Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea Descrizione di questa immagine, commentata anche di seguito Confronto di diversi teschi di vari Tyrannosauroidea Classificazione
Regno Animalia
Ramo Chordata
Sub-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super ordine Dinosauria
Ordine Saurischia
Sottordine Theropoda
Infra-ordine Tetanurae
Microordine Coelurosauria

Famiglia fantastica

 Tyrannosauroidea
Walker , 1964

Taxa di rango inferiore

Il tyrannosauroidea o tyrannosauroïdes ( "la forma delle tyrannosaurs') formano una superfamiglia (o clade ) fuori di dinosauri teropodi coelurosauriens compresi tirannosauridi e generi più basale strettamente legato al loro.

Alla fine del Cretaceo , erano i grandi predatori dominanti nell'emisfero settentrionale , culminando con l'apparizione del gigantesco tirannosauro . I fossili di Tyrannosauroidea sono stati raccolti da quelli che ora sono i continenti del Nord America , Europa , Asia , Sud America e Australia .

I tirannosauroidei erano carnivori bipedi , come la maggior parte dei teropodi, ed erano caratterizzati da molte peculiarità scheletriche, tra cui il cranio e il bacino . All'inizio della loro esistenza, i Tyrannosauroidea erano piccoli predatori con lunghe zampe anteriori con tre dita. I generi del tardo Cretaceo crebbero molto più grandi, inclusi alcuni dei più grandi predatori terrestri di tutti i tempi, ma la maggior parte di questi generi successivi aveva zampe anteriori proporzionalmente più piccole con solo due dita. Le piume primitive sono state identificate nei resti fossili di due specie e possono essere presenti anche in altri tirannosauroidi. Notevoli creste ossee nella varietà di forme e dimensioni, che si trovano sui crani di molti Tyrannosauroidea, possono essere servite come funzione ornamentale.

Descrizione

I tirannosauroidi variano ampiamente in termini di dimensioni, ma c'è una tendenza generale ad aumentare di dimensioni nel tempo. I primi Tyrannosauroidea sono piccoli animali. Un esemplare di Dilong , che era cresciuto quasi completamente, è lungo 1,6 metri e un Guanlong adulto 3 metri. I denti scoperti nel Cretaceo inferiore (da 140 a 136 milioni di anni fa) da Hyōgo , in Giappone, sembrano provenire da animali lunghi circa 5 metri, il che potrebbe indicare un aumento delle dimensioni all'inizio del lignaggio. Un esemplare immaturo di Eotyrannus è lungo più di 4 metri e quello di un Appalachiosaurus subadulto è stimato essere superiore a 6 metri, indicando che entrambi i generi hanno raggiunto dimensioni maggiori. I tirannosauri del Cretaceo superiore variano da 9 metri per Albertosaurus e Gorgosaurus a oltre 13 metri per Tyrannosaurus , quest'ultimo forse con un peso di oltre 6.400 chilogrammi. Uno studio del 2010 ha concluso che i Tyrannosauroidea erano di "taglia medio-piccola" nei loro primi 80 milioni di anni, ma erano "tra i più grandi carnivori terrestri mai vissuti" nei loro ultimi 20 milioni di anni di esistenza.

I crani dei primi Tyrannosauroidea sono lunghi, bassi e di costituzione debole, simili ad altri celurosauri , mentre le specie più recenti hanno crani più grandi e massicci. Nonostante le differenze di forma, alcune caratteristiche del cranio si trovano in tutti i tirannosauroidi conosciuti. L'osso premascellare è molto grande e taglia la punta del muso, una caratteristica che si è evoluta in modo convergente negli abelisauridi . Le ossa del naso sono tipicamente fuse, arcuate leggermente verso l'alto e spesso molto grossolanamente strutturate sulla loro superficie superiore. I denti premascellari nella parte anteriore della mascella superiore hanno una forma diversa dal resto della dentatura, di dimensioni più piccole e con una sezione trasversale a forma di D. Nella mascella inferiore, una nervatura prominente sul surangolare si estende lateralmente da appena sotto la mascella comune, ad eccezione di Guanlong , un arto basale di Tyrannosauroidea.

