Regno | Fungo |
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Divisione | Basidiomycota |
Suddivisione | Agaricomycotina |
Classe | Agaricomiceti |
Sottoclasse | Agaricomycetidae |
L'ordine Boletales Singer 1986 è una fila di funghi ( Fungi ) basidiomiceti della classe Agaricomycetes , che comprendeva essenzialmente le famiglie di funghi con imenofori tubulari , in particolare le Boletaceae , famiglia del cepe de Bordeaux, cioè nel senso classico dei funghi con piede carnoso con tubi sotto il cappuccio che presentano una sagoma di bolete . Dal 2006, studi filogenetici hanno incluso nelle famiglie Boletales di funghi a lama come Paxillaceae o Gomphidiaceae e definendo una divisione più precisa in cinque sottordini: Coniophorineae e Paxillineae (lamellate e un allineamento di altri tre ordini di sottordini : Boletineae e Suillineae ( boletoïdes ) con Sclerodermatineae ( gasteroidi ). La loro distribuzione è universale. I Boletales commestibili hanno molte proprietà: se i carboidrati costituiscono la maggior parte della carne dei Boletales , contengono anche molti altri elementi come lipidi, venti aminoacidi, metalli e minerali a seconda del substrato dove crescono, vitamine D2 interessanti per i vegetariani e ergosterolo e perossido di ergosterolo con attività antimicrobica, antivirale e antinfiammatoria. La ricostruzione dello stato ancestrale dei Boletales suggerisce che l'antenato dei Boletales fosse un fungo saprotr forma opa, resupinata o poliporoide e produce marciume bruno.
L'ordine Boletales contiene più di mille specie della classe Agaricomycetes . I loro sporofori presentano una grande diversità di forme. Classicamente questo ordine comprendeva solo i porcini , cioè i funghi con i tubi, ma ora si aggiungono anche i funghi con le lamelle e i glèbes. Così il genere Paxillus avente lamelle è ora attaccato al bolete. Le famiglie Gomphidiaceae , Serpulaceae , Tapinellaceae , Hygrophoropsidaceae e Paxillaceae che spesso hanno la stessa consistenza della carne dei porcini e caratteristiche microscopiche simili di spore e cistidi rientrano nell'ordine come fanno altri gruppi fisicamente dissimili tra cui Sclerodermataceae (sclerodermia) e Rhizopogonufflesaceae (falsi truffatori).
Boletoid
la cianescenza
polpa soda, tubi di
margine arrotolati
Piede panciuto
reticolato
Alcune specie di Boletales sono funghi ectomicorrizici , cioè vivono in simbiosi con determinati alberi o arbusti ospiti. Di solito crescono su terreni acidi, in aree aperte o ventilate, radure, argini alberati e ai margini dei sentieri in queste foreste arbustive ospitanti. Alcune specie prosperano anche in un fitto sottobosco con poca esposizione alla luce, come il sottobosco formato da giovani piantagioni di abete rosso . Se accettiamo l'ipotesi di un'origine tropicale dei Boletales , possiamo anche concludere che alcune specie, un tempo associate al quercus e al pinus, si sono adattate e modificate su entrambi i versanti delle Alpi o delle Montagne Rocciose o dell'Himalaya , micorrize con generi diversi di Pinus , mentre altri hanno acclimatato o modificato le loro micorrize con altre specie arboree verso nord con le Betulaceae o precedentemente verso sud, come la specie Boletus aereus e precedentemente Boletus mamorensis in Europa che associavano una specie di quercia mediterranea .
Altre specie come la Merula piangente sono saprotrofiche . La storia evolutiva di questi funghi mostra che sono agenti del marciume bruno nel legno: diversi Boletales hanno sviluppato con Polyporales e Gloeophyllales , un meccanismo per la depolimerizzazione della cellulosa , tramite la reazione di Fenton , producendo radicali liberi idrossili in grado di estrarre gli atomi di idrogeno appartenente ai legami osidici della cellulosa.
