichi. In realtà, tagliata a metà, solo una parte può sopravvivere a seconda della posizione del taglio rispetto agli organi vitali che sono la testa e gli organi sessuali. In questo caso, la parte anteriore può ricostituire parzialmente gli anelli posteriori mancanti: questo fenomeno di autotomia seguita da rigenerazione , limitato nel lombrico, viene infatti spesso confuso con quello dei vermi marini con maggiore potere rigenerativo ( planari , Nereis ).
I lombrichi sono tutti ermafroditi . Alcune specie sono necessariamente biparentali, come il comune lombrico, mentre altre possono riprodursi senza accoppiamento, per autofecondazione o per partenogenesi .
Hanno una o due paia di testicoli in cui due o quattro paia di vescicole seminali producono lo sperma che viene raccolto dalle spermateche prima di essere rilasciato attraverso i pori genitali maschili durante la fecondazione esterna. L'unica coppia di ovaie , situata qualche segmento più in là dei testicoli, emette uova che vengono raccolte dai padiglioni degli ovidotti e poi rilasciate dai pori genitali femminili.
L' ermafroditismo sequenziale ( protandria nei lombrichi) ha interrotto la riproduzione dell'accoppiamento. L'accoppiamento di solito avviene sulla superficie del suolo o nel suolo quando le condizioni sono favorevoli. I due vermi si accoppiano in posizione testa-coda, strettamente uniti dalla secrezione mucosa del clitello : questa cresta tegumentaria che compare alla maturità sessuale permette di tenere stretto il partner durante l'accoppiamento. L'accoppiamento dura diverse ore e consiste in uno scambio di spermatozoi emessi dalle aperture genitali maschili verso le spermateche del partner. Una volta separati i partner, questa perlina forma un bozzolo (manicotto di muco mobile che produce albumina nutritiva destinata agli embrioni: riproduzione clitellotrofica di lombrichi versus riproduzione vitellotrofica di acqua dolce ) che ha una funzione importante quando il verme acquisisce le sue caratteristiche sessuali femminili. Il verme infatti fuoriesce da questa manica, scivola e passa davanti ai pori genitali femminili da cui raccoglie gli ovuli e quindi ai pori genitali maschili che contengono lo sperma del partner nelle spermateche. Una volta che il verme è completamente libero da esso, questo bozzolo si chiude ad entrambe le estremità. La fecondazione esterna avviene nel bozzolo che contiene fino a venti uova protette da un bozzolo, che evolvono in embrione e poi in larva. La schiusa del bozzolo è accompagnata dal rilascio di un giovane , il verme, abbastanza vitale da crescere nel suo ambiente fino allo stadio adulto. Di solito dopo poche settimane escono da uno a tre piccoli vermi.
Bozzoli di lombrichi ( Lumbricus terrestris ).
Bozzolo di verme rosa (in) .
A causa della respirazione esclusivamente tegumentaria (i lombrichi non hanno i polmoni), il corpo deve rimanere umido per consentire la respirazione ed evitare la disidratazione: se il suo tegumento si secca, perde la sua permeabilità ai gas respiratori. Questa respirazione cutanea spiega perché il suo tegumento secerne uno strato di muco idrofilo che trattiene l'acqua al contatto e la migrazione dei lombrichi a seconda del grado di secchezza del terreno.
Il sistema circolatorio comprende un grande vaso dorsale contrattile dove il sangue viene spinto in avanti. Cinque o sette paia di cuori laterali raccolgono il sangue e lo inviano all'indietro in un vaso ventrale. Questo sistema regola il metabolismo che dipende dalla temperatura, il che spiega perché i lombrichi vanno in letargo ( quiescenza innescata da un fattore ambientale, il più delle volte siccità o freddo, gli animali si dispongono a palla in cuccette - dette anche camere o celle - aestivazione o letargo ) e che i lombrichi anetici scavino gallerie verticali per porsi nel terreno ad una temperatura ottimale e vivere in congruenza ad una temperatura intorno ai 10°C (ottimale di 12°C), senza sentire freddo.