Tyrannosauroidea aveva colli a forma di S e lunghe code, come la maggior parte degli altri teropodi. I generi più vecchi hanno zampe anteriori lunghe, circa il 60% della lunghezza degli arti posteriori in Guanlong , con le tre dita tipiche dei celurosauri. Le lunghe zampe anteriori persistettero almeno fino a Eotyrannus , dal tardo Cretaceo, ma sono sconosciute all'Appalachiosaurus . I tirannosauridi derivati hanno arti anteriori nettamente ridotti, l'esempio più estremo è il Tarbosaurus , un genere scoperto in Mongolia, dove l'omero è solo un quarto della lunghezza del femore. Anche il terzo dito della zampa anteriore si è ristretto nel tempo. Questo dito non è ridotto in Guanlong , genere basale, e per Dilong è più sottile delle altre due dita. Eotyrannus ha anche tre dita funzionali su ciascuna mano. I tirannosauridi hanno solo due dita dei piedi, sebbene il metacarpo vestigiale del terzo sia presente in pochi esemplari ben conservati. Come con la maggior parte dei celurosauri, il secondo dito della mano è il più grande, sebbene il terzo dito non sia presente.

Gli arti posteriori di tutti tyrannosauroidea, come la maggior parte teropodi, hanno quattro dita, anche se il primo dito del piede ( alluce ) non tocca il suolo. Gli arti posteriori di Tyrannosauroidea sono più lunghi in relazione alle dimensioni del corpo rispetto a quelli di quasi tutti gli altri teropodi, e mostrano proporzioni caratteristiche degli animali che corrono veloci, con tibie e metatarso allungati.

Le caratteristiche pelviche di Tyrannosauroidea includono una tacca concava all'estremità superiore anteriore dell'osso iliaco , una cresta verticale ben definita sulla superficie esterna dell'osso iliaco, che si estende verso l'alto dall'acetabolo (acetabolo) e un enorme "stivale" sul punta del pube , più grande di oltre la metà del fusto pubico stesso. Queste caratteristiche si trovano in tutti i Tyrannosauroidea conosciuti, inclusi gli arti basali Guanlong e Dilong . Il pube non è noto per Aviatyrannis e Stokesosaurus ma il loro osso iliaco mostra i caratteri tipici di Tyrannosauroidea.

Classificazione

Tyrannosaurus è stato nominato da Henry Fairfield Osborn nel 1905, insieme alla famiglia Tyrannosauridae . Il nome deriva dalle antiche parole greche τυραννος [tyrannos] ("tiranno") e σαυρος [sauros] ("lucertola"). Il nome della superfamiglia Tyrannosauroidea è stato pubblicato in un articolo del 1964 dal paleontologo britannico Alick Walker . Il suffisso -oidea , comunemente usato nel nome delle superfamiglie animali, deriva dal greco ειδος [eidos], che significa "forma".

Gli scienziati hanno generalmente incluso i Tirannosauri ei loro immediati antenati nella superfamiglia dei Tirannosauroidea. Tuttavia, con l'avvento della tassonomia filogenetica nella paleontologia dei vertebrati, il clade ha ricevuto molte definizioni più esplicite. Il primo è stato formulato da Paul Sereno nel 1998, dove Tyrannosauroidea è definito come un gruppo di steli , comprendente tutte le specie che condividono un antenato comune più recente con il Tyrannosaurus rex che con gli uccelli moderni ( Neornithes ). Per rendere il gruppo più esclusivo, Thomas Holtz lo ha ridefinito nel 2004 includendo tutte le specie più vicine al Tyrannosaurus rex che a Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus o Allosaurus fragilis . Sereno ha pubblicato una nuova definizione nel 2005, escludendo Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis e Troodon formosus dal Tyrannosauroidea clade. Questa definizione è adottata in un articolo del 2010.

Due studi pubblicati nel 2012 e nel 2014 hanno suggerito che il Megaraptora clade , solitamente considerato Allosauroidea , è Tyrannosauroidea basale. Questa classificazione è contestata da altri autori.

Filogenesi

Loewen ei suoi colleghi hanno effettuato nel 2013 una classificazione comprendente praticamente tutte le specie conosciute di Tyrannosauroidea, portando al seguente cladogramma .

Nel 2016, Stephen Brusatte e Thomas Carr hanno effettuato una revisione dell'analisi filogenetica dei Tyrannosauroidea e della loro evoluzione ( massima parsimonia ):

Nel 2018, un nuovo albero è stato rilasciato da Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo. Hanno collocato Santanaraptor e Timimus lì , due generi i cui posizionamenti erano controversi. Hanno anche nominato due nuove sotto cladi: Pantyrannosauria che costituisce il gruppo gemello dei proceratosauridi e Eutyrannosauria che include i generi più derivati ​​tra cui i tirannosauridi.