I Boletales hanno molti rappresentanti nella categoria degli ottimi commestibili, come il Boletus edulis e tutte le specie affini che possono essere consumati anche crudi, mantenendo così tutte le loro proprietà nutritive. D'altra parte, ora si consiglia di non raccogliere le Paxillae , ancora vendute in Italia. Per quanto riguarda gli sclerodermi , da giovani, la somiglianza della loro carne tagliata a quella del vero tartufo , inzuppato nel suo succo, ne fa un disonesto sostituto, spesso utilizzato in cucina per insaporire il foie gras.
Diverse specie di Boletales , in particolare della famiglia principale delle Boletaceae , costituiscono, quando commestibili, una fonte nutritiva che, pur non essendo ricca di carboidrati o lipidi facilmente assorbibili, contiene vitamine, minerali e fibre. Più precisamente, se la maggior parte dei Boletales commestibili freschi contiene più dell'80% di acqua, ei carboidrati costituiscono la maggior parte della loro carne, contengono anche molti altri elementi come i lipidi, una ventina di aminoacidi, metalli e minerali a seconda del substrato in cui crescono , vitamine D2 di interesse per i vegetariani, ergosterolo e perossido di ergosterolo con note attività antimicrobiche e antinfiammatorie. La quantità stimata di lipidi nelle Boletales commestibili è del 3,3% di sostanza secca. Gli acidi grassi rappresentano il 2,6% della sostanza secca del fungo. Uno studio comparativo sulla composizione degli amminoacidi di diverse specie di Boletales mostra che il Boletus edulis ha il più alto contenuto totale di amminoacidi di circa 2,3 g per 100 g di funghi secchi. Questo totale include un campione completo di una ventina di amminoacidi essenziali e non essenziali. L'analisi di questi amminoacidi liberi ha rivelato che la glutammina e l' alanina sono i costituenti principali. Un altro composto predominante è la lisina, ulteriori analisi . La concentrazione di metalli e minerali in Boletales dipende spesso dalla concentrazione degli elementi nei terreni in cui sono stati raccolti. In generale, i porcini contengono quantità apprezzabili di selenio , un oligoelemento essenziale per una buona salute. Gli esemplari di porcini freschi contengono anche circa 200 mg di vitamina D2 per 100 g di peso secco, mentre questa vitamina è quasi completamente assente negli Agaricales coltivati. Infine, i Boletales studiati contengono 500 mg di ergosterolo per 100 g di funghi secchi, ma in proporzione inferiore rispetto agli Agaricales coltivati. L'ergosterolo è un composto sterolico comune nei Boletales commestibili.
Il contenuto relativamente alto di vitamina D2 ed ergosterolo contenuto in questi Boletales può renderli un alimento nutrizionalmente interessante per vegetariani e vegani, che altrimenti non sarebbero in grado di ricevere una scorta di vitamina D2 , solitamente fornita dalla carne.
Il commestibile Boletales contiene circa 30 mg di perossido di ergosterolo per 100 g di funghi secchi. Il perossido di ergosterolo è uno steroide derivato con un ampio spettro di attività biologica, comprese le attività antimicrobiche e antinfiammatorie e la citotossicità di linee cellulari di vari tumori cresciuti in colture di laboratorio.
La phytochélatine conferisce al Boletus resistenza ai metalli pesanti tossici come il cadmio .
Alcuni Boletales commestibili contengono anche uno zucchero legante le proteine chiamato lectina , che ha un'affinità per gli zuccheri xilosio e melibio . La lectina è mitogena , cioè può stimolare le cellule ad avviare un processo di divisione cellulare, che risulterà mitosi. La lectina ha anche proprietà antivirali. Inibisce l'immunodeficienza umana del virus enzimatico della trascrittasi inversa.
Altri studi suggeriscono che i Boletales commestibili hanno anche un'attività antivirale soprattutto contro il virus del mosaico del tabacco coltivato in coltura. Questi composti antivirali fungini sono oggetto di interesse nella ricerca biomedica per il loro potenziale per far avanzare la conoscenza della replicazione virale e per lo sviluppo di nuovi farmaci nel trattamento delle malattie virali.