I lombrichi ingeriscono suolo e detriti organici di varia origine (batterica, fungina, animale e vegetale). Schiacciando i detriti animali e soprattutto vegetali, facilitano l'attacco della materia organica nel loro tratto digestivo da parte della comunità di funghi e batteri simbionti , che ha un'attrezzatura enzimatica per abbattere la cellulosa e la lignina nelle piante. I lombrichi a loro volta beneficiano di questa digestione parziale, che fornisce loro cibo più accessibile ai loro enzimi digestivi. Ottengono anche la loro energia dalla digestione dei propri microbi simbionti. Mentre molti oligocheti hanno un ventriglio esofageo appena dietro la bocca, destinato alla macinazione del cibo, le Lumbricinae aneciche sono caratterizzate da un rinvio del ventriglio all'indietro (ventriglio intestinale o post-ventriglio), un rinvio che porta la loro evoluzione verso una vita molto terricola . . il liberarsi dello spazio nella parte anteriore permette di sviluppare potenti muscoli per scavare il terreno e ingerire terreno.
Secernono i loro tratti digestivi di drilodefensine (in) che agiscono come tensioattivi impedendo ai tannini di rosicchiare le foglie per complessi con le proteine enzimatiche. Senza queste drilodefensine, le foglie morte non verrebbero digerite e rimarrebbero sulla superficie della terra per molto tempo, fino a quando non si sarà formato uno spesso strato.
La locomozione dei lombrichi è un gattonare senza meandri che sfrutta l'ancestrale sistema anellidiano idropneumatico di spostamento per ondulazione peristaltica . Cicli di contrazioni/rilassamenti dei muscoli circolari e longitudinali sono all'origine di una successione ondulatoria di segmenti che si allungano in avanti per dispiegarsi (rilassamento muscolare) e metameri posteriori che si contraggono e si allargano. Le setole o setole hanno varie dimensioni e forme a seconda del modo di vita e di locomozione, generalmente utilizzati dall'animale durante la scansione (setole locomotorie lunghe e retratta che le consentono di aderire al supporto) o per scavare (setole armato). Ganci, a livello delle code e delle teste, che assicurano l'ancoraggio all'imbocco della tana e consentono rispettivamente la rapida retrazione della sopravvivenza ai predatori e la trazione del cibo verso la galleria).
Questo spostamento è favorito dal muco cutaneo che riduce l'adesione tra il suolo e le superfici corporee. Questa secrezione potrebbe fungere da modello di ruolo naturale nelle innovazioni bioniche (o biomimetiche ) nel campo degli agenti che riducono l'attrito (in) e degli strumenti per l' aratura .
Gli anellidi policheti sono comparsi nel Precambriano 600-700 Ma (milioni di anni fa). L'interpretazione tradizionale di diverse forme animali della fauna di Ediacaran e Burgess Shale è di considerare i suoi membri come rappresentanti primitivi di questi anellidi. Secondo Wilcke, dal Cambriano (540 Ma), si svilupparono i megadrili , i veri lombrichi , che prosperarono nel Permiano verso la fine del Paleozoico (280-235 Ma) quando le foreste si estendevano sulle terre aride. Il periodo intorno al 266-264 Ma corrisponde ad un salto funzionale, con principalmente in Europa il passaggio da progésier (organo dietro la testa) a postgizzard (ventriglio intestinale più arretrato nei lombrichi anecici ) che, con un potente lavoro del suolo, contribuisce alla il Secondario , sono 250 Ma, a formare il tipo di humus più fertile, quello dei muli .
Ordine: Aplotaxida;
Sotto-ordine: Lumbricina
Famiglie principali:
Nel 2015 sono state documentate 7.000 specie di lombrichi. Distribuiti su tutta la superficie del globo, i più grandi, come Megascolides australis o Driloleirus macelfreshi, vivono prevalentemente nelle aree tropicali.
In Francia sono elencate 150 specie. Le specie più comuni sono Lumbricus terrestris ( lombrico comune ), Lumbricus rubellus o Eisenia fetida ( verme del letame ).
Alcune specie vivono in legno morto e materiale in decomposizione. Altre circolano nel terreno sostanzialmente in orizzontale, altre ancora in verticale (sono quelle che lasciano in superficie getti caratteristici).
Lo stile di vita scavatore porta facilmente ad una convergenza evolutiva verso la forma “a verme” (animale allungato, magro, privo di arti, occhi e spesso pigmentazione). Così, diversi animali che adottano uno stile di vita simile possono somigliare molto a un lombrico senza esserlo: è il caso in particolare dei serpenti scavatori della famiglia Typhlopidae , così come delle cecilias , che sono batraci senza zampe.
