Lo studio delle interazioni multitrofiche in relazione alla diversità delle comunità fa appello a discipline diverse come la micologia , l' entomologia , la nematologia , le dinamiche di popolazione e l' ecologia teorica, per comprendere il funzionamento degli ecosistemi . Questo nuovo approccio collaborativo all'ecologia di comunità consente di evidenziare l'impatto delle modalità di interazione e delle strategie biologiche delle specie sulla diversità tassonomica e funzionale locale.
Gli ecosistemi sono caratterizzati dalla diversità delle specie che presentano e, per correlazione, dalla diversità delle interazioni tra queste specie. Tuttavia, l'ecologia delle comunità (es. insieme di popolazioni che vivono in un dato luogo e in un dato momento) è stata a lungo attaccata alle interazioni tra due livelli trofici (es. rango che un organismo occupa all'interno di una catena trofica), soprattutto quelle tra piante ed erbivori e quelli tra prede e predatori.
L'interesse degli ecologisti per interazioni più complesse che coinvolgono due (o più) livelli trofici è solo molto recente (anni '80). Tuttavia, è ormai evidente che un approccio alle interazioni multitrofiche traduce in modo molto più realistico la complessità dei meccanismi e delle forze trainanti di un ecosistema rispetto a un approccio più semplice.
Già nel 1958, il biologo Charles Elton dimostrò interazioni trofiche dirette. Non è stato fino agli anni '80 che le interazioni trofiche complesse hanno cominciato a essere studiate. La necessità di integrare la resistenza della pianta ospite e il controllo biologico nella gestione dei parassiti al fine di comprendere l'importanza delle interazioni dirette e indirette nelle comunità ecologiche, ha quindi portato a un crescente interesse per le interazioni tritrofiche tra piante, erbivori e i loro nemici naturali.
Il primo approccio alla diversità della comunità è sviluppato dagli anni '60 e mette in evidenza il ruolo della competizione e della facilitazione nel mantenere la stabilità delle comunità. Da questo punto di vista, più specie comprende una comunità, più interazioni presenta e meno sensibile è il sistema alla perdita di un'interazione tra due specie.
All'inizio degli anni '70 fu proposta una teoria opposta. Presuppone che più un sistema è complesso, meno è stabile. La moltiplicazione delle connessioni tra le specie implicherebbe una propagazione più forte e sostenibile dei disturbi nell'ecosistema. Quest'ultimo avrebbe poi più difficoltà a recuperare il suo stato di equilibrio in caso di disturbo.
Negli anni '90 sono stati fatti nuovi progressi nello studio degli ecosistemi e delle interazioni all'interno delle comunità. Dimostreranno l'esistenza di uno stretto legame tra la variabilità delle specie e la fluttuazione dell'ambiente. In questa prospettiva, la stabilità dell'ecosistema sarebbe dovuta alla differenza tra le nicchie ecologiche delle diverse specie; la diversità specifica avrebbe un reale potenziale stabilizzante sulle proprietà degli ecosistemi. Secondo la moderna definizione di Hutchinson, la nicchia ecologica è definita come l'insieme delle condizioni fisico-chimiche e biologiche; inclusa la limitazione delle risorse; necessario affinché una specie mantenga una popolazione stabile o in crescita.
Nel 2001, S. Hubbell, attraverso la teoria neutrale , mette in discussione gli approcci alla diversità comunitaria assumendo che tutte le specie dello stesso livello trofico occupino la stessa nicchia ecologica e che le loro probabilità di sopravvivenza, mortalità, riproduzione e migrazione siano le stesse. La dinamica locale di un assemblaggio di specie sarebbe dovuta alla stocasticità demografica e alla limitata capacità di immigrazione degli organismi.
La diversità è un parametro determinante nel funzionamento degli ecosistemi. Allo stesso modo, le interazioni multitrofiche giocano un ruolo chiave nella strutturazione degli ecosistemi e governano le dinamiche delle popolazioni che li compongono. Pertanto, per comprendere il legame tra diversità e interazioni multitrofiche, possono essere effettuate diverse misurazioni.
Per caratterizzare la diversità, ci interessa la ricchezza specifica che è il numero di specie presenti nella comunità considerata.
La diversità specifica può essere misurata a diversi livelli:
Varia tra 0 (nessuna specie comune) e 1 (tutte le specie sono comuni).
β
La complessità di una rete di interazione può essere quantificata utilizzando tre misure della struttura della rete.
dove pi è la proporzione dell'interazione i rispetto alla somma totale di n interazioni osservate.
dove pi è la proporzione di interazione i rispetto alla somma totale di n interazioni osservate.
Il crescente interesse per lo studio della biodiversità e la consapevolezza delle sfide rappresentate dall'accelerazione della sua erosione hanno portato all'integrazione di nuovi parametri nella sua valutazione. Pertanto, la misurazione della biodiversità ora va ben oltre la stima del numero di specie in un ambiente, ma tiene conto di fattori come la diversità funzionale o filogenetica .
Le interazioni multitrofiche tra le specie e le loro conseguenze sulla diversità delle comunità sono generalmente poco visibili in condizioni stabili e spesso si evidenziano solo dopo la perdita di una o più specie. Inoltre, le scale per l'analisi degli effetti della cascata trofica sono spesso molto più ampie di quelle prese in considerazione dalla maggior parte degli studi scientifici.
Comprendere i legami tra le interazioni multitrofiche e la biodiversità di un ambiente implica quindi un approccio multi-scala, che mira ad analizzare la rete e i suoi sottoinsiemi. Infatti, se si considera il gradiente latitudinale, sono predominanti le variazioni delle condizioni abiotiche come la temperatura, l'umidità e le capacità di dispersione e colonizzazione della specie. A livello locale, sono i processi biotici (predazione, competizione e mutualismo) ad avere l'impatto maggiore. Anche la scala temporale deve essere presa in considerazione quando si analizzano le interazioni.