I Boletales commestibili hanno un'elevata capacità antiossidante, probabilmente dovuta alla combinazione di vari acidi organici. La più alta attività antiossidante si trova nella polpa dei funghi. Inoltre, i Boletales commestibili contengono 528 mg di ergotioneina per chilogrammo di funghi freschi di questo composto antiossidante. Questo valore è il più alto tra i tanti prodotti alimentari testati in uno studio.
Si credeva che avesse rilevato proprietà anti-cancro in alcuni Boletales sulla base dei risultati di ricerche condotte negli anni '50 , ma altri studi purtroppo non hanno confermato questi risultati.
Anche alcuni porcini sono velenosi , sebbene raramente fatali. È il caso in particolare del Boletus satanas e delle sue varietà, caratterizzate da un cappello bianco e da un piede rossastro. È stata isolata una glicoproteina , la bolesatina . Quando somministrato ai topi, provoca gravi problemi al fegato e trombosi.
Nel 1990, è stato scoperto che Paxillus involutus contiene chiaramente composti mutageni, comprese alcune sostanze termostabili: quando somministrati ai topi, gli estratti causano danni cromosomici nella Nigella Damascus , Nigella Damascena .
L'analisi molecolare mostra che i Bolete derivano tutti da un antenato comune e che i Boletales sono un clade distinto dagli Agaricales . I Boletales quindi funghi recenti (en) BTM Dentinger et al. , “ Filogenetica molecolare dei funghi porcini (sezione Boletus Boletus) ” , Filogenetica molecolare ed evoluzione , vol. 57, n o 3,2010, p. 1276–1292 ( leggi in linea ). Se la diversificazione del Boletus edulis si trova tra 34 Mo anni e 44 Mo anni durante il periodo geologico dell'Eocene , la differenziazione tra Agaricales e Boletales è datata tra 139 Mo e 178 Mo anni.
L'ordine Boletales è stato originariamente eretto nel 1931 per includere i funghi boletoidi, cioè che trasportano tubi ed esibiscono un piede panciuto oa forma di mazza. Tuttavia, sulla base delle caratteristiche micromorfologiche e delle nuove ricerche sulla filogenetica molecolare, è stato stabilito dal 2006 che un gran numero di specie non bolete deve appartenere a questo gruppo. L'ordine comprende anche alcuni funghi a lama, delle famiglie Gomphidiaceae e Paxillaceae , che spesso hanno la consistenza e la polpa di porcini, tessuto spore facilmente separabile anche dal cappello, e caratteristiche simili a spore e cistidi. Visibili al microscopio. I chiarimenti forniti dagli studi di filogenesi molecolare hanno portato alla differenziazione di molti altri gruppi dissimili in Boletales , tra cui Sclerodermataceae (sclerodermia) e Rhizopogonaceae (falsi tartufi). Uno studio dimostra la stretta relazione di Geastrales, Gauteriales e Phallales e la presunta derivazione di Nidulariales e Tulostomatales all'interno del clade euagarico, Queste analisi filogenetiche mostrano anche che le Sclerodermataceae , dettagliate dal 2012, Boletinellaceae e Gyroporaceae sembrano formare un gruppo distinto all'interno Boletales , e insieme a Pisolithaceae , Astraceae e Calostomaceae , raggruppate nel sottordine Sclerodermatineae . Pertanto, i generi Gyrodon e Phlebopus sono più strettamente correlati alla sclerodermia rispetto al genere Boletus .
Allo stesso modo, è ora dimostrato che i porcini del genere Suillus sono più strettamente correlati agli agarici e ai falsi tartufi dei generi Chroogomphus , Gomphidius e Rhizopogon che ai Boletus In alcuni sistemi di classificazione, una parte della famiglia delle Boletaceae è separata per formare la famiglia delle Strobilomycetaceae .
A partire dal 2008, i Boletales rappresentano 17 famiglie, 96 generi e 1316 specie.
Sei principali lignaggi di Boletales sono attualmente riconosciuti a livello subordinale: Boletineae, Paxillineae, Sclerodermatineae, Suillineae, Tapinellineae e Coniophorineae. Questa spina dorsale dell'ordine Boletales è quasi dimostrata dalle analisi di tutte queste famiglie.