Herpele squalostoma (femmina e giovane), un anfibio del gruppo Gymnophiona .
Typhlops vermicularis , un serpente cieco del gruppo dei Typhlopidae .
Zygaspis quadrifrons , rettile del gruppo degli Amphisbaenia .
La variabile ploidia all'interno di ogni specie e tra le specie ha a lungo ostacolato gli studi sulla genetica dei lombrichi.
Le moderne tecniche di biologia molecolare sono state applicate solo di recente a questi animali, nonostante il riconosciuto interesse ecologico e agroecologico per queste specie. Fino all'inizio del XXI ° secolo, solo allozyme sono state usate come marcatori molecolari di queste organizzazioni, con i loro limiti.
Recentemente, i progressi nel sequenziamento del DNA e nel barcoding molecolare hanno portato alla proposta di nuovi marcatori utili in particolare per studiare la genetica delle popolazioni di lombrichi. Marcatori molecolari microsatelliti sono ora disponibili in alcune specie di lombrichi, tra cui Allolobophora chlorotica o in Aporrectodea icterica. Questi
strumenti hanno mostrato aspetti insospettabili della diversità genetica di alcuni gruppi o specie (tra cui Lumbricus terrestris ) e ci permettono di esplorare meglio la struttura genetica e il polimorfismo genetico di specie ancora poco conosciute tra cui Allolobophora chlorotica in Europa. Dovrebbero anche consentire di tenere maggiormente conto dei giovani (difficili da identificare nel suolo).
I lombrichi svolgono un ruolo fondamentale nella produzione, strutturazione, mantenimento e produttività dei suoli, forestali, pascoli e agricoli in particolare, con funzioni diverse a seconda del compartimento occupato e dei loro spostamenti giornalieri o stagionali. Partecipano alla mineralizzazione e umificazione del suolo scomponendo la materia organica , favorendo la biodisponibilità dei nutrienti per piante e microrganismi . Sono considerati specie chiave .
Le loro capacità di colonizzare nuovi habitat e di disperdersi nel paesaggio e nei “ paesaggi pedologici ” li rendono presenti come particolarmente importanti in termini di resilienza ecologica dei suoli e di ecologia del paesaggio, ma questi sono ancora poco conosciuti. Sono oggetto di studi nel mesocosmo , utilizzando vermi marcati , o affidandosi (di recente) ad analisi genetiche in particolare, con lavori che hanno permesso di comprendere meglio le esigenze dei lombrichi in termini di connettività ecologica e che hanno confermato agevolazioni conspecifiche e che se certi assi (canali) sono molto frammentanti per queste specie, anche i movimenti dei suoli sono diventati fonti di dispersione passiva , con la possibilità che certe specie diventino invasive al di fuori del loro ecosistema originario.
Ogni specie ha una spiccata preferenza per un particolare ambiente o condizioni del suolo .
Nel 1972 in Francia, Marcel Bouché identificò 140 specie di lombrichi. Li ha classificati in tre categorie ecologiche, basate su criteri morfologici (pigmentazione, dimensione), comportamentali (cibo, costruzione di tunnel, mobilità) ed ecologici (longevità, tempo di generazione, predazione, sopravvivenza alla siccità): superficie come il verme del letame ( Eisenia fetida ), aneci che scavano verticalmente come il comune lombrico ( Lumbricus terrestris ) ed endogeni che scavano orizzontalmente come Octolasion lacteum o Allolobophora caliginosa . Queste tre categorie rappresentano rispettivamente circa l'1%, 80% e 20% della biomassa di lombrichi del suolo in ambienti temperati.
Gli epigei sono piccoli pigmentati che vivono nella lettiera superficiale e si nutrono di materia organica in decomposizione. Non scavano, anche se alcune specie intermedie possono creare gallerie piccole e molto poco profonde. Le specie aeree, che vivono sulla superficie del suolo, sono le più esposte ai rischi climatici, alla predazione e alle operazioni colturali ( aratura , pesticidi ); queste specie sono quindi piuttosto rare nelle aree coltivate. La pigmentazione omocromica (rosso-marrone e talvolta verde) con l'ambiente circostante e il loro stile di vita notturno consente loro di nascondersi dai predatori (uccelli, insetti) che fuggono rapidamente.