Distribuzione geografica

I Tyrannosauroidea vivevano nel supercontinente di Laurasia , che si separò dal Gondwana nel Giurassico medio , così come nei continenti dell'emisfero settentrionale, che si separarono dalla Laurasia più tardi nell'era mesozoica . I tirannosauroidi più antichi conosciuti vissero nel Giurassico medio, circa 168-166 milioni di anni fa, e sono rappresentati dai generi Proceratosaurus del Bathonian d'Inghilterra e dal suo parente stretto Kileskus , trovati in strati della stessa età in Russia. Altri generi vissero nel tardo Giurassico , come Guanlong dalla Cina nord-occidentale, Stokesosaurus dagli Stati Uniti occidentali e Aviatyrannis dal Portogallo. Alcuni fossili attualmente attribuiti a Stokesosaurus potrebbero appartenere al genere Aviatyrannis , date le grandi somiglianze nelle faune dei dinosauri del Portogallo e del Nord America durante questo periodo. Se Iliosuchus , dal Giurassico medio dell'Inghilterra, fosse in effetti un membro dei Tyrannosauroidea, sarebbe il primo conosciuto e potrebbe suggerire che la superfamiglia abbia avuto origine in Europa.

I Tyrannosauroidea del Cretaceo inferiore sono stati scoperti in tutti e tre i continenti dell'emisfero settentrionale. Eotyrannus in Inghilterra e Dilong nel nord della Cina sono gli unici due generi che prendono il nome da questo periodo, e i denti premascellari del primo Cretaceo sono stati raccolti dalla Formazione di Cedar Mountain nello Utah e dal Gruppo Tetori in Giappone.

Verso la metà del periodo Cretaceo, i fossili di Tyrannosauroidea non si trovano più in Europa, suggerendo un'estinzione localizzata in questo continente. Denti tirannosauroidei e possibili corpi fossili sono noti dalle arenarie Dakota nel Nord America, così come dalle formazioni geologiche in Kazakistan , Tagikistan e Uzbekistan dal Medio Cretaceo.

I primi indiscutibili resti di tirannosauridi provengono dal Campano ( tardo Cretaceo ) del Nord America e dell'Asia. Sono riconosciute due sottofamiglie. Gli albertosaurini sono conosciuti in Nord America, mentre i tirannosaurini si trovano in entrambi i continenti. Fossili di tirannosauridi sono stati trovati in Alaska , che potrebbe essere servito da ponte di terra permettendo la loro dispersione tra i due continenti. I tirannosauroidi non tirannosauridi come l' Alectrosaurus e forse Bagaraatan erano contemporanei ai tirannosauridi in Asia, mentre sono assenti dal Nord America occidentale. Nel tardo Cretaceo, la Western Interior Seaway divideva in due il Nord America e isolava la parte occidentale del continente chiamata Laramidia . L'assenza di tirannosauridi nella parte orientale del continente - Appalachi - suggerisce che la famiglia si sia evoluta dopo la comparsa del Mare Interno del Nord America, permettendo ai membri basali di Tyrannosauroidea, come Dryptosaurus e Appalachiosaurus , di sopravvivere nel è come un relitto popolazione fino alla fine del Cretaceo.

Rappresentanti basali di Tyrannosauroidea potrebbero anche essere stati presenti in quella che oggi è l'Australia sud-orientale durante l' Aptiano fino all'inizio del Cretaceo. Il campione NMV P186046 , costituito da un pube parziale (osso dell'anca) di una forma trovata in Tyrannosauroidea, è stato scoperto a Dinosaur Cove nello stato di Victoria , indicando che Tyrannosauroidea non sarebbe limitato ai continenti settentrionali. Questa ipotesi è stata contestata da altri autori, indicando che la forma del pube non è unica per Tyrannosauroidea e che l'esemplare potrebbe essere un membro del gruppo più ampio di celurosauri o un altro clade di teropodi.

Se l'ipotesi che i Megaraptora siano Tyrannosauroidea è dimostrata, questi avrebbero un rappresentante dell'Australian Albian , vale a dire Australovenator , scoperto nella Formazione Winton , datato a circa 95 milioni di anni fa.