I Boletales sono ampiamente funghi ectomicorrizici e quindi si trovano principalmente dentro o vicino ai boschi. Alcune specie sono parassitarie piuttosto che ectomicorriziche. Si ritiene che i membri della famiglia Gomphidiaceae siano parassiti sui membri della famiglia Suillaceae ; queste relazioni sono spesso altamente specifiche per specie. Altri porcini sono parassiti, come il Boletus parasiticus che cresce sulla sclerodermia al limone.
I modelli storici dell'evoluzione morfologica e dell'ecologia di Boletales, lungi dall'essere pienamente compresi, sembrano implicare un'ampia convergenza. Le relazioni filogenetiche studiate in Boletales si basano su due serie di dati. Il set di dati ampiamente campionato comprende circa il 30% delle specie descritte di Boletales e 51 taxa di Hymenomycetes . Il set di dati multigene campionato è stato studiato su 42 specie chiave di Boletales da 14 imenomiceti rappresentativi. I boleti sono fortemente rappresentati come monofiletici nelle analisi su entrambi i set di dati. La maggior parte dei marciumi marroni che producono forme fungine sono stati posti in una classe parafiletica alla base dei Boletales. Le analisi del set di dati multigene confermano le relazioni dei gruppi fratelli tra Boletales, Agaricales e Atheliales. Boletineae e Suillineae mostrano i coefficienti più elevati; Paxillineae e Sclerodermatineae non sono sempre organizzati come gruppi monofiletici. Le coniophorineae non sono monofiletiche in tutte le analisi. Le Tapinellineae, che sono morfologicamente composte da diversi funghi marroni marci, formano il gruppo basale delle Boletales. La ricostruzione dello stato ancestrale suggerisce quindi che l'antenato dei Boletales fosse un fungo saprotrofico resupinato o poliporoide e che produceva marciume bruno. I risultati dello studio del 2012 descrivono Sclerodermatineae dal tardo Cretaceo, con una distribuzione di specie ancestrali in Nord America, Asia e Sud-est asiatico, ma la maggior parte dei lignaggi esistenti non ha potuto diversificarsi fino alla metà del Cenozoico. Nel frattempo, gli Sclerodermatineae erano ectomicorrizici con ben quattro famiglie ospitanti (C. Pinaceae , Betulaceae , Fagaceae e Salicaceae ) che erano associate alle foreste mesofile dell'emisfero settentrionale dal primo Cenozoico.
Nel 2006, la posizione dei sei sottordini di Tapellinae , Coniophorineae , Paxillineae , Suillineae , Sclerodermatineae e Boletineae è stata chiarita, e dal momento che completato per Sclerodermatineae nel 2012, mettendo generi Calostoma , Phlebopus , Boletinellus , Germoporus , Sclerodus , Astraeus e Pisolitus rappresentati nel filogramma dell'ordine Boletales come segue:
I generi qui descritti sono concepiti in senso ampio e classico, cioè una morfologia di sporofori carnosi con pori. Dal 2011, inferenze filogenetiche da sequenze di DNA suggeriscono l'allineamento dei tre cladi (sottordini) di Boletineae , Suillineae e Sclerodermatineae .
Il filogramma principale dei porcini è stato pubblicato nel 2006
Ordine dei Boletales :
Esistono anche alcuni generi la cui precisa collocazione tassonomica non è sempre determinata:
Secondo Catalog of Life (26 maggio 2013) :
Secondo ITIS (26 maggio 2013) :
Secondo NCBI (26 maggio 2013) :
Ceraceomyces serpens ( Amylocorticiaceae )
Calostoma ravenelii ( Calostomataceae )
Gyrodontium sacchari ( Coniophoraceae )
Astraeus hygrometricus ( Diplocystidiaceae )
Gastrosporium simplex ( Gastrosporiaceae )
Gyroporus castaneus ( Gyroporaceae )
Hygrophoropsis rufa ( Hygrophoropsidaceae )
Rhizopogon roseolus ( Rhizopogonaceae )
Serpula himantioides ( Serpulaceae )
Strobilomyces strobilaceus ( Strobilomycetaceae )