AnecicGli anecici ("salire" dal greco Anesis , "elasticità") sono a grandi pigmenti che vivono in gallerie generalmente verticali e permanenti (fino a tre metri di profondità) e si nutrono di materia organica essenzialmente superficiale (specie fitosaprofagi ), più raramente quella contenuta nel suolo.
EndogesI terricoli vermi non sono pigmentati, di medie dimensioni, di solito vivono nei primi centimetri di terreno dove costruire una rete di sub-orizzontale delle gallerie. Si nutrono della materia organica contenuta nel suolo (specie geofaghe ). Esistono tre sottocategorie di endogi: poliumici, mesoumici e oligoumici, a seconda della loro posizione all'interno del profilo e quindi del tipo e del contenuto di sostanza organica del suolo che ingeriscono. Più in profondità vivono i vermi, meno materia organica consumano nel terreno. Gli endogeni che ingeriscono il suolo più povero di materia organica sono oligoumi, mentre i poliumi consumano suolo da orizzonti superficiali, ricchi di materia organica in decomposizione.
I lombrichi forniscono molti servizi ecosistemici .
I lombrichi disperdono metalli, batteri e molti altri microrganismi e propaguli o ritenuti indesiderabili per il compostaggio (come il batterio Escherichia coli 0157) o per l'agricoltura (es: Fusarium oxysporum ) neutri o utili (compresi nematodi come Steinernema spp. e spore di funghi micorrizici) . In questo e grazie alla loro aerazione e lavorazione, interferiscono anche positivamente con l'attività e la competizione sotterranea delle piante per i nutrienti. Svolgono un importante ruolo ecologico in termini di aerazione e microdrenaggio del suolo. Nel ripristino di suoli degradati o contaminati, svolgono un importante ruolo pionieristico , con effetti di bioturbazione che possono modificare la cinetica ambientale di alcuni inquinanti (vedi bioaccumulo ).
A parità di altre condizioni, avrebbero poca influenza sulla diversità delle specie presenti, ma influenzano in modo diverso la produttività di certi tipi o comunità di piante. Nei prati delle zone temperate prediligono nettamente le Fabaceae ( legumi ) che guadagnano (+ 35%) in produttività in loro presenza.
Attività biologicaGià il filosofo greco Aristotele riconosce nei lombrichi un'attività biologica essenziale, chiamandoli "l'intestino della terra". Cleopatra li dichiara sacri per il loro impatto sulla fertilità del suolo delle rive del Nilo .
Charles Darwin era molto interessato al suolo come supporto della vita e prodotto della vita. Fu uno dei primi a riabilitare il lombrico, allora considerato dannoso per l'agricoltura. Darwin aveva osservato che i resti archeologici erano spesso protetti dalla loro sepoltura abbastanza rapida sotto terra prodotta dalla vegetazione morta e dagli organismi del suolo. Ha contribuito a sensibilizzare sull'importanza di scavare organismi come il lombrico per il suolo.
In un lavoro pubblicato su10 ottobre 1881e intitolato " La formazione di muffe vegetali per azione dei vermi con osservazioni sulle loro abitudini " , tradotto in francese nel 1882 (il suo ultimo libro scientifico, venduto in 2.000 copie subito poi in pochi mesi a 3.500 copie poi a 8.500 copie in meno di tre anni, vale a dire più rapidamente e in numero maggiore rispetto alla sua opera principale, " L'origine delle specie "), si è occupato dell'importanza del lavoro di bioturbazione dei lombrichi sulla genesi, l'erosione e la fertilità del suolo. Un recensore commenta: "Agli occhi della maggior parte delle persone... il lombrico è semplicemente un anellide cieco, sordo, insensato e sgradevolmente viscido. Il signor Darwin si propone di riabilitare il suo carattere, e il verme improvvisamente si fa avanti come una figura intelligente e benefica, che opera vasti cambiamenti geologici, un livellatore di montagne... un amico dell'uomo... e un alleato della Società per il conservazione dei monumenti antichi” . La ristampa del 1945 di questo libro, con un'introduzione di Sir Albert Howard, avrà un successo ancora maggiore, confermando il ruolo di Darwin come pioniere nella storia della scienza del suolo. Ha dimostrato l'importanza globale dell'attività dei lombrichi nella fertilità del suolo; “L'aratro è una delle invenzioni più antiche e preziose dell'uomo, ma molto prima che esistesse il terreno era effettivamente arato dai lombrichi e non cesserà mai di esserlo. È dubbio che ci siano molti altri animali che hanno svolto un ruolo così importante nella storia del globo come queste creature di un'organizzazione così inferiore " proprio come il clima , la natura del substrato roccioso su cui cresce il suolo in questione, e il tipo di lettiera fornita al suolo .