I modelli analitici hanno dimostrato che la molteplicità delle interazioni sarebbe un indicatore della diversità e della stabilità dell'ecosistema. Quindi, nel caso di una specie generalista (es. nutrendosi di più risorse), la specie potrà sopravvivere in caso di scomparsa di una delle sue risorse perché potrà concentrarsi sulle altre. In questo esempio la pluralità di interazioni consente una certa stabilità ma questa configurazione non è sistematica perché è necessario tenere conto delle variabili ambientali. Le interazioni all'interno degli ecosistemi sono caratterizzate da flussi di energia (carbonio per esempio) lungo le catene alimentari.
Lo studio delle relazioni tra i cosiddetti ambienti aerei e quelli sotterranei evidenzia anche l'importanza delle interazioni nel funzionamento degli ecosistemi. In questo contesto le piante giocano un ruolo di primo piano perché sono le mediatrici tra gli organismi dei due ambienti. Gli organismi che strutturano le reti trofiche sono di varia natura: erbivori, carnivori, piante, funghi, batteri, parassiti e si stima che moltissimi organismi partecipino indirettamente a queste interazioni ma non vengano rilevati. Si ritiene che la diversità vegetale aumenti le interazioni e i rispettivi punti di forza, modificando così la complessità della rete. Tuttavia, gli effetti della diversità vegetale diminuiscono con l'aumento del livello trofico: i predatori sono meno influenzati dalla variazione di questa diversità. Inoltre, le micorrize possono influenzare la composizione specifica delle piante. I microrganismi intervengono nelle catene trofiche mediante meccanismi patogenetici, mediante meccanismi volti a modificare le qualità nutritive delle piante o mediante meccanismi simbiotici.
Il mutualismo può quindi essere una fonte di mantenimento della diversità specifica in una comunità. Può infatti aumentare le capacità competitive di una specie, ottimizzandone così lo sviluppo. Nel caso delle simbiosi micorriziche, piante originariamente poco competitive possono catturare più facilmente le risorse del suolo grazie alle ife (elementi filamentosi dei funghi), migliorando la loro crescita in un ambiente dove sarebbero state escluse competitivamente da altre specie in assenza di micorrize. Attraverso la simbiosi micorrizica, il mutualismo consente qui il mantenimento di una specifica diversità.
Pertanto, il mantenimento di questa specifica diversità è organizzato da processi ecologici che consentono la promiscuità tra le specie. Processi locali come la concorrenza, la predazione, il mutualismo consentono l'acquisizione di risorse, mentre i processi regionali come la dispersione consentono l'acquisizione di territori. In questo contesto, la convivenza tra due specie si basa su un trade-off, ovvero un compromesso tra una buona colonizzazione e una buona assimilazione delle risorse. (Tabella 1)
Se il ruolo delle interazioni orizzontali (all'interno dello stesso livello trofico) sul funzionamento degli ecosistemi sembra prevedibile, le cosiddette interazioni verticali, all'interno di più livelli trofici appaiono più complesse.
Esistono diverse dinamiche delle interazioni verticali:
Gli studi sulle interazioni multitrofiche si concentrano spesso su piccole aree e specie non mobili, con cicli di vita brevi, che le rendono facili da osservare. Il risultato è un quadro incompleto e distorto del ruolo delle specie chiave di volta negli ambienti naturali. Quando le popolazioni di questi consumatori di punta si riducono o si eliminano e le scale spaziali e temporali considerate sono sufficientemente ampie, la loro influenza diventa evidente.
Il collegamento tra i "consumatori al vertice" e la diversità delle specie può essere stabilito attraverso diverse interazioni. Ad esempio, bloccando l'esclusione competitiva o la proliferazione di predatori intermedi (rilascio di mesopredatori), o anche con effetti indiretti sull'habitat.
L'alterazione delle dinamiche di reclutamento degli alberi e la graduale trasformazione delle foreste in brughiere e prati a causa dell'aumento degli erbivori ungulati illustra l'influenza delle specie chiave di volta sulla diversità funzionale. Questo processo è stato particolarmente evidente nei parchi del Nord America, dove la perdita di grandi predatori nei primi anni del XX ° secolo ha significato una riduzione dei tassi di crescita degli alberi e il fallimento di reclutamento in specie arboree dominanti. La reintroduzione del lupo a metà degli anni '90 nel Parco Nazionale di Yellowstone ha permesso di regolarizzare le popolazioni dei grandi erbivori, di frenare la proliferazione dei coyote, di ripristinare la copertura vegetale riducendo la pressione esercitata dai grandi ungulati e di stabilizzare gli argini dei corsi d'acqua . Questo freno all'erosione degli argini e l'aumento del raffreddamento dei fiumi dall'ombra degli alberi ha permesso un aumento delle specie di pesci e di altri organismi acquatici. Fu incoraggiato anche l'insediamento dei castori e le loro dighe consentirono la creazione di nicchie ecologiche adatte a lontre, nutrie, anfibi, ecc.
In un ecosistema in cui l'influenza del controllo dall'alto verso il basso è preponderante, la perdita delle specie situate al vertice della catena trofica genera conseguenze sugli ecosistemi che vanno ben oltre la mera diversità delle comunità: aumento delle malattie e degli incendi boschivi, perdita del sequestro del carbonio, comparsa di specie invasive, interruzione dei cicli biogeochimici. Questi impatti sono tanto più significativi quando sono esacerbati da fattori quali l'eccessivo sfruttamento dei terreni coltivabili e delle risorse, i cambiamenti climatici, la perdita e la frammentazione degli habitat, l'inquinamento, ecc.