Paleobiologia

Piume

Lunghe strutture filamentose sono state conservate con resti scheletrici di molti celurosauri della Formazione Yixian del Cretaceo inferiore e di altre formazioni geologiche a Liaoning , in Cina. Questi filamenti sono stati generalmente interpretati come "protoplumi", omologhi alle penne ramificate presenti negli uccelli e in alcuni teropodi non aviari , sebbene siano state proposte altre ipotesi. Uno scheletro di Dilong , descritto nel 2004, è stato il primo esempio di piume trovate in Tyrannosauroidea. Simile al piumino degli uccelli moderni, le piume incontrate per Dilong sono ramificate ma non pennate e potrebbero essere servite da protezione termica. Anche grandi Tyrannosauroidea sono stati trovati con indizi di piume. Yutyrannus huali , anch'esso della formazione yixiana, è noto da tre esemplari, ognuno dei quali conserva tracce di piume su varie parti del corpo. Sebbene non tutte le aree del corpo mostrino impronte di piume in questi tre individui, questi fossili mostrano che anche per questa specie di grandi dimensioni (9 metri di lunghezza) la maggior parte del corpo era ricoperta di piume.

La presenza di penne, attestata in alcuni Tirannosauroidei primitivi, è anche caratteristica dei celurosauri, in altri generi basali come Sinosauropteryx , nonché in tutti i gruppi più derivati. Rare impronte di pelle fossilizzate trovate in alcuni tirannosauridi senza piume del tardo Cretaceo, tuttavia, mostrano pelle nuda o pelle ricoperta di squame . È possibile che le penne fossero presenti su aree del corpo dove le impronte della pelle non sono state conservate, poiché queste aree sono molto piccole e compaiono principalmente sulle zampe e sul lato inferiore della coda. In alternativa, la perdita secondaria di piume nei grandi tirannosauridi potrebbe essere analoga alla perdita di capelli nei mammiferi moderni più grandi come gli elefanti, dove un basso rapporto superficie-volume rallenta il trasferimento di calore , rendendo superfluo l'isolamento da uno strato di capelli.

Creste craniche

Creste ossee sono presenti sui crani di molti teropodi, tra cui molti Tyrannosauroidea. Il più elaborato si trova a Guanlong , dove le ossa del naso sostengono un'unica grande cresta che corre lungo la linea mediana del cranio da davanti a dietro. Questa cresta è perforato da grandi forami (fori) che riducono il peso. Una cresta meno prominente si trova a Dilong , dove piccole creste parallele corrono su entrambi i lati del cranio, sostenute dalle ossa del naso e dalle ossa lacrimali . Queste creste si curvano verso l'interno e si incontrano appena dietro le narici, dando alla cresta una forma a Y. I nasi fusi dei tirannosauridi sono spesso molto ruvidi. Alioramus , un possibile genere di tirannosauridi mongoli, porta una singola fila di cinque protuberanze ossee prominenti sulle ossa del naso; una fila simile di protuberanze molto più piccole è presente sul cranio di Appalachiosaurus , così come su alcuni esemplari di Daspletosaurus , Albertosaurus e Tarbosaurus . In Albertosaurus , Gorgosaurus e Daspletosaurus , un corno prominente è presente davanti a ciascun occhio sull'osso lacrimale. Questo corno lacrimale è assente in Tarbosaurus e Tyrannosaurus , che invece hanno una cresta a forma di mezzaluna dietro ogni occhio sull'osso postorbitale .

Queste creste craniche avrebbero potuto essere utilizzate per il riconoscimento di individui o per le manifestazioni di corteggiamento . Un esempio del principio dell'handicap potrebbe essere il caso di Guanlong , dove la cresta ampia e delicata avrebbe potuto essere un ostacolo alla caccia di questo probabile predatore attivo. Se un individuo fosse in buona salute e si esibisse alla caccia nonostante questa fragile cresta, potrebbe indicare la sua superiorità sugli altri con piccole creste. Simile alla coda di un pavone maschio o alle corna di grandi dimensioni di un Megaloceros , la cresta di Guanlong potrebbe essersi evoluta per selezione sessuale, fornendo un vantaggio nel corteggiamento, superando qualsiasi diminuzione della capacità di cacciare.

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(fr) Questo articolo è parzialmente o interamente tratto dall'articolo di Wikipedia in inglese intitolato Tyrannosauroidea  " ( vedi la lista degli autori ) .

Appendici

Articoli Correlati

Riferimenti tassonomici