Questi animali modificano il suolo attraverso processi fisici, chimici e biologici, motivo per cui vengono talvolta chiamati ingegneri del suolo , proprio come le termiti , le formiche , alcuni batteri, ecc. Può essere chiamato ingegnere del suolo qualsiasi organismo che con la sua attività modifica il suo habitat in un senso che gli è favorevole ma anche favorevole agli altri organismi asserviti a questo habitat (in questo caso batteri o funghi del suolo, ecc .).
I lombrichi influenzano la struttura e la fertilità del suolo attraverso le loro attività di scavo, escrezione di macroaggregati, ingestione di materia organica , ecc. ma anche per la loro rete di gallerie la cui forma, dimensione e profondità differiscono a seconda della stagione, dell'ambiente e delle specie considerate. Questi vermi, a seconda che siano anecici, endogeni o epiendogeni, agiscono sulla strutturazione dei suoli e sulla loro capacità di assorbire acqua, grazie alle loro gallerie che sono percorsi preferenziali che favoriscono l'infiltrazione, la depurazione e il ciclo dell'acqua. La circolazione dei soluti e dei gas è così facilitata. Il muco , l' urina e le feci si depositano sulle pareti delle gallerie e le loro proprietà biogeochimiche conferiscono particolari proprietà (arricchimento in zuccheri , ecc .). Alcune specie di lombrichi producono anche escrementi (" getti ") che costituiscono macroaggregati del suolo con proprietà organo-minerali modificate in relazione al terreno circostante ( pH neutralizzato, maggiore stabilità degli aggregati, ecc .).
Agendo sul loro habitat, questi animali regolano indirettamente l'attività, la diversità e la distribuzione spaziale delle comunità di microrganismi del suolo. Questa influenza è cruciale poiché i microrganismi del suolo sono in ultima analisi responsabili di
Tuttavia, non tutti i lombrichi influenzano allo stesso modo le proprietà del suolo e i relativi processi. Alcuni infatti si nutrono esclusivamente della lettiera superficiale del suolo e vi abitano stabilmente (gli épigés, dal greco epi sur et gé terre), altri si nutrono della lettiera superficiale che seppelliscono in gallerie generalmente verticali (gli anecic, da il greco anesis elasticità), altri infine si nutrono esclusivamente dell'humus del suolo che ingeriscono al loro passaggio, creando vaste reti di gallerie senza mai risalire in superficie (gli endogés, dal greco endo inside).
Questi tre tipi ecologici costituiscono altrettante strategie per sfruttare le risorse selezionate durante l' evoluzione dei lombrichi. I limiti tra questi tipi, però, non sembrano molto chiari e resta da spiegare i loro determinismi. In tutti i casi, questa eterogeneità di comportamento induce indubbiamente influenze distinte nel loro contributo alla fertilità del suolo. Idealmente, gli epigati, gli endogi e gli aneci agirebbero insieme nella formazione e nel mantenimento della fertilità del suolo.
La recente consapevolezza del crescente impatto delle attività umane sui sistemi ecologici è all'origine di numerosi lavori che studiano il rapporto tra la diversità degli esseri viventi e il funzionamento complessivo di questi sistemi (vedi ecologia ). Per i terreni agricoli, alcune pratiche colturali come l' aratura (che porta le pietre in superficie), l'uso di prodotti fitosanitari (vedi fertilizzanti , pesticidi ), ecc. comportare una diminuzione della diversità dei lombrichi e potrebbe portare ad un'alterazione del funzionamento del suolo degli agroecosistemi . Dal punto di vista della conservazione e riabilitazione del suolo , l'identificazione delle specie che svolgono un ruolo importante ("specie chiave") nel suolo sembra essere un tema di ricerca essenziale nell'ecologia del suolo .
Contribuiscono positivamente alla bioturbazione che arricchisce l'humus, ma che - nei suoli inquinati - contribuisce al trasferimento verticale e orizzontale di alcuni inquinanti (in maniera differenziata a seconda degli inquinanti e delle specie considerate).
Nonostante molte ricerche sull'ecologia dei lombrichi e sul loro comportamento, mancano ancora informazioni quantitative su aspetti chiave come la formazione delle gallerie e le attività associate, o come si orientano nel terreno. . Si presume generalmente che il ruolo funzionale delle diverse specie di lombrichi possa essere indotto dalle caratteristiche dei tipi ecologici a cui sono legati (anecico, epigeo, endogeo). Tuttavia, questa ipotesi è stata testata solo molto poco sperimentalmente.
La ricerca sulle attività dei lombrichi è difficile da condurre a causa della natura opaca del suolo in cui vivono. Tuttavia, i recenti progressi metodologici che utilizzano tecniche come la tomografia computerizzata ai raggi X (vedi CT ), la radiomarcatura degli individui e le attività di modellazione sono nuove potenti tecniche per comprendere i lombrichi e le reti di gallerie che scavano sotto la superficie del terreno.
In passato, a torto secondo i dati oggi disponibili, erano considerati dannosi per l'agricoltura. Ad esempio, il ciclo completo di agricoltura da Abbé Rozier (1781-1805), menziona solo tenie e vermi patogeni in animali da fattoria, nella sua sezione “Worms (medicina rurale)”, questo no. 'È che più tardi, nel volume del 11 per trova nell'articolo Achées, Laiches o Vers de Terre che appare qualche consiglio dell'Abbé Rozier su Lombricus L , l'autore ritiene che "Tutti i coltivatori ... sanno il male cosa fanno i lombrichi alle piantine ... è quindi utile conoscere i mezzi distruggere (loro) ” .
Il numero di lombrichi per m³ di suolo diminuisce drasticamente nelle aree di agricoltura intensiva con lavorazione del terreno, uso di fertilizzanti, irrigazione e assenza di copertura vegetale in decomposizione sul suolo, fattori che spiegano che il tasso di materia organica nei suoli europei è stato diviso per 2 dal 1950. In Europa, nel 1950, i suoli contenevano 2 tonnellate di lombrichi per ettaro, contro meno di 100 kg per campo coltivato nel 2010.
È meglio protetto dall'agricoltura biologica che è infatti alleata, e talvolta anche più presente in agricoltura dissodamento (no-till) e più presente nelle praterie, savane e arbusti temperati . Tuttavia, anche in agricoltura biologica, l'utilizzo di trattamenti contenenti rame ( poltiglia bordolese ad esempio) ha un effetto negativo sui lombrichi.
Alcuni pesticidi sono appositamente studiati per uccidere i lombrichi (es. per campi da golf , calcio, rugby, hockey su prato, ecc. ); questi sono i lombrichi .
La frammentazione degli ecosistemi , dalle reti moderne di strade e canali, così come nelle aree di agricoltura intensiva di pesticidi è anche una fonte di preoccupazione. I lombridotti potrebbero contribuire a livello locale a migliorare gli scambi in futuro.
I lombrichi europei sono anche minacciati da diverse specie di grandi platelminti ( Plathelminths , invasivi o che potrebbero diventare invasivi ) importati accidentalmente dalla Nuova Zelanda , dall'Australia e dal sud-est asiatico. Una delle specie di origine neozelandese è Arthurdendyus triangulatus , un predatore quasi esclusivo di lombrichi, ma finora non registrato in Francia. Diverse specie (ad oggi non identificate), probabilmente della famiglia Geoplanidae , sono state osservate in Francia, in tre dipartimenti ( Finistère , Alpes-Maritimes , Corsica ) secondo il Museo Nazionale di Storia Naturale (MNHN) e l' Inventario Nazionale del patrimonio naturale (INPN) che hanno il9 giugno 2013ha chiesto testimoni, "nei pochi paesi in cui sono state recentemente rilevate specie strettamente correlate, come l'Inghilterra, osserviamo una virtuale scomparsa delle sue prede (lombrichi)" , che è fonte di significative perdite agronomiche e squilibri ecologici. A seguito di questa chiamata, sono state segnalate quattro specie di Platelminti terrestri invasivi in diversi dipartimenti francesi, tra cui Parakontikia ventrolineata , Bipalium kewense e altre due specie i cui nomi non sono ancora noti.
I lombrichi sono considerati ingegneri di specie e buoni biointegratori di una serie di inquinanti o contaminanti (che in parte accumulano dopo averli ingeriti).
Sono anche considerati in alcuni casi come bioindicatori (in suoli dove sono o dovrebbero essere naturalmente presenti). Linee guida sono state emesse dall'OCSE per i test delle sostanze chimiche " Earthworm, Acute Toxicity Tests " consentono di determinare la LC 50 dei prodotti testati. Dagli anni '80 è in corso il lavoro di studio e standardizzazione di protocolli di test ecotossicologici che li riguardano (anche in termini di tossicità acuta con l'OCSE dal 1984 ), con condivisione di informazioni durante workshop internazionali. -come in questo settore e identificare le priorità future. I protocolli di prova (in laboratorio, sul campo) sono stati migliorati e diversificati, il che ha permesso di ampliare gli usi ritenuti dall'OCSE (1984) della procedura. Inoltre, vi è una crescente comprensione di alcuni fattori che modificano gli effetti delle sostanze chimiche negli ecosistemi e quindi sull'effettiva esposizione dei lombrichi, nonché dei fenomeni di tossicosi e disintossicazione nei lombrichi e in altri invertebrati (sebbene permangano ancora lacune nelle conoscenze ). I progressi sono stati più lenti nella creazione di database completi e condivisi (ancora non disponibili all'inizio degli anni 2000 ).
Radioecologia : Un caso particolare è nelle aree interessate da inquinamento o fallout radioattivo, quello della bioconcentrazione di radionuclidi da parte dei lombrichi che possono poi risalire in superficie ( bioturbazione ) o contaminare animali affezionati ai vermi come, ad esempio, la beccaccia o il cinghiale .
In termini di servizi ecosistemici , lo studio Costi e benefici della biodiversità in Irlanda , lombrichi avrebbe portato a 700 milioni di euro ogni anno per l'Irlanda con il loro lavoro di seppellire i letame di sette milioni di bovini. Poiché partecipano anche all'aratura , l'utilità economica dei vermi potrebbe superare anche il miliardo di euro.
L'aggiunta di lombrichi al terreno di una coltura di soia o mais ne aumenta la produzione.
Secondo Charles Darwin, che qualifica i lombrichi come “i primi aratori della terra” , alcuni lombrichi venivano usati nell'alimentazione in India o per la preparazione di medicinali .
Diverse specie di lombrichi vengono allevate nei lombrichi e vendute per la produzione di compost o per la pesca . Il letame dei vermi viene utilizzato per produrre vermicompost . Il loro uso è possibile negli appartamenti, perché questi vermi divorano quasi immediatamente tutte le frazioni di rifiuti in decomposizione. I batteri della decomposizione aerobica (quelli del compost) secernono enzimi che depolimerizzano (idrolizzano) le proteine e i polisaccaridi di piante e resti animali, servono da cibo per i vermi che li divorano e trasformano questi cibi morbidi in una massa nera inodore un concentrato di carbonio e azoto per modificare il terreno del giardino o delle fioriere .
I vermi vengono anche testati per purificare i liquami agricoli, nonché le acque reflue (su un mezzo di coltura spruzzato) in Cile e dal 2004 nel villaggio di Combaillaux : uno dei serbatoi della stazione di depurazione è un filtro percolatore e l'altro è un lombrifiltro composto di un tappeto di corteccia di pino posto su un letto di trucioli di legno e ghiaia (dove Eisenia andrei cresce ad una velocità di 25.000 vermi/m²); periodicamente spruzzato con acque reflue. Le gallerie dei lombrichi fungono da habitat per i batteri che aiutano a purificare l'acqua; secondo il CNRS questo metodo "richiede poco spazio, consente un risparmio dal 20 al 30% rispetto al costo e alla manutenzione di una stazione convenzionale, consuma pochissima energia e produce poco odore e inquinamento acustico. . " . Tuttavia, questa forma di purificazione prevede acqua priva di prodotti tossici per i vermi (metalli pesanti, elevato carico di alcuni pesticidi o biocidi, ecc.).
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Secondo NCBI (4 aprile 2011) :
Secondo il registro mondiale delle specie marine (4 aprile 2011) :
Secondo ITIS (4 aprile 2011) :